Антенна (биология) - Antenna (biology)

Большие усики на усиках усачей

Усики ( SG. Антенна ), который иногда называют как «усики», являются парными придатки используются для зондирования в членистоногих .

Усики соединяются с одним или двумя первыми сегментами головы членистоногого. Они сильно различаются по форме, но всегда состоят из одного или нескольких сочлененных сегментов. Хотя они, как правило, являются органами чувств , точная природа того, что они ощущают и как они это ощущают, не одинакова для всех групп. Функции могут по-разному включать ощущение прикосновения , движения воздуха, тепла, вибрации (звука) и особенно запаха или вкуса . Усики иногда модифицируют для других целей, таких как спаривание, высиживание, плавание и даже прикрепление членистоногих к субстрату. У личинок членистоногих антенны отличаются от антенн взрослых особей. Например, у многих ракообразных есть свободно плавающие личинки, которые используют свои усики для плавания. Усики также могут определять местонахождение других членов группы, если насекомое живет в группе, например, муравей . У общего предка всех членистоногих, вероятно, была одна пара однотонных (неразветвленных) антенно-подобных структур, за которыми следовала одна или несколько пар бираветообразных (имеющих две основные ветви) ногоподобных структур, как это видно у некоторых современных ракообразных и ископаемых трилобитов . За исключением хелицератов и протуранов , у которых их нет, все членистоногие, не являющиеся ракообразными, имеют одну пару антенн.

Ракообразные

Схема в разрезе ракушка, усики выделены стрелкой

Ракообразные несут две пары усиков. Пару прикреплена к первому сегменту головки называют первичными усиками или антеннулами . Эта пара, как правило, однообразна, но у крабов, омаров и ремипедов она двуветвистая . Пара, прикрепленная ко второму сегменту, называется вторичными антеннами или просто антеннами . Вторые усики плезиоморфно двуветвистые, но у многих видов позже образовались однообразные пары. Вторые усики могут быть значительно уменьшены (например, ремипеды) или явно отсутствовать (например, ракушки ).

Подразделения усиков ракообразных имеют много названий, включая жгутики (общий термин с насекомыми), кольца, стержни и сегменты. Концевые концы антенн ракообразных можно разделить на две основные категории: сегментированные и жгутиковые. Антенна считается сегментированной, если каждое кольцо отделено от окружающих и имеет отдельные мышечные прикрепления. Жгутиковые усики, с другой стороны, прикрепляются к мышцам только вокруг основания, действуя как шарнир для жгутика - гибкой цепочки колец без прикрепления мускулов.

Есть несколько примечательных не сенсорных применений антенн у ракообразных. У многих ракообразных есть подвижная личиночная стадия, называемая науплиусом , для которой характерно использование антенн для плавания. Моллюски , сильно модифицированные ракообразные, используют свои усики для прикрепления к камням и другим поверхностям.

Лангуст , показывающий увеличенный второй антенны
Большие уплощенные пластины перед глазами лобстера-тапочки - это модифицированные вторые усики.
Краб Cancer pagurus с уменьшенными усиками
Личинки науплиуса креветки с усиками, используемые для плавания
Примеры усиков ракообразных
Copepoda Isopoda Амфипода Декапода Декапода Ремпедия Cirrepedia
Первичные антенны
Антенна ракообразных - Copepoda Cyclops 1st-antenna.svg Антенны ракообразных - Isopoda Austroarcturus africanus 1st-antenna.svg Антенны ракообразных - Amphipoda Gammarus locusta 1st-antenna.svg Антенна ракообразных - Decapoda Paguroidea 1st-antenna.svg Антенна ракообразных - Decapoda Megalopa 1st-antenna.svg Антенна ракообразных - Remipedia Speleonectes tanumekes 1st-antenna.svg Антенна ракообразных - Thecostraca Cirrepedia 1st-antenna.svg
Вторичные антенны
Антенна ракообразных - Copepoda Cyclops 2nd-antenna.svg Антенны ракообразных - Isopoda Austroarcturus africanus 2nd-antenna.svg Антенны ракообразных - Amphipoda Gammarus locusta 2nd-antenna.svg Антенна ракообразных - Decapoda Paguroidea 2nd-antenna.svg Антенна ракообразных - Decapoda Megalopa 2nd-antenna.svg Антенна ракообразных - Remipedia Speleonectes tanumekes 2nd-antenna.svg

