Археоптерикс -Archaeopteryx

Археоптерикс
Временной диапазон: поздняя юра ( титон ),150,8–148,5  млн лет
Ископаемые останки полного археоптерикса, включая вмятины от перьев на крыльях и хвосте.
Образец берлинского археоптерикса ( A. siemensii ).
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Заурисхия
Клэйд : Тероподы
Клэйд : Авиала (?)
Семья: Археоптеригиды
Род: Археоптерикс
Мейер , 1861 г.
( сохранившееся название )
Типовой вид
литографический археоптерикс
Мейер, 1861 г. (сохранившееся название)
Указанные виды
  • A. siemensii
    Dames, 1897
  • A. albersdoerferi
    Kundrat et al. 2018 г.
Синонимы
Синонимия рода
  • Грифозавр
    Вагнера, 1862 г. ( имя отвергнуто )
  • Грифорнис
    Вудворд, 1862 г. (имя отвергнуто)
  • Археорнис
    Петрониевич, 1917 г.
  • Джураптерикс Хаугейт
    , 1984
  • Велнхоферия ?
    Елжановский, 2001 г.
Синонимия видов
  • Griphosaurus problematicus
    Wagner, 1862 см. Woodward 1862 nomen rejectum
  • Griphornis longicaudatus
    Owen 1862 vide Woodward 1862 nomen rejectum
  • Griphosaurus longicaudatus
    (Owen 1862 vide Woodward 1862) Owen 1862 vide Brodkorb 1863 nomen rejectum
  • Archeopteryx macrura
    Owen, 1862 (имя отвергнуто)
  • Archeopteryx siemensii ?
    (Дамы, 1897)
  • Archaeornis siemensii
    (Dames, 1897) Peteronievics vide Petroneivics & Woodward 1917
  • Archeopteryx owenii Petronievics
    , 1917 (название отклонено)
  • Археоптерикс рекурсивный
    Хоугейт, 1984 г.
  • Jurapteryx recurva
    (Howgate, 1984), Howgate, 1985 г.
  • Archeopteryx bavarica
    Wellnhofer, 1993 г.
  • ? Wellnhoferia grandis
    Elżanowski, 2001 г.

Археоптерикс ( / ˌ ɑːr к ˙I ɒ р т ər ɪ к s / ; лит «старого крыла»),иногда называют его немецким названием, Urvogel (букв «оригинальный птица» или «первая птица»), является род из птицы -как динозавров . Название происходит от древнегреческого ἀρχαῖος ( archaīos ), что означает «древний», и πτέρυξ ( ptéryx ), что означает «перо» или «крыло». В период с конца 19 века до начала 21 века археоптерикс был общепризнан палеонтологами и популярными справочниками как самая старая из известных птиц (член группы Avialae ). С тех пор были идентифицированы более старые потенциальные птицы, в том числе Anchiornis , Xiaotingia и Aurornis .

Археоптерикс жил в поздней юре около 150 миллионов лет назад, на территории нынешней южной Германии, в то время, когда Европа была архипелагом островов в мелком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватору, чем сейчас. По размеру похожий на евразийскую сороку , причем самые крупные особи, возможно, достигали размера ворона , самый крупный вид археоптерикса мог вырасти примерно до 0,5 м (1 фут 8 дюймов) в длину. Несмотря на свой небольшой размер, широкие крылья и предполагаемую способность летать или парить, археоптерикс имел больше общего с другими небольшими мезозойскими динозаврами, чем с современными птицами. В частности, у них были общие черты с дромеозавридами и троодонтидами : челюсти с острыми зубами , три пальца с когтями , длинный костлявый хвост, сверхрастяжимые вторые пальцы ног («смертоносный коготь»), перья (которые также предполагают теплокровность ) и различные особенности скелета .

Эти особенности делают археоптерикса явным кандидатом на роль переходной окаменелости между нептичьими динозаврами и птицами. Таким образом, археоптерикс играет важную роль не только в изучении происхождения птиц , но и в изучении динозавров. Он был назван в честь одного пера в 1861 году, личность которого была спорной. В том же году был объявлен первый полный образец археоптерикса . За прошедшие годы было обнаружено еще десять окаменелостей археоптерикса . Несмотря на различия среди этих окаменелостей, большинство экспертов считают все обнаруженные останки принадлежащими к одному виду, хотя это все еще обсуждается.

Археоптерикс долгое время считался началом эволюционного древа птиц. У нее есть качества, которые помогли определить, что значит быть птицей, например, ее длинные мощные передние конечности. Однако в последние годы открытие нескольких маленьких пернатых динозавров стало загадкой для палеонтологов, подняв вопрос о том, какие животные являются предками современных птиц, а какие - их родственниками.

Большинство из этих одиннадцати окаменелостей содержат отпечатки перьев. Поскольку эти перья имеют развитую форму ( маховые ), эти окаменелости свидетельствуют о том, что эволюция перьев началась до поздней юры. В образце типа из археоптерикса был обнаружен только через два года после того, как Чарльз Дарвин опубликовал Происхождение видов . Археоптерикс, казалось, подтвердил теории Дарвина и с тех пор стал ключевым доказательством происхождения птиц, спорами о переходных окаменелостях и подтверждением эволюции .

История открытия

Хронология открытий археоптериксов до 2007 г.

За прошедшие годы было найдено двенадцать ископаемых останков тела археоптерикса . Все окаменелости происходят из известняковых отложений, которые веками добывались в каменоломнях недалеко от Зольнхофена , Германия.

Единственное перо

Первоначальное открытие, одно перо, было обнаружено в 1860 или 1861 году и описано в 1861 году Германом фон Мейером . В настоящее время он находится в Берлинском музее естественной истории . Хотя это был первоначальный голотип , были признаки того, что он мог принадлежать не тому же животному, что и окаменелости тела. В 2019 году сообщалось, что лазерная визуализация выявила структуру пера (которая не была видна спустя некоторое время после описания пера) и что перо несовместимо с морфологией всех других известных перьев археоптерикса , что привело к вывод, что он произошел от другого динозавра. Этот вывод был оспорен в 2020 году как маловероятный; перо было идентифицировано на основании морфологии как, скорее всего, верхнее основное скрытое перо .

