Морская звезда терновый венец - Crown-of-thorns starfish

Морская звезда с терновым венцом
CrownofThornsStarfish Fiji 2005-10-12.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Иглокожие
Класс: Asteroidea
Порядок: Валватида
Семья: Acanthasteridae
Род: Acanthaster
Разновидность:
А. планчи
Биномиальное имя
Acanthaster planci

Краун-терновый морские звезды , Acanthaster planci , является большой морской звезды , что охотится на твердой или каменистых, коралловые полипы ( мадрепоровые кораллы ). Морская звезда с терновым венцом получила свое название от ядовитых шиповидных шипов, которые покрывают ее верхнюю поверхность, напоминая библейский терновый венец . Это одна из крупнейших морских звезд в мире.

A. planci имеет очень широкое распространение в Индо-Тихоокеанском регионе . Это, пожалуй, наиболее распространено в Австралии, но может встречаться в тропических и субтропических широтах от Красного моря и восточноафриканского побережья через Индийский океан и через Тихий океан до западного побережья Центральной Америки. Это происходит там, где в регионе встречаются коралловые рифы или сообщества твердых кораллов.

Описание

Необычная ярко окрашенная морская звезда в виде тернового венка, Таиланд

Форма тела морской звезды тернового венца в основном такая же, как у типичной морской звезды , с центральным диском и расходящимися лучами. Однако его особые черты включают в себя дискообразную форму, многорукость, гибкость, цепкость и большое количество шипов, а также большое отношение поверхности желудка к массе тела. Его цепкая способность возникает из-за двух рядов многочисленных трубчатых ножек , доходящих до кончиков каждой руки. Будучи многоруким, он потерял пятикратную симметрию ( пентамеризм ), типичную для морских звезд, хотя и начинает свой жизненный цикл с этой симметрией . У животного истинное образное зрение.

Взрослые морские звезды с терновым венцом обычно имеют размер от 25 до 35 см (от 10 до 14 дюймов). У них до 21 оружия. Хотя тело тернового венца выглядит жестким, оно может изгибаться и скручиваться, чтобы соответствовать контурам кораллов, которыми он питается. На нижней стороне каждой руки есть ряд плотно прилегающих пластин, которые образуют бороздку и рядами проходят до рта. В зависимости от диеты или географического региона люди могут быть фиолетовыми, пурпурно-синими, красновато-серыми или коричневыми с красными кончиками шипов или зелеными с желтыми кончиками шипов.

Длинные острые шипы по бокам рук морской звезды и верхней (аборальной) поверхности напоминают шипы и образуют форму короны, давшую имя существу. Колючки могут иметь длину от 4 до 5 см, они жесткие, очень острые и легко проникают сквозь мягкие поверхности. Несмотря на батарею острых шипов на аборальной поверхности и тупых шипов на ротовой поверхности, общая поверхность тела терновой звезды является перепончатой ​​и мягкой. Когда морскую звезду вынимают из воды, поверхность тела разрывается, и жидкость тела вытекает наружу, поэтому тело разрушается и расплющивается. Колючки тоже сгибаются и уплощаются. Они восстанавливают свою форму при повторном погружении, если они еще живы.

Таксономия

Семья

Семейство Acanthasteridae является моногенным ; его положение в астероидах неурегулировано. Это обычно считается четко обособленным таксоном . Недавно палеонтолог Дэниел Блейк на основании сравнительных морфологических исследований A. planci пришел к выводу, что он имеет сильное сходство с различными представителями Oreasteridae. Он перенес Acanthasteridae из Spinulosida в Valvatida и назначил ему положение рядом с Oreasteridae, от которого оно, по-видимому, произошло. Он объяснил, что морфология Acanthaster, возможно, эволюционировала в связи с его перемещением по неровным коралловым поверхностям в условиях более высоких энергий. Однако существует сложность, заключающаяся в том, что Acanthaster не является моноспецифическим родом, и любое рассмотрение этого рода должно также учитывать другой вид, Acanthaster brevispinus , который живет в совершенно другой среде. A. brevispinus обитает на мягком субстрате, иногда, как и другие морские звезды, обитающие в мягком субстрате, иногда закапывается в субстрат, на умеренных глубинах, где предположительно поверхность имеет регулярную форму и наблюдается небольшое волновое воздействие.

Род и виды

Короткошерстная форма из Калифорнийского залива - живой экземпляр

A. planci имеет долгую историю в научной литературе с большой путаницей в общих и конкретных названиях с самого начала, с длинным списком сложных синонимов . Георг Эберхард Румфиус впервые описал его в 1705 году, назвав его Stella marina quindecium radiotorum . Позже Карл Линней описал его как Asterias planci на основе иллюстрации Планка и Гуальтьери (1743 г.), когда он представил свою систему биномиальной номенклатуры . Типовые образцы не известны; экземпляр, описанный Планкусом и Гуальтьери (1743 г.), более не сохранился.

Последующие родовые названия, используемые для морских звезд в терновом венце , включали Stellonia , Echinaster и Echinites , прежде чем они остановились на Acanthaster ( Gervais 1841). Конкретные названия включали echintes , solaris , mauritensis , ellisii и ellisii pseudoplanci (с подвидами). Большинство этих названий возникло из-за путаницы в исторической литературе, но Acanthaster ellisii стал использоваться для обозначения отличительной морской звезды в восточной части Тихого океана в Калифорнийском заливе .