Насекомые

Термины, используемые для описания формы усиков насекомых
Форма антенн у Lepidoptera из CT Bingham (1905).

Насекомые произошли от доисторических ракообразных, и у них есть вторичные усики, как у ракообразных, но не первичные. Усики являются основными обонятельными сенсорами насекомых и, соответственно, хорошо оснащены широким спектром сенсилл (единственное: сенсиллы ). Парные, подвижные и сегментированные, они расположены между глазами на лбу. Эмбриологически они представляют собой придатки второго сегмента головы.

У всех насекомых есть усики, однако у личиночных форм они могут быть значительно уменьшены. Среди не насекомых классов Hexapoda и Collembola, и Diplura имеют антенны, а Protura - нет.

Антеннальные фибриллы играют важную роль в практике спаривания Culex pipiens . Возведение этих фибрилл считается первым этапом размножения. Эти фибриллы выполняют разные функции у мужчин и женщин. Поскольку антеннальные фибриллы используются самками C. pipiens для определения местонахождения хозяев для питания, самцы C. pipiens используют их для определения местонахождения самок.

Состав

Электронная микрофотография детали поверхности антенны осы ( Vespula vulgaris )

Три основных сегментов антенны типичной насекомых являются черешок или скапус (основание), то ножка или pedicellus (стебель), и , наконец, жгутик , которая часто включает в себя множество блоков , известных как flagellomeres . Цветоножка (второй сегмент) содержит орган Джонстона, который представляет собой совокупность сенсорных клеток.

Черепок устанавливается в гнезде в более или менее кольцеобразной склеротизированной области, называемой торулусом , часто выступающей части капсулы головы насекомого. Гнездо закрывается мембраной, в которую вставляется основание скапуса. Однако антенна не висит свободно на мембране, а поворачивается на жестко подпружиненном выступе на ободе торалюса. Тот выступ, на котором поворачивается антенна, называется антеннифер . Вся конструкция позволяет насекомому перемещать антенну в целом, задействуя внутренние мышцы, связанные с скапусом. Педицел гибко соединяется с дистальным концом скапуса, и его движения, в свою очередь, могут контролироваться мышечными связями между скапусом и ножкой. Число жгутиков может сильно различаться у разных видов насекомых и часто имеет диагностическое значение.

Истинные жгутики соединены перепончатыми связями, которые позволяют движение, хотя жгутик «настоящих» насекомых не имеет внутренних мускулов. Однако у некоторых других членистоногих есть внутренние мышцы жгутика. К таким группам относятся Symphyla , Collembola и Diplura . У многих настоящих насекомых, особенно у более примитивных групп, таких как Thysanura и Blattodea , жгутик частично или полностью состоит из гибко связанных цепочек небольших кольцевидных колец . Кольца не являются настоящими жгутиками, и у данного вида насекомых количество кольцевых колец обычно не так стабильно, как количество жгутиков у большинства видов.

Во многих жуках и в chalcidoid осы , в апикальных flagellomeres образуют клуб форму, и собирательный термин для сегментов между клубом и усиками базой является пуповиной ; Традиционно при описании анатомии жука термин «жгутик» относится к сегментам между булавой и скапусом . Однако традиционно при работе с осами считается, что жгут представляет собой сегменты между булавой и ножкой.