Первый скелет, известный как лондонский образец (BMNH 37001), был обнаружен в 1861 году недалеко от Лангенальтхайма , Германия, и, возможно, передан местному врачу Карлу Хеберляйну в обмен на медицинские услуги. Затем он продал его за 700 фунтов стерлингов (примерно 83000 фунтов стерлингов в 2020 году) Музею естественной истории в Лондоне, где он остается. Без большей части головы и шеи он был описан в 1863 году Ричардом Оуэном как Archeopteryx macrura , учитывая вероятность того, что он не принадлежал к тому же виду, что и перо. В последующем четвертом издании своей книги «Происхождение видов» Чарльз Дарвин описал, как некоторые авторы утверждали, «что весь класс птиц возник внезапно в эоценовый период; но теперь мы знаем, на основании авторитета профессора Оуэна, что птица определенно жила во время отложения верхних зеленых песков; а еще совсем недавно эта странная птица, археоптерикс , с длинным хвостом, похожим на ящерицу, с парой перьев на каждом суставе и с крыльями, снабженными двумя свободными когтями. , был обнаружен в оолитовых сланцах Солнхофена. Едва ли какое-либо недавнее открытие показывает более убедительно, чем это, как мало мы еще знаем о прежних обитателях мира ".

В греческих слов archaīos ( ἀρχαῖος ) означает "древний, первобытный. Ptéryx в первую очередь означает «крыло», но это также может быть просто «перо». Мейер предложил это в своем описании. Сначала он сослался на одиночное перо, которое, казалось, напоминало ремешок современной птицы (перо крыла), но он слышал о лондонском экземпляре и ему показали грубый набросок лондонского экземпляра, который он назвал « Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten». Тьер »(« Скелет животного, покрытый такими же перьями »). На немецком языке эту двусмысленность разрешает термин Schwinge, который не обязательно означает крыло, используемое для полета. Уршвинге был излюбленным переводом « Археоптерикса» среди немецких ученых в конце девятнадцатого века. В английском языке «древняя шестерня» дает приблизительное приближение к этому.

С тех пор было обнаружено двенадцать экземпляров:

Берлин образец (СПЗ 1880/81) был обнаружен в 1874 г. или 1875 г. на Blumenberg около Айхштета , Германия, от фермера Якоба Нимейера. Он продал эту драгоценную окаменелость за деньги, чтобы купить корову в 1876 году трактирщику Иоганну Дёрру, который снова продал ее Эрнсту Отто Хеберляйну, сыну К. Хеберлейна. Выставленный на продажу в период с 1877 по 1881 год, среди потенциальных покупателей, включая О.К. Марша из музея Пибоди Йельского университета , он в конечном итоге был куплен Берлинским музеем естественной истории за 20 000 золотых марок , где он и сейчас выставлен. Сделку финансировал Эрнст Вернер фон Сименс , основатель известной компании , носящей его имя. Описанный в 1884 году Вильгельмом Дамсом , он является наиболее полным и первым экземпляром с полной головой. В 1897 г. он был назван Дамсом как новый вид - A. siemensii ; Хотя он часто считается синонимом A. lithographica , в нескольких исследованиях 21 века был сделан вывод о том, что это отдельный вид, который включает образцы из Берлина, Мюнхена и Термополиса.

Отливка образца Максберга

Образец Максберга (S5), состоящий из туловища, был обнаружен в 1956 году недалеко от Лангенальтхайма; он был доведен до сведения профессора Флориана Хеллера в 1958 году и описан им в 1959 году. У экземпляра отсутствуют голова и хвост, хотя остальная часть скелета в основном не повреждена. Хотя когда-то он выставлялся в музее Максберга в Зольнхофене, в настоящее время он отсутствует. Он принадлежал Эдуарду Опичу , который одолжил его музею до 1974 года. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что образец пропал и, возможно, был украден или продан.

Харлем образец (ТМ 6428/29, также известный как Teylers Specimen ) был обнаружен в 1855 году вблизи Риденбурга , Германия, и описывается как Pterodactylus гиацинта в 1857 году Мейер. Он был реклассифицирован в 1970 году Джоном Остромом и в настоящее время находится в Музее Тейлера в Харлеме , Нидерланды. Это был самый первый найденный экземпляр, но в то время он был неправильно классифицирован. Это также один из наименее полных образцов, состоящий в основном из костей конечностей, изолированных шейных позвонков и ребер. В 2017 году он был выделен в отдельный род Ostromia , который считается более близким к Anchiornis из Китая.

Образец Eichstätt, когда-то считавшийся отдельным родом, Jurapteryx

Eichstätt образец (JM 2257) был обнаружен в 1951 году вблизи Workerszell, Германия, и описал Питер Уэллнхофера в 1974 г. В настоящее время размещается в Юры музее в Айхштете, Германия, это самые маленькие известные образцы и имеет второй лучшую голову. Возможно, это отдельный род ( Jurapteryx recurva ) или вид ( A. recurva ).

Solnhofen образец (непронумерованный образец) был обнаружен в 1970 - х годах в районе Айхштета, Германия, и описал в 1988 годе Wellnhofer. В настоящее время он находится в Музее Бюргермейстера-Мюллера в Зольнхофене. Первоначально он был классифицирован как Compsognathus коллекционером-любителем, тем же мэром Фридрихом Мюллером, в честь которого назван музей. Это самый крупный из известных экземпляров, который может принадлежать к отдельному роду и виду, Wellnhoferia grandis . У него отсутствуют только части шеи, хвоста, позвоночника и головы.

Мюнхен образца (BSP 1999 я 50, ранее известный как Solenhofer-Aktien-Verein Specimen ) был обнаружен 3 августа 1992 года вблизи Лангенальтхайм и описан в 1993 году Wellnhofer. В настоящее время он находится в Палеонтологическом музее Мюнхена в Мюнхене, которому он был продан в 1999 году за 1,9 миллиона немецких марок . То, что первоначально считалось костной грудиной, оказалось частью коракоида , но могла присутствовать хрящевая грудина. Отсутствует только передняя часть лица. Он был использован в качестве основы для отдельного вида, A. bavarica , но более поздние исследования показывают, что он принадлежит к A. siemensii .

Образец дайтинга, голотип A. albersdoerferi

Восьмой фрагментарный образец был обнаружен в 1990 году в более молодой формации Мернсхайм в Дайтинге , Суэвия . Поэтому он известен как образец дайтинга и был известен с 1996 года только по слепку, кратко показанному в Naturkundemuseum в Бамберге . Оригинал был приобретен палеонтологом Раймундом Альбертсдёрфером в 2009 году. Он был впервые выставлен вместе с шестью другими оригинальными окаменелостями археоптерикса на Мюнхенской выставке минералов в октябре 2009 года. Образец Дайтинга был впоследствии назван Кундратом и др. Archeopteryx albersdoerferi. (2018).

