Анизогамия - Anisogamy
Анизогамия - это форма полового размножения, которая включает в себя соединение или слияние двух гамет , различающихся по размеру и / или форме. Меньшая гамета - мужская , сперматозоид , а большая - женская , обычно яйцеклетка . Анизогамия распространена и широко распространена у многоклеточных организмов. Как у растений, так и у животных разница в размере гамет является фундаментальной разницей между самками и самцами .
Скорее всего, он произошел от изогамии . Поскольку биологическое определение мужского и женского пола основано на размере гамет, эволюция анизогамии рассматривается как эволюционное происхождение мужского и женского полов . Это также отправная точка для полового диморфизма , предпосылка к половому отбору , которая привела к различным основным половым признакам.
Также считается, что анизогамия подчеркивает эволюцию половых различий в поведении. Хотя есть некоторые споры по поводу этой точки зрения.
Джефф Паркер , Робин Бейкер и Вик Смит первыми представили математическую модель его эволюции, которая согласуется с современной эволюционной теорией. Их теория получила широкое признание, но в наши дни существуют и другие теории эволюции анизогамии.
Этимология
Анисогамия происходит от древнегреческого слова анисо, означающего неравноправный и веселый брак. Термин анизогамия впервые был использован в 1891 году.
Определение
Анизогамия - это форма полового размножения, которая включает в себя соединение или слияние двух гамет , различающихся по размеру и / или форме. Меньшая гамета считается мужской ( сперматозоид ), тогда как большая гамета считается женской (обычно яйцеклетка , если неподвижна ).
Есть несколько видов анизогамии. Обе гаметы могут быть жгутиками и, следовательно, подвижны . В качестве альтернативы обе гаметы могут быть не флагеллированными. Последняя ситуация встречается у некоторых водорослей и растений . У красной водоросли Polysiphonia неподвижные яйца оплодотворяются неподвижной спермой. У цветковых растений гаметы представляют собой неподвижные клетки гаметофитов .
Форма анизогамии, которая встречается у животных , в том числе у человека , - это оогамия , когда большая неподвижная яйцеклетка (яйцеклетка) оплодотворяется маленькой подвижной спермой ( сперматозоид ). Яйцеклетка оптимизирована для долголетия, тогда как маленькие сперматозоиды оптимизированы для подвижности и скорости. Размер и ресурсы яйцеклетки позволяют производить феромоны , которые привлекают плавающие сперматозоиды.
Половой диморфизм
Анизогамия - это ключевой элемент полового диморфизма, который помогает объяснить фенотипические различия между полами. Большинство видов не размножаются половым путем, но у большинства из них есть мужской и женский пол, оба из которых оптимизированы по репродуктивному потенциалу. Из-за разного размера и формы гамет у мужчин и женщин развились физиологические и поведенческие различия, которые оптимизируют плодовитость особи . Поскольку большинство самок-яйцекладок обычно должны вынашивать потомство и иметь более ограниченный репродуктивный цикл, это обычно делает самок ограничивающим фактором в репродуктивном успехе самцов вида. Этот процесс также справедлив для выбора самками самцов, и если предположить, что самцы и самки выбирают партнеров по разным признакам, это приведет к фенотипическим различиям между полами на протяжении многих поколений. Эта гипотеза, известная как принцип Бейтмана , используется для понимания эволюционного давления, оказываемого на мужчин и женщин из-за анизогамии. Хотя это предположение подвергается критике, это общепринятая модель полового отбора у анизогамных видов. Отбор по разным признакам в зависимости от пола в пределах одного и того же вида известен как отбор по признаку пола и учитывает различные фенотипы, обнаруживаемые между полами одного и того же вида. Этот специфичный для пола отбор между полами с течением времени также приводит к развитию вторичных половых характеристик , которые помогают самцам и самкам в репродуктивном успехе.