Восточно-тихоокеанский Acanthaster очень самобытен (см. Изображение справа) с его довольно «пухлым» телом, большим отношением диска к общему диаметру и короткими тупыми шипами.

Генетические исследования

Нишида и Лукас исследовали генетическую изменчивость в 14 аллозимных локусах 10 популяционных образцов A. planci с помощью электрофореза в крахмальном геле. Образцы были взяты из населенных пунктов по всему Тихому океану: архипелага Рюкю (четыре пункта), Микронезии (два пункта), а также образцы из одного пункта на Большом Барьерном рифе, на Фиджи, на Гавайях и в Калифорнийском заливе. Для сравнения была включена выборка из 10 особей A. brevispinus из района Большого Барьерного рифа. Значительная генетическая дифференциация наблюдалась между популяциями A. brevispinus и A. planci (D = 0,20 +/- 0,02) (D - генетическая дистанция ). Однако генетические различия между географическими популяциями A. planci были небольшими (D = 0,03 +/- 0,00; Fsr = 0,07 + 0,02) (Fsr - стандартизованная генетическая дисперсия для каждого полиморфного локуса), несмотря на большие расстояния, разделяющие их. Положительная корреляция наблюдалась между степенью генетической дифференциации и географическим расстоянием, предполагая, что генетическая однородность среди популяций A. planci обусловлена потоком генов за счет планктонной дисперсии личинок. Влияние расстояния на генетическую дифференциацию, скорее всего, отражает снижение уровня успешного расселения личинок на большие расстояния. Принимая во внимание уровень макрогеографической однородности, значительные различия частот аллелей наблюдались между соседними популяциями, разделенными примерно 10 км. Население Гавайев больше всего отличалось от других популяций. Рассмотрение морфологически отличительного акантастера восточной части Тихого океана как отдельного вида, A. ellisii , этими данными не подтверждается. Отсутствие уникальных аллелей в популяциях центральной (Гавайи) и восточной части Тихого океана (Калифорнийский залив) предполагает, что они произошли от аллелей в западной части Тихого океана.

Дальнейшие подробности генетического родства между A. planci и A. brevispinus представлены в статье для последнего вида. Это явно родственные виды , и предполагается , что A. planci , специализированный вид, питающийся кораллами , произошел от A. brevispinus , менее специализированного обитателя мягкого дна.

В ходе всеобъемлющего географического исследования Бензи изучил вариацию аллозимных локусов в 20 популяциях A. planci в Тихом и Индийском океанах. Самым поразительным результатом стал очень заметный разрыв между популяциями Индийского и Тихого океанов. Тем не менее, те, что у северной части Западной Австралии, имели сильную привязанность к Тихому океану. За исключением очень сильной связи популяций южных районов Японии с популяциями Большого Барьерного рифа, характер изменения внутри регионов соответствовал изоляции по расстоянию. Опять же, очевидна закономерность снижения уровней успешного расселения личинок на большие расстояния. Бензи предполагает, что расхождение между популяциями Индийского и Тихого океанов началось по крайней мере 1,6 миллиона лет назад и, вероятно, отражает реакцию на изменения климата и уровня моря.

Более недавнее комплексное географическое исследование A. planci, проведенное Фоглером и др . С использованием анализа ДНК (один митохондриальный ген ), предполагает, что на самом деле это комплекс видов, состоящий из четырех видов или клад . Четыре загадочных вида / клады определены географически: северная часть Индийского океана, южная часть Индийского океана, Красное море и Тихий океан. Эти молекулярные данные предполагают, что виды / клады разошлись 1,95 и 3,65 миллиона лет назад. (Дивергенция A. planci и A. brevispinus не включена в эту шкалу времени.) Авторы предполагают, что различия между четырьмя предполагаемыми видами в поведении, питании или среде обитания могут быть важны для разработки соответствующих стратегий сохранения рифов.

Однако существуют проблемы с этим предложением о загадочном видообразовании ( загадочные виды ). Однако основание этих данных на основе данных по одному митохондриальному гену ( мтДНК ) является только одним источником информации о статусе таксонов, и использование одного гена мтДНК в качестве единственного критерия для идентификации видов является спорным. Также следует принимать во внимание данные по аллозимам. Три местонахождения, отобранные Vogler et al. представляют особый интерес; Было обнаружено, что в Палау-Себибу, ОАЭ и Омане симпатрии встречаются два вида клад / братьев- сестер . Это важно для исследования природы сосуществования и препятствий на пути интрогрессии генетического материала. A. planci как таксон является универсальным, являясь одним из наиболее распространенных крупных хищников кораллов на коралловых рифах, питаясь практически всеми видами твердых кораллов, размножаясь летом без нереста и часто участвуя в массовых нерестилищах нескольких видов. и высвобождение огромного количества гамет, которые запускают нерест у других особей. Зачатие двух видов / клад A. planci в симпатрии без конкуренции между средами обитания и интрогрессии генетического материала, особенно последнего, очень сложно.

Геном A. planci доступен на Echinobase , базе знаний сообщества исследователей иглокожих.