Bürgermeister-Müller ("куриное крылышко") Образец

Еще одна фрагментарная окаменелость была найдена в 2000 году. Она находится в частном владении, а с 2004 года передана в аренду Музею Бюргермейстера-Мюллера в Зольнхофене, поэтому ее называют Образцом Бюргермейстера-Мюллера ; Сам институт официально именует его «Образцом семей Оттман и Штайл, Зольнхофен». Поскольку фрагмент представляет собой остатки одного крыла археоптерикса , популярное название этой окаменелости - «куриное крыло».

Подробная информация о Центре динозавров Вайоминга «Археоптерикс» (WDC-CSG-100). Они не были простреливались через стекло корпуса смещения.

Образец из Термополиса (WDC CSG 100), долгое время находившийся в частной коллекции в Швейцарии, был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году Майром, Полем и Петерсом. Он был подарен Центру динозавров штата Вайоминг в Термополисе, штат Вайоминг. У него лучше всего сохранились голова и ноги; большая часть шеи и нижней челюсти не сохранилась. Образец "Термополиса" был описан в статье журнала Science 2 декабря 2005 г. как "Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропод"; это показывает, что у археоптерикса не было перевернутого пальца ноги - универсальной особенности птиц - что ограничивало его способность садиться на ветки и подразумевало наземный образ жизни или образ жизни лазания по стволу. Это было интерпретировано как свидетельство происхождения теропод . В 1988 году Грегори С. Пол утверждал, что нашел доказательства сверхрастяжимости второго пальца ноги, но это не было подтверждено и признано другими учеными до тех пор, пока не был описан образец из Термополиса. «До сих пор считалось, что эта особенность принадлежит только близким родственникам вида, дейнонихозаврам». Образец из Термополиса был отнесен к археоптериксу siemensii в 2007 году. Этот образец считается наиболее полным и наиболее хорошо сохранившимся археоптериксом .

Одиннадцатый экземпляр

Об открытии одиннадцатого экземпляра было объявлено в 2011 году, а описание - в 2014 году. Это один из наиболее полных экземпляров, но в нем отсутствует большая часть черепа и одна передняя конечность. Он находится в частной собственности и еще не получил названия. Палеонтологи из Мюнхенского университета Людвига-Максимилиана изучили образец, который выявил ранее неизвестные особенности оперения, такие как перья на верхней и нижней конечностях и плюсне, а также единственный сохранившийся кончик хвоста.

Двенадцатый образец был обнаружен коллекционером-любителем в 2010 году в карьере Шамхауптен, но о находке было объявлено только в феврале 2014 года. Он был научно описан в 2018 году. Он представляет собой законченный и в основном сочлененный скелет с черепом. Это единственный экземпляр без сохранившихся перьев. Он из формации Пейнтен и несколько старше других экземпляров.

Подлинность

Начиная с 1985 года группа любителей, включающая астронома Фреда Хойла и физика Ли Спетнера, опубликовала серию статей, в которых утверждалось, что перья на берлинских и лондонских образцах археоптерикса были подделаны. Их претензии были опровергнуты Аланом Дж. Чаригом и другими сотрудниками Музея естественной истории в Лондоне . Большинство их предполагаемых доказательств подделки было основано на незнании процессов литификации ; например, они предположили, что, исходя из различий в текстуре перьев, отпечатки перьев были нанесены на тонкий слой цемента , не осознавая, что сами перья вызвали бы текстурные различия. Они также неверно истолковали окаменелости, утверждая, что хвост был выкован как одно большое перо, хотя явно это не так. Вдобавок они утверждали, что другие известные в то время образцы археоптерикса не имели перьев, что неверно; у экземпляров Maxberg и Eichstätt есть явные перья.

Они также выразили недоверие, что плиты могут расколоться так гладко, или что одна половина плиты, содержащая окаменелости, будет хорошо сохранена, но не контрпластина . Это общие свойства окаменелостей Зольнхофена, потому что мертвые животные падали бы на твердые поверхности, которые образовывали бы естественную плоскость, по которой будущие плиты могли бы расколоться, и оставили бы большую часть окаменелостей с одной стороны и немного - с другой.

Наконец, предложенные ими мотивы для подделки не сильны и противоречивы; во-первых, Ричард Оуэн хотел подделать доказательства в поддержку теории эволюции Чарльза Дарвина, что маловероятно с учетом взглядов Оуэна на Дарвина и его теорию. Во-вторых, Оуэн хотел устроить ловушку для Дарвина, надеясь, что последний поддержит окаменелости, чтобы Оуэн мог дискредитировать его подделкой; это маловероятно, потому что Оуэн написал подробную статью о лондонском образце, поэтому такое действие, безусловно, приведет к обратным результатам.

Charig et al. указали на наличие микротрещин в плитах, проходящих как через камни, так и через отпечатки окаменелостей, а также на рост минералов на плитах, который произошел до открытия и подготовки, как доказательство того, что перья были оригинальными. Spetner et al. затем попытались показать, что трещины могли бы естественным образом распространиться через предполагаемый цементный слой, но не приняли во внимание тот факт, что трещины были старыми и были заполнены кальцитом и, следовательно, не могли распространяться. Они также попытались показать присутствие цемента на образце из Лондона с помощью рентгеновской спектроскопии и обнаружили что-то, что не было горной породой; это также не был цемент, и, скорее всего, это был фрагмент силиконовой резины, оставшийся после изготовления форм для образца. Их предположения не были приняты всерьез палеонтологами, поскольку их свидетельства в значительной степени основывались на недоразумении геологии, и они никогда не обсуждали другие экземпляры с перьями, число которых с тех пор увеличилось. Charig et al. сообщили об изменении цвета: темная полоса между двумя слоями известняка - они говорят, что это продукт седиментации. Для известняка естественно приобретать цвет окружающей среды, и большинство известняков в некоторой степени окрашены (если не имеют цветных полос), поэтому темнота была связана с такими примесями. Они также упоминают, что полное отсутствие пузырьков воздуха в каменных плитах является еще одним доказательством подлинности образца.

