Ascidiacea - Ascidiacea

Ascidiacea
Временной диапазон: Кембрийский «этап 3» - сегодня (но см. Текст)
Cionaintestinalis.jpg
Циона кишечника , широко известная как оболочка вазы или морская струйка
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Подтип: Туниката
Класс: Ascidiacea
Blainville , 1824 г.
Заказы и неразмещенные роды

Асцидии , широко известный как асцидии , оболочники (частично), а также морские впрыскивает (частично), является полифилетической класс в подтипа оболочников из мешка-подобных морских беспозвоночных фильтраторов . Для асцидий характерна жесткая внешняя «туника» из полисахарида .

Асцидии встречаются по всему миру, обычно на мелководье с соленостью более 2,5%. В то время как представители Thaliacea и Larvacea (Appendicularia) свободно плавают, как планктон , морские сквирты после личиночной фазы становятся сидячими животными: тогда они остаются прочно прикрепленными к своему субстрату , например, камням и раковинам.

Существует 2300 видов асцидий и три основных типа: одиночные асцидии, социальные асцидии, которые образуют сгруппированные сообщества, прикрепляясь к своим основаниям, и сложные асцидии, состоящие из множества маленьких особей (каждая особь называется зооидом ), образующих колонии до нескольких метров в глубине. диаметр .

Морские сквирты питаются, набирая воду через трубку, сифон для полости рта. Вода поступает в рот и глотку , проходит через покрытые слизью жаберные щели (также называемые глоточными стигматами ) в водяную камеру, называемую атриумом, а затем выходит через предсердный сифон.

Анатомия

Морские сквирты - это животные округлой или цилиндрической формы размером от 0,5 до 10 см (от 0,2 до 4 дюймов). Один конец тела всегда прочно прикреплен к камню, кораллу или какой-либо другой твердой поверхности. Нижняя поверхность покрыта ямками или гребнями, а у некоторых видов имеет удлинения в виде корней, которые помогают животному держаться за поверхность. Стенка тела покрыта гладкой толстой туникой, которая часто бывает довольно жесткой. Туника состоит из целлюлозы, белков и солей кальция. В отличие от раковин моллюсков, оболочка состоит из живой ткани и часто имеет собственное кровоснабжение. У некоторых колониальных видов туники соседних особей сливаются в единую структуру.

Верхняя поверхность животного, противоположная части, захватывающей субстрат, имеет два отверстия - сифона. При удалении из воды животное часто сильно выталкивает воду из этих сифонов, отсюда и общее название «морской брызг». Само тело можно разделить на три части, хотя у большинства видов они четко не различаются. Глоточная область содержит глотку , в то время как брюшная полость содержит большинство других органов тела, а задняя брюшная полость содержит сердце и гонады . У многих морских сквиртов постабдомен или даже весь брюшной полость отсутствуют, а соответствующие органы расположены ближе кпереди.

Как следует из названия, глоточная область занята в основном глоткой. Большой буккальный сифон открывается в глотку, действуя как рот. Сам глотка реснитчатая и содержит многочисленные перфорации или стигматы, расположенные в виде сетки по окружности. При биении ресничек вода высасывается через сифон, а затем через стигматы. Длинная ресничная бороздка, или эндостиль , проходит по одной стороне глотки, а выступающий гребень - по другой. Endostyle может быть гомологичными с щитовидной железой позвоночных, несмотря на отличающегося функции.

Глотка окружена атриумом, через который вода удаляется через второй, обычно меньший, сифон. Связки соединительной ткани пересекают предсердие, чтобы поддерживать общую форму тела. Наружная стенка тела состоит из соединительной ткани, мышечных волокон и простого эпителия, лежащего непосредственно под оболочкой.

Красочный Polycarpa aurata сидит на ложе из белых мшанок ( Triphyllozoon inornatum ).