Биология

Токсины

Морские звезды характеризуются наличием в тканях сапонинов, известных как астеросапонины. Они содержат смесь этих сапонинов, и было проведено по крайней мере 15 химических исследований, направленных на определение этих сапонинов. Они обладают сходными с моющими свойствами свойствами, и содержание морских звезд в ограниченных объемах воды с аэрацией приводит к образованию большого количества пены на поверхности.

A. planci не имеет механизма для введения токсина, но когда шипы проникают сквозь ткань хищника или неосторожного человека, ткань, содержащая сапонины, теряется в ране. У людей это немедленно вызывает острую жалящую боль, которая может длиться несколько часов, постоянное кровотечение из-за гемолитического эффекта сапонинов, а также тошноту и отек тканей, которые могут сохраняться в течение недели или более. Хрупкие шипы также могут отламываться и врастать в ткань, где их необходимо удалить хирургическим путем.

Сапонины, кажется, встречаются на протяжении всего жизненного цикла морской звезды тернового венца. Сапонины в яйцах аналогичны сапонинам во взрослых тканях, и, предположительно, они передаются личинкам. Поведение во рту хищников молодых морских звезд с отторжением предполагает, что они содержат сапонины.

Поведение

Взрослый терновый венец - коралловидный хищник, который обычно охотится на полипы рифовых кораллов . Он взбирается на часть колонии живых кораллов, используя большое количество трубчатых ножек, которые лежат в отчетливых амбулакральных бороздках на поверхности рта. Он плотно прилегает к поверхности коралла, даже к сложной поверхности ветвящихся кораллов. Затем он выдавливает свой желудок через рот по поверхности практически до своего диаметра. Поверхность желудка выделяет пищеварительные ферменты, которые позволяют морским звездам поглощать питательные вещества из разжиженных тканей кораллов. Это оставляет белый шрам на скелете коралла, который быстро заражается нитчатыми водорослями. Отдельная морская звезда может потреблять до 6 квадратных метров живого кораллового рифа в год. При исследовании скорости питания на двух коралловых рифах в центральной части Большого Барьерного рифа, большие морские звезды (40 см и более в диаметре) убивали около 61 см 2 / день зимой и 357–478 см 2 / день летом. Морские звезды меньшего размера, 20–39 см, убивали 155 и 234 см 2 / день в эквивалентные сезоны. По данным этих наблюдений, площадь, убитая крупной морской звездой, составляет около 10 м 2 (110 кв. Футов). Различия в питании и скорости передвижения летом и зимой отражают тот факт, что терновый венец, как и все морские беспозвоночные , является пойкилотермом , на температуру тела и скорость метаболизма которого напрямую влияет температура окружающей воды. В тропических коралловых рифах особи с терновым венцом достигают средней скорости передвижения 35 см / мин, что объясняет, как вспышки болезни могут повредить большие площади рифов за относительно короткие периоды.

Морские звезды предпочитают твердые кораллы, которыми они питаются. Они, как правило, питаются ветвистыми кораллами и кораллами, похожими на стол, такими как виды Acropora , а не более округлыми кораллами с менее открытой площадью поверхности, такими как виды Porites . Избегание Porites и некоторых других кораллов также может быть связано с наличием на поверхности кораллов двустворчатых моллюсков и многощетинковых червей, которые отпугивают морских звезд. Точно так же некоторые симбионты , такие как маленькие крабы, живущие в сложных структурах ветвящихся кораллов, могут отпугивать морскую звезду, когда она пытается растянуть свой желудок по поверхности коралла.

В рифовых районах с низкой плотностью твердых кораллов, что отражает характер рифового сообщества или из-за кормления терновым венцом высокой плотности, морские звезды могут питаться мягкими кораллами ( Alcyonacea ).

Морские звезды ведут загадочное поведение в течение первых двух лет жизни, выходят ночью, чтобы покормиться. В одиночестве они обычно остаются такими же взрослыми. Единственным доказательством того, что человек прячется, могут быть белые шрамы от кормления на соседнем коралле. Однако их поведение меняется при двух обстоятельствах:

  • Во время сезона размножения, который обычно приходится на период с начала до середины лета, морские звезды могут собираться вместе высоко на рифе и синхронно выпускать гаметы для достижения высокого уровня оплодотворения яиц . Этот образец синхронного нереста вовсе не уникален, но он очень распространен среди морских беспозвоночных, которые не совокупляются . Одиночный нерест не дает возможности для оплодотворения икринок и отходов гамет, и существуют свидетельства нерестового феромона, который заставляет морскую звезду агрегировать и выпускать гаметы синхронно.
  • Когда морские звезды находятся в высокой плотности, они могут перемещаться днем ​​и ночью, соревнуясь за живые кораллы.

Хищники

Труба тритона ( Charonia tritonis ) - один из основных хищников A. planci .

Удлиненные острые шипы, покрывающие почти всю верхнюю поверхность тернового венца, служат механической защитой от крупных хищников. Он также имеет химическую защиту. Предположительно, сапонины служат раздражителем, когда шипы пронзают хищника, точно так же, как они это делают, когда пронзают кожу человека. Сапонины имеют неприятный вкус. Исследование для проверки скорости хищничества на молоди Acanthaster spp. с помощью соответствующих видов рыб обнаружили, что морские звезды часто ругались, пробовали на вкус и отвергали. Эта защита, как правило, делает его непривлекательной мишенью для хищников кораллового сообщества. Несмотря на это, однако, популяции Acanthaster обычно состоят из части особей с регенерирующими руками.