Описание

Размеры археоптериксов от 25 до 50 см в длину и от 25 до 60 см в размахе крыльев.
Образцы по сравнению с человеком в масштабе

Большинство обнаруженных образцов археоптерикса происходят из известняка Зольнхофен в Баварии на юге Германии, который представляет собой лагерштетте , редкое и примечательное геологическое образование, известное своими великолепно детализированными окаменелостями, заложенными во время раннего титонского этапа юрского периода. примерно 150,8–148,5  миллионов лет назад.

Археоптерикс был размером примерно с ворона , с широкими крыльями, закругленными на концах, и длинным хвостом по сравнению с длиной его тела. Он мог достигать 500 миллиметров (20 дюймов) в длину, а предполагаемую массу - от 0,8 до 1 килограмма (от 1,8 до 2,2 фунта). Перья археоптерикса , хотя и менее документированы, чем другие его особенности, были очень похожи по структуре на современные перья птиц. Несмотря на наличие множества птичьих особенностей, археоптерикс обладал многими характеристиками динозавров - теропод, не относящихся к птицам . В отличие от современных птиц, у археоптерикса были маленькие зубы, а также длинный костлявый хвост - черты, которые у археоптерикса были общие с другими динозаврами того времени.

Поскольку он отображает черты, общие как для птиц, так и для нептичьих динозавров, археоптерикс часто считается связующим звеном между ними. В 1970-х годах Джон Остром , следуя примеру Томаса Генри Хаксли в 1868 году, утверждал, что птицы эволюционировали внутри тероподных динозавров, и археоптерикс был важным доказательством этого аргумента; у него было несколько птичьих особенностей, таких как поперечный рычаг, маховые перья, крылья и частично перевернутый первый палец, а также черты динозавра и теропод. Например, у него длинный восходящий отросток лодыжки , межзубные пластинки , запирательный отросток седалищной кости и длинные шевроны на хвосте. В частности, Остром обнаружил, что археоптерикс удивительно похож на теропод семейства Dromaeosauridae . У археоптерикса было по три отдельных пальца на каждой передней ноге, каждый из которых оканчивался «когтем». Такие особенности есть у немногих птиц. У некоторых птиц, таких как утки, лебеди, яканы ( Jacana sp.) И гоацин ( Opisthocomus hoazin ), они прячутся под перьями.

Оперение

Анатомическая иллюстрация, сравнивающая «пух-хвост» археоптерикса с «вееро-хвостом» современной птицы.

Особи археоптерикса отличались хорошо развитыми маховыми перьями . Они были заметно асимметричны и показали структуру маховых перьев у современных птиц, с лопатками данных стабильности на зубец - barbule - barbicel расположения. Рулевые перья были менее асимметричными, опять же в соответствии с ситуацией у современных птиц, и также имели твердые лопасти. На большом пальце еще не было отдельно подвижного пучка жестких перьев .

Оперение тела археоптерикса менее хорошо документировано и было должным образом исследовано только на хорошо сохранившемся берлинском образце . Таким образом, поскольку, по всей видимости, участвует более одного вида, исследование перьев берлинского экземпляра не обязательно справедливо для остальных видов археоптериксов . У берлинского экземпляра на ногах «штаны» из хорошо развитых перьев; некоторые из этих перьев , кажется, имеют основную структуру контура пера, но несколько разлагаются (они не имеют barbicels как в бескилевых ). Отчасти они прочные и поэтому способны поддерживать полет.

Вдоль его спины было обнаружено пятно из перистых перьев , которые были очень похожи на контурные перья оперения тела современных птиц, будучи симметричными и твердыми, хотя и не такими жесткими, как перья, связанные с полетом. Помимо этого, перо следы в образце Берлин ограничиваются своего рода «прото - вниз » не отличается от того , найденными в динозавр Sinosauropteryx : разлагаются и пушистый, и , возможно , даже больше , появляясь как мех , чем перья в жизни (хотя и не в их микроскопической структуре). Они встречаются на остальной части тела - хотя некоторые перья не окаменели, а другие стерлись во время подготовки, оставляя голые пятна на образцах, - и на нижней части шеи.

Нет никаких признаков растушевки на верхней части шеи и головы. Хотя они, вероятно, могли быть обнаженными, это все же может быть артефактом сохранности. Похоже, что большинство экземпляров археоптерикса погрузились в бескислородный осадок после того, как некоторое время дрейфовали на спине в море - голова, шея и хвост обычно наклонены вниз, что говорит о том, что образцы только начали гнить, когда они были погружены в воду. расслабление сухожилий и мышц так, чтобы была достигнута характерная форма ( поза смерти ) ископаемых образцов. Это означало бы, что кожа уже была размягченной и рыхлой, что подтверждается тем фактом, что у некоторых экземпляров маховые перья начинали отслаиваться в точке погружения в осадок. Таким образом, предполагается, что соответствующие экземпляры передвигались по морскому дну на мелководье в течение некоторого времени перед захоронением, при этом перья головы и верхней части шеи спадали, в то время как более прочно прикрепленные перья хвоста оставались.

Окраска

Реставрация художника, иллюстрирующая одну интерпретацию исследования Карни

В 2011 году аспирант Райан Карни и его коллеги провели первое исследование цвета на образце археоптерикса . Используя технологию сканирующей электронной микроскопии и энергодисперсионный рентгеновский анализ, команда смогла обнаружить структуру меланосом в изолированном образце пера, описанном в 1861 году. Затем полученные измерения сравнивали с измерениями 87 современных видов птиц и оригиналом. цвет был рассчитан с вероятностью 95%, чтобы быть черным. Было установлено, что перо полностью черное с более сильной пигментацией на дистальном конце. Изученное перо, скорее всего, было спинным покровом , который частично прикрывал первичные перья на крыльях. Исследование не означает, что археоптерикс был полностью черным, но предполагает, что он имел некоторую черную окраску, включая покровы. Карни указал, что это согласуется с тем, что мы знаем о современных летных характеристиках, поскольку черные меланосомы обладают структурными свойствами, которые укрепляют перья для полета. В исследовании 2013 года, опубликованном в Журнале аналитической атомной спектрометрии , новый анализ перьев археоптерикса показал, что у животного могло быть сложное оперение светлого и темного цвета с более тяжелой пигментацией на дистальных концах и наружных лопатках. Этот анализ распределения цвета был основан в первую очередь на распределении сульфата в ископаемом. Автор предыдущего исследования цвета археоптерикса возражал против интерпретации таких биомаркеров как индикатора эумеланина в полном образце археоптерикса . Карни и другие коллеги также выступили против интерпретации сульфата и следов металлов в исследовании 2013 года, и в исследовании 2020 года, опубликованном в Scientific Reports, было продемонстрировано, что изолированное скрытое перо было полностью матово-черным (в отличие от черно-белого или радужного) и что остальные «образцы оперения археоптерикса остаются неизвестными».