У большинства видов оба пола выбирают себе партнеров на основе имеющихся фенотипов потенциальных партнеров. Эти фенотипы видоспецифичны, что приводит к различным стратегиям успешного полового размножения. Например, у морских слонов сексуально отбираются крупные самцы, потому что их большой размер помогает самцам отбиваться от других самцов, а у пауков сексуально выбираются маленькие самцы, так как они могут быстрее спариваться с самкой, избегая при этом сексуального каннибализма . Однако, несмотря на широкий диапазон фенотипов, отобранных по половому признаку, большинство анизогамных видов следуют набору предсказуемых желаемых черт и избирательного поведения, основанного на общих моделях репродуктивного успеха.
Женские фенотипы
Что касается внутренних удобрений , женщины вкладывают большие средства в воспроизводство, поскольку они обычно тратят больше энергии в течение одного репродуктивного цикла. Это можно увидеть уже на этапе оогенеза , поскольку самка жертвует числом гамет ради размера гамет, чтобы лучше увеличить шансы на выживание потенциальной зиготы; процесс более энергоемкий, чем сперматогенез у мужчин. Оогенез происходит в яичнике , женском органе, который также вырабатывает гормоны для подготовки других женских органов к изменениям, необходимым в репродуктивных органах для облегчения доставки яиц во внешних удобрениях и развития зигот во внутренних удобрениях. Образовавшаяся яйцеклетка не только большая, но иногда даже неподвижная, что требует контакта с более подвижной спермой, чтобы вызвать оплодотворение.
Поскольку этот процесс требует больших затрат энергии и времени для самки, выбор партнера часто интегрируется в поведение самки. Самки часто очень избирательны по отношению к самцам, с которыми они выбирают для размножения, поскольку фенотип самца может указывать на физическое здоровье самца и его наследственные черты. Самки используют выбор партнера, чтобы оказать давление на самцов, чтобы они проявили свои желаемые черты перед самками посредством ухаживания , и в случае успеха самец получает возможность воспроизвести потомство. Это побуждает самцов и самок определенных видов вкладывать средства в ухаживания, а также в черты, которые могут показать физическое здоровье потенциальному партнеру. Этот процесс, известный как половой отбор , приводит к развитию признаков, облегчающих репродуктивный успех, а не индивидуального выживания, таких как раздутый размер королевы термитов. Для самок также важно выбирать потенциальных партнеров, которые могут иметь инфекцию , передающуюся половым путем , поскольку болезнь может не только повредить репродуктивную способность самки, но и повредить потомство.
Хотя это не редкость для мужчин, женщины больше связаны с родительской заботой . Поскольку у самок более ограниченный репродуктивный график, чем у самцов, самка часто вкладывает больше средств в защиту потомства до достижения половой зрелости, чем самец. Как и при выборе партнера, уровень родительской заботы сильно различается у разных видов и часто зависит от количества потомства, производимого за один половой акт.
У большинства видов, таких как Drosophila melanogaster, самки могут использовать накопление спермы - процесс, с помощью которого самка может накапливать излишки спермы от партнера и оплодотворять свои яйца спустя долгое время после репродуктивного события, если возможности спаривания падают или качество партнеров ухудшается. Имея возможность спасти сперму от более желанных партнеров, самка получает больший контроль над своим репродуктивным успехом, что позволяет самке быть более избирательной по отношению к самцам, а также потенциально более частым временем оплодотворения, если самцов мало.