Сообщается, что около 11 видов иногда охотятся на здоровых и здоровых взрослых особей A. planci . Все это универсальные кормушки, но никто из них, похоже, не предпочитает морскую звезду в качестве источника пищи. Однако это число, вероятно, ниже, поскольку некоторые из этих предполагаемых хищников не были достоверно обнаружены в полевых условиях. Некоторые из свидетелей:

  • Виды иглобрюха и двух спинорогов в Красном море питались терновым венцом, и хотя они могут оказывать некоторое влияние на популяцию A. planci , свидетельств систематического хищничества не существует. Было обнаружено, что в водах Индо-Тихоокеанского региона белопятнистые иглобрюхи и спинороги- титаны поедают этих морских звезд.
  • Труба Тритона , очень крупный брюхоногий моллюск, является известным хищником акантастера в некоторых частях ареала морских звезд. Тритон был описан как разрывающий морскую звезду на части своей напильниковой радулой .
  • Небольшая расписная креветка Hymenocera picta , обычный хищник морских звезд, в некоторых местах охотилась на A. planci . Было обнаружено, что многощетинковый червь Pherecardia striata питался морской звездой вместе с креветками на коралловом рифе в восточной части Тихого океана. Около 0,6% морских звезд в популяции рифов подверглись нападению креветок и многощетинковых червей, что привело к гибели морских звезд примерно за неделю. Глинн предположил, что это привело к балансу между смертностью и пополнением в этой популяции, что привело к относительно стабильной популяции морских звезд.
  • Поскольку P. striata может атаковать только поврежденный A. planci и вызвать его смерть, его можно рассматривать как «нетерпеливого падальщика», а не как хищника. В отличие от хищников мертвые и изуродованные взрослые особи A. planci привлекают множество падальщиков . Глинн перечисляет двух многощетинковых червей, краба-отшельника , морского ежа и семь видов мелких рифовых рыб. По-видимому, они способны переносить неприятные сапонины для легкой еды.
  • Было замечено, что большое полипоподобное существо из рода книдарий Pseudocorynactis напало, а затем полностью проглотило морскую звезду в виде тернового венка аналогичного размера. Продолженные исследования показали, что этот полип способен полностью проглотить образец тернового венца диаметром до 34 см (13 дюймов).

Жизненный цикл

Гаметы и эмбрионы

Гонады увеличиваются в размерах по мере того, как животные становятся половозрелыми, и в зрелом возрасте заполняют руки и простираются в область диска. Созревшие яичники и семенники легко различимы, первые более желтые и с более крупными долями. В разрезе они очень разные: яичники плотно заполнены яйцеклетками, заполненными питательными веществами (см. Яйцеклетку и фотографию), а семенники плотно заполнены спермой , состоящей из немногим более ядра и жгутика. Плодовитость самок морских звезд с терновым венцом зависит от размера, при этом крупные морские звезды выделяют пропорционально больше энергии на производство яйцеклеток, так что:

  • Самка диаметром 200 мм производит 0,5–2,5 миллиона яиц, что составляет 2–8% ее сырого веса.
  • Самка диаметром 300 мм откладывает 6,5–14 миллионов яиц, что составляет 9–14% от ее сырого веса.
  • Самка диаметром 400 мм производит 47–53 миллиона яиц, что составляет 20–25% ее сырого веса.

На коралловых рифах на Филиппинах были обнаружены самки с гонадосоматическим индексом (отношение массы гонад к массе тела) до 22%, что подчеркивает высокую плодовитость этой морской звезды. Бэбкок и др. (1993) наблюдали за изменениями плодовитости и плодовитости (скорости оплодотворения) в течение сезона нереста терновой звезды на рифе Дэвис, в центральной части Большого Барьерного рифа, с 1990 по 1992 год. до января (с начала до середины лета) в этом регионе, причем большинство наблюдений приходится на январь. Однако и гонадосоматический индекс, и фертильность достигли пика рано и упали до низкого уровня к концу января, что указывает на то, что наиболее успешные репродуктивные процессы имели место в начале сезона нереста. Однако на коралловых рифах Северного полушария популяции тернового венца размножаются в апреле и мае, а в сентябре также наблюдали нерест в Сиамском заливе. Высокие темпы оплодотворения яиц могут быть достигнуты за счет непосредственного и синхронизированного нереста (см. Выше в разделе «Поведение»).

Эмбриональное развитие начинается примерно через 1,5 часа после оплодотворения, с ранних клеточных делений ( дробления ) (фотография). К 8–9 часам он достигает стадии 64 клеток.

Некоторые молекулярные и гистологические данные предполагают наличие гермафродитизма у Acanthaster cf. солярис .