Классификация

Образец Термополиса

Сегодня окаменелости рода Archeopteryx обычно относят к одному или двум видам, A. lithographica и A. siemensii , но их таксономическая история сложна. Для горстки образцов было опубликовано десять имен. В современной интерпретации название A. lithographica относится только к единственному перышку, описанному Мейером . В 1954 году Гэвин де Бир пришел к выводу, что лондонский экземпляр был голотипом . Соответственно, в 1960 году Суинтон предложил включить название Archeopteryx lithographica в официальный список родов, сделав альтернативные названия Griphosaurus и Griphornis недействительными. ICZN , неявно принимая де точки зрения Бера, действительно подавить множество альтернативных названий первоначально предложенных для первых каркасных образцов, которые в основном результатом ожесточенных споров между Мейером и его противником Иоганн Андреас Вагнер (чей Griphosaurus problematicus - «проблематичен загадка -lizard '- язвительно усмехнулся Археоптериксу Мейера ). Кроме того, в 1977 году Комиссия постановила, что первому видовому названию экземпляра из Харлема, crassipes , описанному Мейером как птерозавр до того, как его истинная природа была выяснена, не следует отдавать предпочтение перед литографией в тех случаях, когда ученые считали их представляющими того же вида.

Было отмечено, что перо, первый описанный экземпляр археоптерикса , не соответствует летным перьям археоптерикса . Это определенно летное перо современного вида, но его размер и пропорции указывают на то, что оно может принадлежать другому, более мелкому виду пернатых теропод , из которых пока известно только это перо. Поскольку перо было обозначено типовым образцом , название археоптерикс не следует больше применять к скелетам, что создает значительную номенклатурную путаницу. Поэтому в 2007 году две группы ученых обратились в МКЗН с просьбой явно сделать лондонский образец типовым, обозначив его как новый голотипный образец или неотип . Это предложение было поддержано МКЗН после четырех лет дебатов, и 3 октября 2011 г. лондонский экземпляр был признан неотипом.

Двенадцатый экземпляр

Ниже представлена кладограмма, опубликованная в 2013 году Godefroit et al.

Avialae

Aurornis

Анхиорнис

Археоптерикс

Сяотия

Шэньчжоураптор

Рахонавис

Балаур

Avebrevicauda (включает современных птиц)

Разновидность

Реставрации скелета различных образцов

Утверждалось, что все экземпляры принадлежат к одному виду - A. lithographica . Между экземплярами действительно существуют различия, и хотя некоторые исследователи считают, что это связано с разным возрастом экземпляров, некоторые могут быть связаны с фактическим видовым разнообразием. В частности, образцы из Мюнхена, Айхштетта, Зольнхофена и Термополиса отличаются от образцов из Лондона, Берлина и Харлема меньшими или гораздо большими размерами, разными пропорциями пальцев, более тонкими мордами, выровненными с обращенными вперед зубами, и возможным присутствием грудина. Из-за этих различий большинству отдельных особей в тот или иной момент давали собственное видовое название. Образец из Берлина был обозначен как Archaeornis siemensii , экземпляр из Eichstätt - как Jurapteryx recurva , образец из Мюнхена - как Archeopteryx bavarica , а экземпляр из Солнхофена - как Wellnhoferia grandis .

В 2007 году обзор всех хорошо сохранившихся образцов, включая недавно обнаруженный образец из Термополиса, пришел к выводу, что могут быть подтверждены два различных вида археоптерикса : A. lithographica (состоящий, по крайней мере, из образцов Лондона и Солнхофена) и A. siemensii ( состоящий, по крайней мере, из образцов из Берлина, Мюнхена и Термополиса). Эти два вида отличаются, прежде всего, большими бугорками сгибателей на когтях у A. lithographica (клешни у экземпляров A. siemensii относительно простые и прямые). A. lithographica также имела суженную часть коронки некоторых зубов и более толстую плюсну. Предполагаемый дополнительный вид, Wellnhoferia grandis (на основе образца из Солнхофена), похоже, неотличим от A. lithographica, за исключением его большего размера.

Синонимы

Образец из Зольнхофена, который некоторые считают принадлежащим к роду Wellnhoferia

Если даны два названия, первое обозначает первоначального описателя «вида», второе - автора, на котором основана данная комбинация названий. Как всегда в зоологической номенклатуре , упоминание имени автора в круглых скобках означает, что таксон был первоначально описан в другом роде.

  • Archeopteryx lithographica Meyer, 1861 [сохранившееся название]
    • Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [ lapsus ]
    • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [отклонено название 1961 года согласно заключению 607 ICZN]
    • Griphornis longicaudatus Owen vide Woodward, 1862 [имя отклонено в 1961 году согласно заключению 607 ICZN]
    • Archeopteryx macrura Owen, 1862 [отклонено имя 1961 года согласно заключению 607 ICZN]
    • Archeopteryx oweni Petronievics, 1917 [отклонено имя 1961 года согласно заключению 607 ICZN]
    • Археоптерикс рекурсивный Хоугейт, 1984 г.
    • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984), Howgate, 1985 г.
    • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001 г.
  • Archeopteryx siemensii Dames, 1897 г.
    • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917 г.
    • Archeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993 г.

«Археоптерикс» vicensensis (Anon. FIDE Lambrecht, 1933) является потеп nudum за то , что , как представляется , неописанные птерозавры.

Филогенетическая позиция

Очертание костей передних конечностей у Дейнониха и Археоптерикса, у обоих есть два пальца и противоположный коготь с очень похожим расположением, хотя у Археоптерикса кости более тонкие
Сравнение передней конечности Археоптерикса (справа) и Дейнониха (слева)

Современная палеонтология часто классифицирует археоптерикс как самую примитивную птицу. Считается, что это не настоящий предок современных птиц, а скорее близкий родственник этого предка. Тем не менее, археоптерикс часто использовался в качестве модели истинных предков птиц. Так поступили несколько авторов. Лоу (1935) и Талборн (1984) задались вопросом, действительно ли археоптерикс был первой птицей. Они предположили, что археоптерикс был динозавром, который был не более тесно связан с птицами, чем другие группы динозавров. Курзанов (1987) предположил, что авимимус был более вероятным предком всех птиц, чем археоптерикс . Барсболд (1983) и Цвиерс и Ван ден Берге (1997) отметили, что многие линии манирапторанов чрезвычайно похожи на птиц, и предположили, что разные группы птиц могли происходить от разных предков динозавров.