Мужские фенотипы
У самцов всех видов производимые ими сперматозоиды оптимизированы для оплодотворения женской яйцеклетки. Эти сперматозоиды создаются посредством сперматогенеза, формы гаметогенеза, которая направлена на развитие максимально возможных гамет при половом контакте. Сперматогенез происходит в семенниках , специфическом для мужчин органе, который также вырабатывает гормоны, вызывающие развитие вторичных половых признаков. Поскольку мужские гаметы энергетически дешевы и обильны при каждой эякуляции, мужчина может значительно увеличить свой сексуальный успех, спариваясь гораздо чаще, чем женщина. Сперма, в отличие от яйцеклеток, также подвижна, что позволяет сперме плавать к яйцеклетке через половые органы самки. Конкуренция сперматозоидов также является важным фактором в развитии сперматозоидов. Только один сперматозоид может оплодотворить яйцеклетку, и поскольку самки потенциально могут воспроизводиться более чем одним самцом до того, как произойдет оплодотворение, производство сперматозоидов, которые будут более быстрыми, обильными и более жизнеспособными, чем те, которые производятся другими самцами, может дать репродуктивное преимущество самцов.
Поскольку самки часто являются ограничивающим фактором в репродуктивном успехе вида, самки часто ожидают, что самцы будут искать и соревноваться за самок, что известно как внутривидовая конкуренция . Это можно увидеть на таких организмах, как бобовые жуки, поскольку самец, который чаще ищет самок, часто более успешен в поиске партнеров и воспроизведении. У видов, подвергающихся этой форме отбора, подходящий самец будет быстрым, с более совершенными органами чувств и пространственным восприятием.
Некоторые вторичные половые характеристики предназначены не только для привлечения партнеров, но и для конкуренции с другими самцами за возможность совокупления. Некоторые структуры, такие как рога оленя, могут способствовать репродуктивному успеху самцов, предоставляя оружие, препятствующее достижению соперничающими самцами репродуктивного успеха. Однако другие структуры, такие как большие разноцветные рулевые перья, обнаруженные у самцов павлинов, являются результатом бегства рыбаков, а также еще нескольких видоспецифических факторов. Из-за того, что самки выбирают определенные черты у самцов, со временем эти черты преувеличиваются до такой степени, что могут препятствовать выживанию самцов. Однако, поскольку эти черты очень полезны для полового отбора, их полезность в предоставлении большего количества возможностей для спаривания перевешивает возможность того, что эта черта может привести к сокращению продолжительности ее жизни из-за хищничества или голода. Эти желательные черты выходят за рамки физических частей тела и часто также проявляются в ухаживании и брачных подарках .
Хотя некоторые модели поведения мужчин должны работать в рамках параметров загадочного женского выбора, некоторые мужские черты работают против него. Достаточно сильные самцы, в некоторых случаях, могут навязывать себя самке, вынуждая оплодотворение и отвергая выбор самки. Поскольку это часто может быть опасно для женщин, результатом часто становится эволюционная гонка вооружений между полами.
История
Чарльз Дарвин писал, что анизогамия повлияла на эволюцию полового диморфизма . Он также утверждал, что эта анизогамия повлияла на сексуальное поведение. Ансиогамия впервые стала главной темой биологических наук, когда Чарльз Дарвин написал о половом отборе .
Математические модели, стремящиеся объяснить эволюцию анизогамии, были опубликованы еще в 1932 году, но первая модель, согласующаяся с теорией эволюции, была опубликована Джеффом Паркером , Робином Бейкером и Виком Смитом в 1972 году.
Эволюция
Хотя его эволюция не оставила никаких свидетельств окаменелостей, общепринято считать, что анизогамия произошла от изогамии и что она развивалась независимо в нескольких группах эукариот, включая протистов, водоросли, растения и животных. По словам Джона Авиза, анизогамия, вероятно, возникла примерно в то же время, что и половое размножение, и многоклеточность , более 1 миллиарда лет назад. Анизогамия впервые появилась у многоклеточных гаплоидных видов после того, как установились разные типы спаривания .
Три основные теории эволюции анизогамии - это конкуренция гамет, ограничение гамет и внутриклеточные конфликты, но последняя из этих трех недостаточно хорошо подтверждается имеющимися данными. Как конкуренция гамет, так и ограничение гамет предполагают, что анизогамия возникла в результате разрушительного отбора, действующего на наследственную изогамную популяцию с внешним оплодотворением, из-за компромисса между большим числом гамет и размером гамет (что, в свою очередь, влияет на выживаемость зиготы), потому что общий ресурс один предполагается, что человек может инвестировать в воспроизводство.