Личиночные стадии

К 1-му дню зародыш вылупился в стадии ресничной гаструлы (фотография). Ко второму дню кишечник готов, и личинка теперь известна как бипиннария . Он имеет ресничные полосы вдоль тела и использует их для плавания и фильтрации пищи для микроскопических частиц, особенно одноклеточных зеленых жгутиконосцев ( фитопланктона ). Сканирующие электронный микроскоп (SEM) , ясно показывает сложные ресничные полосы bipinnarial личинки. К 5-м суткам это ранняя брахиолярная личинка. Плечи бипиннарии еще более удлинились, два культеподобных выступа находятся спереди (не видны на фотографии), а внутри задней части личинки развиваются структуры. У поздней брахиоляриальной личинки (11-й день) личиночные руки имеют удлиненную форму, и три отчетливых плеча встречаются спереди с небольшими структурами на их внутренней поверхности. На этой стадии личинка была практически прозрачной, но задний отдел теперь непрозрачен, как и начальное развитие морской звезды. Поздние брахиолярии 1,0-1,5 мм. Он имеет тенденцию опускаться на дно и тестировать субстрат своими брахиолярными руками, в том числе сгибать переднюю часть тела, чтобы ориентировать брахиолярные руки относительно субстрата.

Это описание и оценка оптимальной скорости развития основаны на ранних лабораторных исследованиях в оптимальных условиях. Однако неудивительно, что существуют большие различия в скорости роста и выживаемости в различных условиях окружающей среды (см. Причины популяционных вспышек).

Метаморфозы, развитие и рост

Поздние брахиолярии ищут субстрат руками и, когда им предлагается выбор субстратов, имеют тенденцию оседать на кораллиновых водорослях, которыми они впоследствии питаются. В классическом образце иглокожих, двусторонне-симметричная личинка заменяется пентамерно-симметричной стадией метаморфоза, при этом ось тела последней не имеет отношения к оси тела личинки. Таким образом, недавно метаморфизованные морские звезды пятирукие и имеют диаметр 0,4–1,0 мм. (Обратите внимание на размер ножек трубки по отношению к размеру животного.) Они питаются тонкими слоями покрытия твердых, покрывающих корку водорослей (коралловые водоросли) на нижней стороне мертвых коралловых обломков и других скрытых поверхностях. Они расширяют свой желудок над поверхностью покрытых коркой водорослей и переваривают ткани, как при кормлении более крупными морскими звездами тернового венка твердыми кораллами. Живая ткань покрывающих корку водорослей имеет цвет примерно от розового до темно-красного цвета, и кормление этой ранней молодью приводит к образованию белых шрамов на поверхности водорослей. В течение следующих месяцев молодые особи растут и наращивают руки и связанные с ними мадрепориты по схеме, описанной Ямагути, до тех пор, пока численность взрослых особей не будет достигнута через 5-7 месяцев после метаморфоза. Два твердых коралла с небольшими полипами, Pocillopora damicornis и Acropora acunimata , были включены в аквариум с покрытыми коркой водорослями, и примерно в то время, когда молодые морские звезды достигли своего полного числа рук, они начали питаться кораллами.

Молодь A. planci , достигшая стадии питания кораллами, затем в течение нескольких лет выращивалась в той же большой замкнутой системе морской воды, которая использовалась для ранней молоди. Их переместили в резервуары большего размера и снабдили кораллами, чтобы пища не была ограничивающим фактором для скорости роста. Кривые роста размера от возраста были сигмоидальными , как это видно у большинства морских беспозвоночных. Начальный период относительно медленного роста произошел, когда морские звезды питались коралловыми водорослями. Затем последовала фаза быстрого роста, которая привела к половому созреванию в конце второго года жизни. На этом этапе морские звезды имели диаметр около 200 мм. Они продолжали быстро расти и составляли около 300 и имели тенденцию к снижению через 4 года. Развитие гонад в третий и последующие годы было больше, чем в два года, и стала очевидной сезонная картина гаметогенеза и нереста, при этом температура воды была единственным заметным признаком в закрытом аквариуме. Большинство особей A. planci погибло от «старости» в период 5,0–7,5 лет, т. Е. Плохо кормилось и уменьшилось в размерах.

Полевые наблюдения за жизненным циклом

Приведенные выше данные получены из лабораторных исследований A. planci , которые гораздо легче получить, чем аналогичные данные в полевых условиях. Однако лабораторные наблюдения согласуются с ограниченными полевыми наблюдениями за жизненным циклом.

Как и в лабораторных исследованиях, когда было обнаружено, что личинки A. planci отбирают коралловые водоросли для поселения, ранние молодые особи (<20 мм в диаметре) были обнаружены на сублиторальных коралловых водорослях ( онкоды Porolithon ) на наветренной стороне рифа рифа Сува (Фиджи). Молодь была обнаружена в различных местах обитания, где они были тщательно скрыты - под коралловыми блоками и обломками в зоне валунов обнаженного фронта рифа, на мертвых основаниях видов Acropora в более защищенных местах, в узких пространствах внутри гребня рифа и на склоне переднего рифа до глубины 8 м.

Было установлено, что скорость роста на рифе Сува увеличивалась в диаметре на 2,6, 16,7 и 5,3 мм / месяц до кормления кораллов, в начале кормления кораллов и во взрослой фазе, соответственно. Это согласуется с сигмоидальным паттерном зависимости размера от возраста, наблюдаемым в лабораторных исследованиях, т. Е. Медленный начальный рост, фаза очень быстрого роста, начинающаяся при питании кораллов и сужающаяся после того, как морские звезды достигают половой зрелости. В рифах на Филиппинах женские и мужские особи вырастали до 13 и 16 см соответственно.