Открытие близкородственного Xiaotingia в 2011 году привело к новому филогенетическому анализу, который позволил предположить, что археоптерикс является дейнонихозавром, а не птичьим, и, следовательно, не «птицей» в наиболее распространенных употреблениях этого термина. Вскоре после этого был опубликован более тщательный анализ, проверяющий эту гипотезу, но не принесший того же результата; он нашел археоптерикс в его традиционном положении в основании Avialae, в то время как Xiaotingia был обнаружен как базальный дромеозаврид или троодонтид. Авторы последующего исследования отметили, что неопределенности все еще существуют и что невозможно с уверенностью сказать, является ли археоптерикс членом Avialae или нет, за исключением новых и лучших образцов соответствующих видов.

Филогенетические исследования, проведенные Senter, et al. (2012) и Тернер, Маковицки и Норелл (2012) также обнаружили, что археоптерикс более тесно связан с живыми птицами, чем с дромеозавридами и троодонтидами. С другой стороны, Годфройт и др. (2013) выявили археоптерикс как более близкого к дромеозавридам и троодонтидам в анализе, включенном в их описание Eosinopteryx brevipenna . Авторы использовали модифицированную версию матрицы из исследования, описывающего Xiaotingia , добавив к ней Jinfengopteryx elegans и Eosinopteryx brevipenna , а также добавив четыре дополнительных символа, связанных с развитием оперения. В отличие от анализа из описания Xiaotingia , анализ, проведенный Godefroit, et al. не обнаружили, что археоптерикс особенно тесно связан с Anchiornis и Xiaotingia , которые вместо этого были обнаружены как базальные троодонтиды.

Агнолин и Новас (2013) обнаружили, что археоптерикс и (возможно, синонимы) Велнхоферия являются сестрой клады линии, включающей Jeholornis и Pygostylia, при этом Microraptoria , Unenlagiinae и клады, содержащие Anchiornis и Xiaotingia , постепенно становятся более близкими внешними группами к Avialae (определяемым авторы как клады, происходящие от последнего общего предка Археоптерикса и Авеса). Другое филогенетическое исследование Godefroit, et al. , используя более инклюзивную матрицу, чем матрица из анализа в описании Eosinopteryx brevipenna , также обнаружила, что археоптерикс является членом Avialae (определяемой авторами как наиболее инклюзивная клада, содержащая Passer domesticus , но не Dromaeosaurus albertensis или Troodon formosus ) . Археоптерикс был найден , чтобы сформировать оценку на основе Avialae с Xiaotingia , анхиорнисом и Aurornis . По сравнению с археоптериксом , сяотиния оказалась более близкой к существующим птицам, в то время как как анхиорнис, так и аврорнис оказались более отдаленными от них.

Hu et al . (2018), Ван и др . (2018) и Hartman et al . (2019) обнаружили, что археоптерикс был дейнонихозавром, а не птичьим. Более конкретно, этот и близкородственные таксоны считались базальными дейнонихозаврами, при этом дромеозавриды и троодонтиды вместе составляли параллельную ветвь внутри группы. Поскольку Hartman et al . обнаружили археоптерикса изолированным в группе нелетающих дейнонихозавров (иначе называемых « анхиорнитидами »), они сочли весьма вероятным, что это животное эволюционировало в полете независимо от предков птиц (и от Microraptor и Yi ). Следующая кладограмма иллюстрирует их гипотезу относительно положения археоптерикса :

Овирапторозаврия

Паравес

Avialae

Дейнонихозаврия

Unenlagiidae

Dromaeosauridae

Troodontidae

Археоптеригиды  (= Anchiornithidae )

Серикорнис

Caihong

Анхиорнис

Археоптерикс

Эозиноптерикс

Aurornis

Авторы, однако, обнаружили, что археоптерикс, являющийся птичьим, был лишь немного менее вероятен, чем эта гипотеза, и столь же вероятен, что Archaeopterygidae и Troodontidae были сестринскими кладами.

Палеобиология

Полет

Фотография берлинского образца 1880 года, на которой показаны перья на ногах, которые впоследствии были удалены во время подготовки.

Как и в крыльях современных птиц, маховые перья археоптерикса были несколько асимметричными, а рулевые - довольно широкими. Это означает, что крылья и хвост использовались для создания подъемной силы, но неясно, был ли Археоптерикс способен к взмаху крыльев или просто планер. Отсутствие костной груди позволяет предположить, что археоптерикс не был очень сильным летчиком, но летательные мышцы могли прикрепиться к толстому, имеющему форму бумеранга поперечному рычагу, пластинчатым коракоидам или, возможно, к хрящевой грудины . Боковая ориентация гленоидного (плечевого) сустава между лопаткой , клювовидным отростком и плечевой костью - вместо спинного угла, характерного для современных птиц, - может указывать на то, что археоптерикс не мог поднять свои крылья над спиной, что является требованием для подъема вверх, обнаруженного у современных птиц. современный хлопающий полет. Согласно исследованию Филипа Сентера в 2006 году, археоптерикс действительно не мог использовать взмахи крыльев, как это делают современные птицы, но он вполне мог использовать технику скольжения с помощью откидных створок только вниз. Однако более недавнее исследование решает эту проблему, предлагая другую конфигурацию полета для летающих теропод, не являющихся птицами.

Крылья археоптерикса были относительно большими, что привело бы к низкой скорости сваливания и уменьшению радиуса поворота . Короткая и закругленная форма крыльев увеличила бы сопротивление, но также могла бы улучшить его способность летать через загроможденную среду, такую ​​как деревья и кусты (похожие формы крыльев наблюдаются у птиц, которые летают через деревья и кусты, таких как вороны и фазаны. ). Наличие «задних крыльев», асимметричных маховых перьев, исходящих от ног, подобных тем, которые наблюдаются у дромеозавридов, таких как Microraptor , также увеличило бы воздушную подвижность археоптерикса . Первое подробное исследование задних крыльев, проведенное Лонгричем в 2006 году, показало, что эти структуры составляли до 12% всего крылового профиля . Это снизило бы скорость сваливания до 6% и радиус поворота до 12%.