Первая формальная математическая теория, предложенная для объяснения эволюции анизогамии, была основана на ограничении гамет: эта модель предполагала, что естественный отбор приведет к размеру гамет, который приведет к наибольшему числу успешных оплодотворений в популяции. Если предположить, что определенное количество ресурсов, обеспечиваемых гаметами, необходимо для выживания полученной зиготы, и что существует компромисс между размером и количеством гамет, то этот оптимум оказался таким, при котором оба образуются мелкие (мужские) и большие (женские) гаметы. Однако эти ранние модели предполагают, что естественный отбор действует в основном на уровне популяции, что сегодня, как известно, является весьма проблематичным предположением.
Первой математической моделью, объясняющей эволюцию анизогамии посредством отбора на индивидуальном уровне и получившей широкое признание, была теория конкуренции гамет или сперматозоидов. Здесь отбор происходит на индивидуальном уровне: те особи, которые производят больше (но меньшего размера) гамет, также получают большую долю оплодотворения просто потому, что они производят большее количество гамет, которые «ищут» гамет большего типа. Однако, поскольку зиготы, сформированные из более крупных гамет, имеют лучшие шансы на выживание, этот процесс может снова привести к дивергенции размеров гамет на большие и маленькие (женские и мужские) гаметы. Конечным результатом является тот, где кажется, что многочисленные маленькие гаметы соревнуются за большие гаметы, которым поручено обеспечить максимальное количество ресурсов для потомства.
Некоторые недавние теоретические работы бросили вызов теории конкуренции гамет, показав, что ограничение гамет само по себе может привести к расхождению в размерах гамет даже при отборе на индивидуальном уровне. Хотя это возможно, также было показано, что конкуренция гамет и ограничение гамет являются концом континуума селективных давлений, и они могут действовать по отдельности или вместе в зависимости от условий. Это давление отбора также действует в том же направлении (увеличение числа гамет за счет размера) и на том же уровне (индивидуальный выбор). Теория также предполагает, что ограничение гамет могло быть доминирующей силой отбора для эволюционного происхождения полов только при весьма ограниченных обстоятельствах, а присутствие в среднем только одного конкурента может сделать `` эгоистичную '' эволюционную силу конкуренции гамет сильнее, чем «совместная» сила ограничения гамет, даже если ограничение гамет очень остро (около 100% яиц остаются неоплодотворенными).
Таким образом, существует относительно прочная теоретическая база для понимания этого фундаментального перехода от изогамии к анизогамии в эволюции репродукции, который, по прогнозам, будет связан с переходом к многоклеточности. Фактически, Hanschen et al. (2018) демонстрируют, что анизогамия произошла от изогамных многоклеточных предков и что анизогамия впоследствии будет приводить к вторичному половому диморфизму. Существуют некоторые сравнительные эмпирические данные в пользу теорий конкуренции гамет, хотя их трудно использовать, чтобы полностью разделить теории конкуренции и ограничений, поскольку их проверяемые прогнозы схожи. Также было заявлено, что некоторые организмы, использованные в таких сравнительных исследованиях, не соответствуют теоретическим предположениям.
Ценная модель система для изучения эволюции анизогамии является volvocine водоросли, группа хлорофитов является уникальной для его современных видов демонстрируют разнообразие сопрягаемых систем ( изогамия и анизогамия) в дополнении к крайностям в оба одноклеточности и многоклеточности с разнообразие форм у видов промежуточных диапазонов размеров. Морские водоросли были тщательно изучены, чтобы понять траектории таких разнообразных репродуктивных систем, эволюцию пола и типов спаривания, а также адаптивность и стабильность анизогамии.