Пищеварительная система

Глотка образует первую часть пищеварительной системы. Эндостиль производит запас слизи, которая затем передается в остальную часть глотки за счет биения жгутиков по ее краям. Затем слизь протекает слоем по поверхности глотки, улавливая частицы планктонной пищи, когда они проходят через стигматы, и собирается в гребне на спинной поверхности. На гребне с одной стороны имеется бороздка, по которой собранная пища проходит вниз и в пищеводное отверстие у основания глотки.

Пищевод идет вниз к желудку в брюшной полости, который выделяет ферменты , переваривающие пищу. Кишечник проходит вверх от желудка параллельно пищевода и в конце концов открывается, через короткую прямую кишку и задний проход , в клоаку чуть ниже мерцательный сифона. У некоторых высокоразвитых колониальных видов группы особей могут иметь общую клоаку, в которую входят все предсердные сифоны, хотя буккальные сифоны все остаются отдельными. На внешней поверхности кишечника лежит ряд желез, которые открываются через собирающие канальцы в желудок, хотя их точная функция неясна.

Сердечно-сосудистая система

Сердце - изогнутая мышечная трубка, лежащая в задней части живота или близко к животу. Каждый конец открывается в один сосуд, один идет к эндостилю, а другой - к дорсальной поверхности глотки. Сосуды соединены серией синусов, по которым течет кровь. Дополнительные пазухи проходят от носовых пазух на спинной поверхности, снабжая кровью внутренние органы, а более мелкие сосуды обычно проходят с обеих сторон в тунику. Азотные отходы в виде аммиака выводятся непосредственно из крови через стенки глотки и выводятся через сифон предсердий.

Необычно то, что сердце морских брызг меняет направление, в котором оно качает кровь каждые три-четыре минуты. Есть две возбуждающие области, по одной на каждом конце сердца, первая из которых является доминирующей, чтобы проталкивать кровь через вентральный сосуд, а затем другая, проталкивая ее дорсально.

Существует четыре различных типа клеток крови: лимфоциты , фагоцитарные амебоциты, нефроциты и клетки морулы . Нефроциты собирают отходы, такие как мочевая кислота, и накапливают их в почечных пузырьках вблизи пищеварительного тракта. Клетки морулы помогают формировать тунику, и их часто можно найти внутри самого вещества туники. У некоторых видов клетки морулы содержат пигментированные восстановители, содержащие железо ( гемоглобин ), придающее крови красный цвет, или ванадий ( гемованадин ), придающий ей зеленый цвет. В этом случае клетки также называют ванадоцитами .

Нервная система

Центральная нервная система асцидии образована пластинкой, которая сворачивается, образуя нервную трубку . Количество клеток в центральной нервной системе очень мало. Нервная трубка состоит из сенсорного пузырька, шеи, висцерального или хвостового ганглия и хвостового нервного канатика. Переднезадняя регионализация нервной трубки у асцидий сравнима с таковой у позвоночных.

Хотя настоящего мозга нет, самый большой узел расположен в соединительной ткани между двумя сифонами и рассылает нервы по всему телу. Под этим ганглием находится экзокринная железа, которая впадает в глотку. Железа образована из нервной трубки и поэтому гомологична спинному мозгу позвоночных.

У морских брызг нет особых органов чувств, хотя стенка тела включает в себя множество индивидуальных рецепторов для прикосновения, хеморецепции и обнаружения света.

История жизни

Группа оболочников из Восточного Тимора

Почти все асцидии - гермафродиты, а заметные зрелые асцидии сидячие . Гонады расположены в брюшной полости или задней брюшной полости и включают одно яичко и один яичник, каждый из которых открывается через проток в клоаку. Вообще говоря, асцидии можно разделить на виды, которые существуют как независимые животные (одиночные асцидии), и виды, которые взаимозависимы (колониальные асцидии). Различные виды асцидий могут иметь заметно разные репродуктивные стратегии, причем колониальные формы имеют смешанные способы размножения.