Перья археоптерикса были асимметричными. Это было истолковано как свидетельство того, что это был летун, потому что у нелетающих птиц обычно симметричные перья. Некоторые ученые, в том числе Томсон и Спикмен, ставят это под сомнение. Они изучили более 70 семейств живых птиц и обнаружили, что у некоторых нелетающих видов действительно есть диапазон асимметрии в их перьях, и что перья археоптерикса попадают в этот диапазон. Степень асимметрии, наблюдаемая у археоптерикса , более характерна для медленных летающих птиц, чем для нелетающих птиц.

Мюнхенский образец

В 2010 году Роберт Л. Наддс и Гарет Дж. Дайк в журнале Science опубликовали статью, в которой они проанализировали рахисы первичных перьев Конфуциусорниса и Археоптерикса . Анализ показал, что гребни у этих двух родов были тоньше и слабее, чем у современных птиц, относительно массы тела. Авторы определили, что Археоптерикс и Конфуциусорнис не могли использовать махающий полет. Это исследование подверглось критике со стороны Филипа Дж. Карри и Луиса Чиаппе. Чиаппе предположил, что сложно измерить рост окаменелых перьев, а Карри предположил, что археоптерикс и конфуциусорнис в какой-то степени могли летать, поскольку их окаменелости сохранились в том, что, как считается, было морскими или озерными отложениями, предполагая, что они, должно быть, могли летать над глубокой водой. Грегори Пол также не согласился с исследованием, заявив в ответе 2010 года, что Наддс и Дайк переоценили массу этих ранних пташек, и что более точные оценки массы позволяли летать с приводом даже с относительно узкими выступами. Наддс и Дайк предположили, что масса мюнхенского экземпляра археоптерикса , молодого подростка, составляет 250 г (8,8 унции) , основываясь на опубликованных оценках массы более крупных экземпляров. Пол утверждал, что более разумная оценка массы тела мюнхенского экземпляра составляет около 140 г (4,9 унции). Пол также раскритиковал размеры самих рахизов, отметив, что перья в мюнхенском экземпляре плохо сохранились. Наддс и Дайк сообщили о диаметре самого длинного первичного пера 0,75 мм (0,03 дюйма), что Пол не смог подтвердить с помощью фотографий. Пол измерил некоторые внутренние первичные перья и обнаружил, что гребни 1,25–1,4 мм (0,049–0,055 дюйма) в поперечнике. Несмотря на эту критику, Наддс и Дайк придерживались своих первоначальных выводов. Они утверждали, что утверждение Пола о том, что взрослый археоптерикс мог бы летать лучше, чем молодой мюнхенский образец, было сомнительным. По их мнению, для этого потребуется еще более толстый позвоночник, свидетельств в пользу чего еще не было. Другая возможность состоит в том, что они не достигли истинного полета, а вместо этого использовали свои крылья в качестве вспомогательных средств для дополнительной подъемной силы при беге по воде по образцу ящерицы-василиска , что могло бы объяснить их присутствие в озерных и морских отложениях (см. Эволюция полета птиц ) .

Копия лондонского образца

В 2004 году ученые анализа подробно КТ в черепной коробкой Лондонского археоптерикса пришли к выводу , что его мозг был значительно больше , чем у большинства динозавров, что свидетельствует о том , что он обладал размер мозга , необходимые для полета. Общая анатомия мозга была реконструирована с помощью сканирования. Реконструкция показала, что области, связанные со зрением, занимают почти треть мозга. Другие хорошо развитые области включают слух и координацию мышц. Сканирование черепа также показало структуру его внутреннего уха. Строение больше напоминает структуру современных птиц, чем внутреннее ухо нептичьих рептилий. Эти характеристики, взятые вместе, предполагают, что археоптерикс обладал острым слухом, балансом, пространственным восприятием и координацией, необходимыми для полета. Археоптерикс имел отношение объема головного мозга к объему мозга 78% пути современных птиц из состояния динозавров, не относящихся к целурозаврам, таких как Carcharodontosaurus или Allosaurus , у которых анатомия мозга и внутреннего уха напоминала крокодилов. Новые исследования показывают, что, хотя мозг археоптерикса был более сложным, чем мозг более примитивных теропод, он имел более общий объем мозга среди динозавров Maniraptora , в некоторых случаях даже меньше, чем у других нептичьих динозавров, что указывает на неврологическое развитие, необходимое для бегство уже было обычным явлением в кладе манирапторанов.

Недавние исследования геометрии зазубрины лётного пера показывают, что современные птицы обладают большим углом зазубрины на задней лопасти пера, тогда как у археоптерикса этот большой угол зазубрины отсутствует, что указывает на потенциально слабые способности к полёту.

Археоптерикс продолжает играть важную роль в научных дебатах о происхождении и эволюции птиц. Некоторые ученые считают его полудревесным лазающим животным, следуя идее о том, что птицы произошли от планеров, обитающих на деревьях (гипотеза эволюции полета, предложенная О.К. Маршем, "опущена деревьями" ). Другие ученые считают, что археоптерикс быстро бегает по земле, что подтверждает идею о том, что птицы эволюционировали в беге (гипотеза «с нуля», предложенная Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном ). Третьи предполагают, что археоптерикс, возможно, чувствовал себя как дома как на деревьях, так и на земле, как современные вороны, и это последнее мнение в настоящее время считается наиболее подтвержденным морфологическими признаками. В целом, похоже, что этот вид не был специально приспособлен для бега по земле или для сидения на насесте. Сценарий, изложенный Ельнановски в 2002 году, предполагал, что археоптерикс использовал свои крылья в основном для того, чтобы убегать от хищников , скользя с перемежающимися неглубокими ударами вниз, чтобы последовательно подниматься на все более высокие насесты, и, в качестве альтернативы, преодолевать большие расстояния (в основном), скользя вниз со скал или верхушек деревьев.

В марте 2018 года ученые сообщили, что археоптерикс, вероятно, был способен летать , но по манере, отличной от современных птиц . Это исследование гистологии костей археоптерикса предполагает, что он был наиболее близок к истинным летающим птицам, в частности к фазанам и другим взрывающимся летунам.

Исследования перьев археоптерикса показали, что, как и у современных птиц, у него была центральная стратегия линьки, связанная с полетом. Поскольку это был слабый летчик, это было чрезвычайно выгодно для сохранения его максимальных летных характеристик.