Пень идентифицировал полосы на верхней поверхности шипов A. planci и отнес их к годичным полосам роста. Он не сообщил о темпах роста, основанных на этих определениях возраста, а также о данных меток и повторной поимки, но он сообщил, что полосы роста выявляют 12+-летних морских звезд: намного старше, чем те, которые стали «старческими» и умерли в лаборатории.

В небольшом количестве полевых исследований уровень смертности молодых A. planci оказался очень высоким, например, 6,5% в день для месячного возраста и 0,45% в день для 7-месячного возраста. Большая часть смертности происходит от хищников, таких как мелкие крабы, которые обитают в субстрате и на нем вместе с молодью. Однако возможно, что эти показатели могут не отражать смертность в диапазоне местообитаний, занятых мелкой молодью.

Экология

Экологическое воздействие на рифы

Коралл до хищничества A. planci
Нитчатые водоросли, покрывающие скелеты кораллов после хищничества A. planci
Обрушившиеся скелеты кораллов после хищничества и шторма A. planci

A. planci - один из самых эффективных хищников на кораллах-склерактиниях (каменистых или твердых кораллах). Большинство организмов, питающихся кораллами, вызывают только потерю тканей или локальные повреждения, но взрослые особи A. planci могут убить целые колонии кораллов.

Беспокойство населения по поводу новостей о высокой плотности A. planci на Большом Барьерном рифе нашло отражение во многих газетных репортажах и публикациях, таких как Реквием по рифу , в которых также говорилось о сокрытии масштабов ущерба. Возникла популярная идея, что коралл и вместе с ним целые рифы уничтожаются морскими звездами. Фактически, как описано выше, морские звезды охотятся на кораллы, переваривая поверхность живой ткани из их скелетов. Эти скелеты сохраняются вместе с массой коралловых водорослей, которые необходимы для целостности рифа. Первоначальное изменение (эффект первого порядка) - потеря оболочки живой коралловой ткани.

A. planci является компонентом фауны большинства коралловых рифов, и влияние популяций A. planci на коралловые рифы очень зависит от плотности населения. При низкой плотности (от 1 до 30 на гектар) скорость, с которой кораллы охотятся на морские звезды, меньше, чем скорость роста кораллов, т. Е. Площадь поверхности живых кораллов увеличивается. Однако морские звезды могут влиять на структуру кораллового сообщества. Поскольку морские звезды не питаются без разбора, они могут вызвать распределение видов кораллов и размеров колоний, которое отличается от структуры без них. Это очевидно при сравнении коралловых рифов, где A. planci не был обнаружен, с более типичными рифами с A. planci .

Некоторые экологи предполагают, что морские звезды играют важную и активную роль в поддержании биоразнообразия коралловых рифов , обеспечивая экологическую преемственность . До того, как перенаселение стало серьезной проблемой, терновый венец не позволял быстрорастущим кораллам подавлять более медленнорастущие разновидности кораллов.

При высокой плотности (вспышки, эпидемии), которые можно определить как когда морских звезд слишком много для кормления кораллов, коралловый покров приходит в упадок. Морские звезды должны расширять свой рацион за счет предпочтительных видов, размера и формы колонии. Морские звезды часто собираются во время кормления, даже при низкой плотности, но при высокой плотности очищенные коралловые пятна становятся почти или полностью непрерывными. Эффекты второго порядка существуют для этих больших площадей кораллов-жертв:

  • Голые скелеты кораллов быстро заселяются нитчатыми водорослями.
  • Большие кораллы оленьего рога, виды Acropora , могут обрушиться и превратиться в щебень, что снизит топографическую сложность рифа.
  • Иногда на поверхности жертвы вторгаются макроводоросли, мягкие кораллы и губки. Они, как правило, занимают поверхность рифов на длительное время в качестве альтернативы сообществам твердых кораллов; будучи установленными, они ограничивают пополнение личинками твердых кораллов.

С эстетической точки зрения во всех вышеперечисленных случаях поверхность рифа не так привлекательна, как поверхность живых кораллов, но она совсем не мертвая.

Эффект третьего порядка может возникнуть в результате вторжения нитчатых водорослей. Животные, которые прямо или косвенно зависят от твердых кораллов, например, для укрытия и пищи, должны проиграть, а травоядные и менее специализированные кормушки выиграют. Это, вероятно, будет наиболее заметно в ихтиофауне, и долгосрочные исследования сообществ коралловых рифов подтверждают это ожидание.

Вспышки среди населения

Было подтверждено, что большие популяции морских звезд тернового венца (иногда эмоционально известные как чумы) обитали в 21 месте коралловых рифов в период с 1960-х по 1980-е годы. Эти места располагались от Красного моря через тропический Индо-Тихоокеанский регион до Французской Полинезии. По крайней мере, две подтвержденные повторные вспышки произошли в 10 из этих мест.

Значения плотности морских звезд от 140 до 1000 / га в различных отчетах считались популяциями очагов, в то время как плотность морских звезд менее 100 / га считалась низкой; однако при плотности ниже 100 / га питание A. planci может превысить рост кораллов с чистой потерей кораллов.