Довольно часто жгутик за пределами ножки довольно сложен у Endopterygota, таких как жуки, бабочки и перепончатокрылые , и одна из распространенных адаптаций - это способность складывать антенну посередине, в месте соединения между ножкой и жгутиком. Это дает эффект, похожий на «сгибание колена», и такая антенна называется коленчатой . Коленчатые антенны обычны у жесткокрылых и перепончатокрылых. Они важны для насекомых, таких как муравьи, которые следуют по запахам, для пчел и ос, которым необходимо «нюхать» цветы, которые они посещают, и для жуков, таких как Scarabaeidae и Curculionidae, которым необходимо складывать усики, когда они самозащитно складываются. все их конечности в защитной позиции.

Поскольку жгутик не имеет внутренних мышц, он, как правило, должен двигаться как единое целое, несмотря на то, что он сочленяется. Однако некоторые фуникулеры сложны и очень мобильны. Например, у Scarabaeidae есть пластинчатые усики, которые можно плотно сложить для безопасности или открыто раздвинуть для обнаружения запахов или феромонов . Насекомое управляет такими действиями путем изменения кровяного давления, с помощью которого оно использует эластичность стенок и мембран в канатиках, которые, по сути, являются эректильными.

В группах с более однородными антеннами (например, многоножки ) все членики называются антенномерами . У некоторых групп есть простая или различно видоизмененная апикальная или субапикальная щетина, называемая ариста (она может быть особенно хорошо развита у различных двукрылых ).

Функции

Обонятельные рецепторы (чешуя и дырочки) на антенне бабочки Аглаисио , электронная микрофотография

Обонятельные рецепторы на антеннах связываются с свободно плавающими молекулами, такими как водяной пар , и запахами, включая феромоны . В нейронах , которые обладают этими рецепторами сигнализируют это связывание, посылая потенциалы действия вниз их аксоны в усиках доли в мозге . Отсюда нейроны в антеннальных долях соединяются с грибовидными телами, которые определяют запах. Сумму электрических потенциалов антенн по отношению к заданному запаху можно измерить с помощью электроантеннограммы .

У бабочки-монарха антенны необходимы для правильной ориентации солнечного компаса с временной компенсацией во время миграции. Антенные часы существуют у монархов, и они, вероятно, обеспечивают основной механизм синхронизации для ориентации солнечного компаса.

У африканских хлопковых листовых червей антенны играют важную роль в передаче сигналов ухаживания. В частности, антенны необходимы самцам, чтобы ответить на призыв самки к спариванию. Хотя самкам не требуются усики для спаривания, спаривание у самки без усиков было ненормальным.

В капустной моли , усики служат для сбора информации о вкусе растения - хозяина и запаха. После определения желаемого вкуса и запаха самка бабочки откладывает яйца на растение. Гигантские бабочки- парусники также полагаются на чувствительность антенн к летучим соединениям для идентификации растений-хозяев. Было обнаружено, что самки более чувствительны к чувствительности антенн, скорее всего, потому, что они ответственны за откладку яиц на правильном растении.

У сумеречной ястребиной моли ( Manduca sexta ) усики помогают в стабилизации полета. Подобно жужжальцам у двукрылых насекомых, антенны передают силы Кориолиса через орган Джонстона, которые затем могут использоваться для корректирующего поведения. Серия исследований стабильности полета при слабом освещении, в которых бабочки с ампутированными жгутиками возле ножек, показала значительно меньшую устойчивость полета по сравнению с бабочками с неповрежденными антеннами. Чтобы определить, могут ли быть другие сенсорные входы антенн, у второй группы бабочек были ампутированы, а затем снова прикреплены антенны перед тем, как они были протестированы в том же исследовании стабильности. Эти бабочки показали немного сниженную производительность по сравнению с неповрежденными бабочками, что указывает на то, что, возможно, для стабилизации полета используются другие сенсорные сигналы. Повторная ампутация антенн привела к резкому снижению устойчивости полета до уровня первой ампутированной группы.

использованная литература