Рост

Тенденции роста по сравнению с другими динозаврами и птицами

Гистологическое исследование Эриксона, Нореллом, Zhongue и другие в 2009 году подсчитали , что археоптерикс росла относительно медленно по сравнению с современными птицами, предположительно потому , что крайние части археоптерикса костей появляются слабо васкуляризации; у живых позвоночных плохо васкуляризованная кость коррелирует с медленной скоростью роста. Они также предполагают, что все известные скелеты археоптерикса происходят от молодых особей. Поскольку кости археоптерикса не могли быть гистологически разделены при формальном скелетохронологическом анализе (кольцо роста), Эриксон и его коллеги использовали костную васкуляризацию (пористость) для оценки скорости роста костей. Они предположили, что плохо васкуляризованная кость растет с одинаковой скоростью у всех птиц и у археоптерикса . Слабо васкуляризованная кость археоптерикса могла расти так же медленно, как у кряквы (2,5 микрометра в день), или так же быстро, как у страуса (4,2 микрометра в день). Используя этот диапазон темпов роста костей, они рассчитали, сколько времени потребуется, чтобы «вырастить» каждый образец археоптерикса до наблюдаемого размера; возможно, потребовалось не менее 970 дней (в конце юрского года было 375 дней), чтобы взрослые животные достигли размеров 0,8–1 кг (1,8–2,2 фунта). Исследование также показало , что avialans джехолорнисов и Sapeornis росла относительно медленно, как и dromaeosaurid Махакал . Avialans Confuciusornis и Ichthyornis росли относительно быстро, следуя тенденции роста, аналогичной тенденции роста современных птиц. Одной из немногих современных птиц, которые демонстрируют медленный рост, является нелетающий киви , и авторы предположили, что археоптерикс и киви имеют одинаковую базальную скорость метаболизма .

Образцы повседневной активности

Сравнения между склеры кольцами из археоптерикса и современных птиц и рептилий , показывают , что это может быть суточным , подобно большинству современных птиц.

Палеоэкология

Реставрация археоптерикса, преследующего детеныша компсогната

Богатство и разнообразие известняков Зольнхофена, в которых были обнаружены все образцы археоптерикса , пролили свет на древнюю юрскую Баварию, разительно отличавшуюся от наших дней. Широта была похожа на Флориду , хотя климат, вероятно, был более сухим, о чем свидетельствуют окаменелости растений с приспособлениями к засушливым условиям и отсутствием наземных отложений, характерных для рек. Признаки растений, хотя и немногочисленные, включают саговники и хвойные деревья, в то время как найденные животные включают большое количество насекомых, мелких ящериц, птерозавров и компсогнатов .

Превосходная сохранность окаменелостей археоптериксов и других земных окаменелостей, найденных в Зольнхофене, указывает на то, что они не далеко ушли, прежде чем были сохранены. Таким образом, найденные образцы археоптерикса, скорее всего, жили на низких островах, окружающих лагуну Зольнхофен, а не были трупами, дрейфующими издалека. Скелеты археоптериксов в отложениях Зольнхофена значительно менее многочисленны, чем скелеты птерозавров, которых обнаружено семь родов. Птерозавры включали такие виды, как Rhamphorhynchus, принадлежащие к Rhamphorhynchidae , группе, которая доминировала в нише, в настоящее время занимаемой морскими птицами , и которая вымерла в конце юрского периода. Птерозавры, в том числе Pterodactylus , были достаточно обычными, поэтому маловероятно, что найденные экземпляры являются бродягами с более крупных островов в 50 км к северу.

Острова, окружавшие лагуну Зольнхофен, были низменными, полузасушливыми и субтропическими с продолжительным сухим сезоном и небольшим количеством дождей. Считается, что ближайшим современным аналогом условий Зольнхофена является бассейн Орка в северной части Мексиканского залива , хотя он намного глубже, чем лагуны Зольнхофена. В флоры этих островов было приспособлено к этим условиям сухих и состоял главным образом из низких (3 м (10 футов)) кустарников. В отличие от реконструкций археоптерикса, взбирающегося на большие деревья, похоже, что они в основном отсутствовали на островах; в отложениях обнаружено мало стволов, также отсутствует окаменелая пыльца деревьев .

Образ жизни археоптерикса сложно реконструировать, и на этот счет существует несколько теорий. Некоторые исследователи предполагают, что он был прежде всего приспособлен к жизни на земле, в то время как другие исследователи предполагают, что это было главным образом древесным, на основании кривизны когтей, которая с тех пор подвергалась сомнению. Отсутствие деревьев не исключает возможности археоптерикса вести древесный образ жизни, так как некоторые виды птиц живут исключительно в невысоких кустарниках. Различные аспекты морфологии археоптерикса указывают либо на древесное, либо на наземное существование, включая длину его ног и удлинение ступней; некоторые специалисты считают, что это был универсал, способный питаться как в кустарниках, так и в открытом грунте, а также на берегах лагуны. Скорее всего, он охотился на мелкую добычу, хватая ее челюстями, если она была достаточно маленькой, или когтями, если она была больше.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Г. Р. де Бир (1954). Archeopteryx lithographica: исследование, основанное на образце Британского музея . Попечители Британского музея в Лондоне.
  • П. Чемберс (2002). Кости раздора: ископаемые, потрясшие науку. Джон Мюррей, Лондон. ISBN  0-7195-6059-4 .
  • А. Федучча (1996). Происхождение и эволюция птиц . Издательство Йельского университета, Нью-Хейвен. ISBN  0-300-06460-8 .
  • Хейльманн, Г. (1926). Происхождение птиц . Уизерби, Лондон.
  • TH Хаксли. (1871). Руководство по анатомии позвоночных животных . Лондон.
  • Х. фон Мейер (1861 г.). Archaeopterix lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen . Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde . 1861 : 678–679, таблица V. [Статья на немецком языке]. Полный текст, Google Книги .
  • П. Шипман (1998). Принимая крыло: археоптерикс и эволюция полета птиц . Weidenfeld & Nicolson, Лондон. ISBN  0-297-84156-4 .
  • П. Велльнхофер (2008). Археоптерикс - Der Urvogel von Solnhofen (на немецком языке). Verlag Friedrich Pfeil, Мюнхен. ISBN  978-3-89937-076-8 .

внешние ссылки