Из обследований многих участков рифов по всему ареалу морских звезд большое количество Acanthaster spp. можно разделить на следующие категории:

  • Первичные вспышки, при которых резкое увеличение численности популяции по крайней мере в два раза не может быть объяснено наличием предыдущей вспышки
  • Вторичные вспышки могут быть связаны с предыдущими вспышками из-за воспроизводства предыдущей когорты морских звезд. Они могут появиться как рекруты, чтобы противостоять течению из существующей популяции вспышки.
  • Хронические ситуации, когда постоянная популяция умеренной или высокой плотности существует в районе рифа, где кораллы редки из-за постоянного кормления морских звезд.

Большой Барьерный Риф (GBR) является наиболее выдающейся системой коралловых рифов в мире из - за своей большой длины, количества отдельных рифов и разнообразие видов. Когда в 1960–65 гг. У острова Грин , недалеко от Кэрнса, впервые были замечены высокие плотности Acanthaster , которые вызвали большую гибель кораллов, возникла серьезная тревога. Впоследствии густые популяции были обнаружены на ряде рифов к югу от острова Грин, в центральном регионе Великобритании. Некоторые популярные публикации с такими названиями, как Requiem for the Reef и Crown of Thorns: The Death of the Barrier Reef? , предположили, что всему рифу угрожает смерть, и они повлияли и отразили некоторую общественную тревогу по поводу состояния и будущего GBR.

Ряд исследований моделировали вспышки среди населения на основе GBR как средства для понимания этого явления.

Правительства Австралии и Квинсленда финансировали исследования и создали консультативные комитеты в период большой озабоченности по поводу характера вспышек морских звезд в ВБР. Считалось, что они не осознали беспрецедентный характер и масштабы этой проблемы. Многих ученых критиковали за то, что они не могли дать однозначных, но необоснованных ответов. Другие были более определенными в своих ответах. Ученых критиковали за их сдержанность и несогласие с характером и причинами вспышек в GBR, которые иногда называют «войнами морских звезд».

Причины популяционных вспышек

Серьезные дискуссии и некоторые твердые мнения упоминают причины этого явления. Некоторые гипотезы касались изменений в выживаемости молодых и взрослых морских звезд - «гипотеза удаления хищников»:

  • Чрезмерный сбор тритонов , хищник морских звезд
  • Перелов хищников морской звезды
  • Сокращение популяций хищников за счет разрушения среды обитания
  • Повышение температуры моря способствует развитию личинок.
  • Антропогенные воздействия, такие как поступление аллохтонных питательных веществ

Многие из сообщений о том, что рыба охотится на Acanthaster, являются единичными наблюдениями или предполагаемым хищничеством со стороны природы рыбы. Например, горбатый губан может охотиться на морскую звезду в рамках своего более обычного рациона. В Красном море наблюдались отдельные рыбы-фугу и спусковые рыбы, которые питались терновым венцом, но не было доказательств того, что они являются значительным фактором в контроле над популяциями. Однако исследование, основанное на содержимом желудков крупных плотоядных рыб, которые являются потенциальными хищниками морских звезд, не обнаружило никаких доказательств наличия морских звезд в кишечнике рыб. Эти плотоядные рыбы были коммерчески пойманы на коралловых рифах в Оманском заливе и исследованы на местных рыбных рынках.

Одна из проблем с концепцией хищников крупных молодых и взрослых морских звезд, вызывающих общую смертность, заключается в том, что морские звезды обладают хорошими регенеративными способностями и не могут оставаться на месте, пока их едят. Также их нужно съесть полностью или почти полностью, чтобы умереть; 17–60% морских звезд в различных популяциях имели отсутствующие или восстанавливающиеся руки. Очевидно, что морские звезды испытывают различные уровни сублетального хищничества. Когда повреждение включает большую часть диска вместе с рычагами, количество регенерирующих рычагов на диске может быть меньше количества потерянных.

Другой гипотезой является «гипотеза агрегации», согласно которой большие скопления A. planci кажутся очевидными вспышками, поскольку они уничтожили все соседние кораллы. Это, по-видимому, подразумевает, что, по-видимому, существует вспышка плотной популяции, когда произошла более диффузная вспышка популяции, которая была достаточно плотной, чтобы всесторонне охотиться на большие площади твердых кораллов.

Самки морских звезд тернового венца очень плодовиты. Исходя из яиц в яичниках 200-, 300-. самки диаметром 400 мм потенциально нерестят около 4, 30 и 50 миллионов яиц соответственно (см. также Гаметы и эмбрионы). Лукас применил другой подход, сосредоточившись на выживании личинок, выходящих из яиц. Обоснованием этого подхода было то, что небольшие изменения в выживаемости личинок и стадиях развития приведут к очень большим изменениям во взрослой популяции, учитывая две гипотетические ситуации.

Около 20 миллионов икринок от нереста самок с показателем выживаемости около 0,00000001% на протяжении всего развития заменит двух взрослых морских звезд в популяции с низкой плотностью, где рекрутятся личинки. Если, однако, выживаемость увеличится до 0,1% (одна из тысячи) на протяжении всего развития после одного нереста из 20 миллионов яиц, это приведет к появлению 20 000 взрослых морских звезд, в которые попали личинки. Поскольку личинки являются наиболее многочисленными стадиями развития, изменения в выживаемости, вероятно, имеют наибольшее значение на этой стадии развития.

Температура и соленость мало влияют на выживаемость личинок тернового венца. Однако численность и виды конкретного компонента фитопланктона ( одноклеточных жгутиконосцев ), которым питаются личинки, оказывают сильное влияние на выживаемость и скорость роста. Особенно важно обилие клеток фитопланктона. Как автотрофы, численность фитопланктона сильно зависит от концентрации неорганических питательных веществ, таких как азотистые соединения.

Биркеланд обнаружил корреляцию между обилием терновых венцов на рифах, прилегающих к суше. Они произошли на материковых островах, в отличие от коралловых атоллов, примерно через три года после проливных дождей, последовавших за периодом засухи. Он предположил, что сток от таких сильных дождей может стимулировать цветение фитопланктона достаточного размера для производства достаточного количества пищи для личинок A. planci за счет поступления питательных веществ.

Сочетание наблюдений Биркеланда с влиянием неорганических питательных веществ на выживаемость личинок морских звезд в экспериментальных исследованиях подтвердило механизм вспышек морских звезд:

увеличение поверхностного стока → увеличение плотности питательных веществ более плотный фитопланктон ↑ → лучшая выживаемость личинок → увеличение популяции морских звезд

Дальнейшие из этих связей были подтверждены, но исследования Олсона (1987), Кауфманна (2002) и Бирна (2016) показывают, что поверхностный сток практически не влияет на выживание личинок. Противоречивые данные, описывающие незначительную роль наземных сельскохозяйственных стоков, были охарактеризованы как «неудобное исследование».

Кроме того, эффект притока проявляется в том, что там, где большие популяции морских звезд производят большое количество личинок, вероятно сильное пополнение на рифах ниже по течению, к которым личинки переносятся, а затем оседают.

Контроль населения

Blue A. planci на острове Баликасаг ( Филиппины )

Численность населения Тернового венца увеличивается с 1970-х годов. Однако трудно найти исторические данные о схемах распределения и численности, поскольку технология подводного плавания с аквалангом , необходимая для проведения переписей населения, была разработана только в предыдущие несколько десятилетий.

Чтобы предотвратить перенаселение тернового венца, вызывающее широкомасштабное разрушение местообитаний коралловых рифов, люди приняли ряд мер контроля. Удаление вручную было успешным, но относительно трудоемким. Инъекционное бисульфат натрия в морской звезды является наиболее эффективной мерой на практике. Бисульфат натрия смертельно опасен для тернового венца, но он не вредит окружающим рифам и экосистемам океана. Чтобы контролировать районы с высоким уровнем заражения, команды водолазов добивались до 120 смертей в час на каждого водолаза. Было показано, что практика их расчленения приводит к 12 смертельным случаям на каждого дайвера в час, и дайвер, выполняющий этот тест, получил три шипа. В результате расчленения не приветствуются по этой причине, а не из-за слухов о том, что они могут регенерироваться.

Еще более трудоемкий, но менее опасный для дайвера путь - закопать их под камнями или обломками. Этот маршрут подходит только для районов с низким уровнем заражения и при наличии материалов для выполнения процедуры без повреждения кораллов.

Исследование, проведенное в 2015 году Университетом Джеймса Кука, показало, что обычный домашний уксус также эффективен, поскольку из-за кислотности морские звезды разлагаются в течение нескольких дней. Уксус также безвреден для окружающей среды и не ограничивается правилами, касающимися продуктов животного происхождения, таких как желчь. В 2019 году дайверы использовали 10% раствор уксуса, чтобы сократить популяции морских звезд на островах Раджа Ампат .

Новым успешным методом популяционного контроля является инъекция агара тиосульфат-цитрат-желчные соли-сахароза (TCBS). Требуется только одна инъекция, что приводит к смерти морской звезды в течение 24 часов от заразного заболевания, отмеченного «обесцвеченной и некротической кожей, изъязвлениями, потерей тургора тела, скоплением бесцветной слизи на многих шипах, особенно на их кончиках, и потерей шипов. на дорсальных покровах прорвался через поверхность кожи и привел к большим открытым язвам, обнажающим внутренние органы ».

Был разработан автономный робот- убийца морских звезд под названием COTSBot , и по состоянию на сентябрь 2015 года он был близок к тому, чтобы быть готовым к испытаниям на GBR. COTSbot, который имеет систему зрения с помощью нейронной сети , предназначен для поиска морских звезд с терновым венцом и введения им смертельной инъекции солей желчных кислот . После того, как он уничтожит основную часть морских звезд в данном районе, дайверы могут переместиться и удалить оставшихся в живых. По словам исследователя Квинслендского технологического университета Мэтью Данбабина, в Мортон-Бей в Брисбене начались полевые испытания робота с целью усовершенствования его навигационной системы . В Мортон-Бей нет звезд с терновым венцом, но когда навигация будет усовершенствована, робот будет использоваться на рифе.


использованная литература

дальнейшее чтение

  • Birkeland, C .; Лукас, JS (1990). Acanthaster planci: основная проблема управления коралловыми рифами . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. ISBN 978-0-8493-6599-7.

внешние ссылки