Одиночные асцидии выделяют много яиц из своих предсердных сифонов; внешнее оплодотворение в морской воде происходит при случайном высвобождении сперматозоидов от других особей. Оплодотворенное яйцо тратит от 12 часов до нескольких дней на развитие в свободно плавающую личинку , похожую на головастика , которой затем требуется не более 36 часов, чтобы осесть и превратиться в молодь.

Как правило, личинка обладает длинным хвостом, содержащим мышцы, полой спинной нервной трубкой и хордой , причем обе особенности четко указывают на сродство хордовых животных . Но одна группа, молгулиды-асцидии, эволюционировала бесхвостыми видами по крайней мере в четырех отдельных случаях и даже в прямом развитии. Хорда формируется на ранней стадии развития и всегда состоит из ряда ровно из 40 ячеек. Нервная трубка увеличивается в основном теле и в конечном итоге становится церебральным ганглием взрослого человека. Туника развивается рано в эмбриональном периоде жизни и расширяется, образуя плавник вдоль хвоста личинки. У личинки также есть статоциста и пигментированная чашечка над ртом, которая открывается в глотку, выстланную небольшими трещинами, открывающимися в окружающее предсердие. Рот и анус изначально находятся на противоположных концах животного, при этом рот перемещается в свое окончательное (заднее) положение только во время метаморфоза.

Личинка выбирает и оседает на подходящих поверхностях, используя рецепторы, чувствительные к свету, ориентации на силу тяжести и тактильные раздражители. Когда его передней конец соприкасается с поверхностью, сосочки (маленький, палец типа нервных выступов) секретируют в клей для крепления. Секреция адгезива вызывает необратимую метаморфозу : различные органы (например, хвост и плавники личинки) теряются, в то время как другие перестраиваются в свои взрослые положения, глотка увеличивается, а органы, называемые ампулами, вырастают из тела, чтобы навсегда прикрепить животное к субстрату. Сифоны ювенильной асцидии ориентируются таким образом, чтобы оптимизировать ток через устройство для кормления. Половой зрелости можно достичь всего за несколько недель. Поскольку личинка более развита, чем ее взрослая особь, этот тип метаморфоза называется «регрессивным метаморфозом». Эта особенность является вехой для «теории регрессивных метаморфоз или теории асцидийных личинок»; Предполагается, что настоящие хордовые произошли от половозрелых личинок.

Прямое развитие асцидий

Некоторые асцидии, особенно в семействе Molgulidae, имеют прямое развитие, при котором зародыш развивается непосредственно в молодь без развития хвостатой личинки.

Колония Didemnum molle

Колониальные виды

Колониальные асцидии размножаются бесполым и половым путем . Колонии могут выжить десятилетиями. Колония асцидиев состоит из отдельных элементов, называемых зооидами . Зооиды в колонии обычно генетически идентичны, и некоторые из них имеют общее обращение.

Половое размножение

Различные колониальные виды асцидий производят потомство, полученное половым путем, с помощью одной из двух стратегий расселения - колониальные виды либо являются размножающимися размножителями (распространение на большие расстояния), либо филопатрическими (распространение на очень близких расстояниях). Сперматозоиды выпускают сперматозоиды и яйцеклетки в толщу воды, и оплодотворение происходит рядом с родительскими колониями. В результате зиготы превращаются в микроскопических личинок, которые могут переноситься океанскими течениями на большие расстояния. Личинки сидячих форм, которые выживают, в конечном итоге оседают и завершают созревание на субстрате, после чего они могут распускаться бесполым путем, образуя колонию зооидов.

Картина более сложная для филопатрически рассредоточенных асцидий: сперма из соседней колонии (или из зооида той же колонии) попадает в сифон предсердий, и оплодотворение происходит внутри предсердия. Затем зародыши выводятся в предсердие, где происходит эмбриональное развитие : это приводит к появлению макроскопических личинок, похожих на головастиков. В зрелом возрасте эти личинки покидают сифон предсердий взрослой особи и затем оседают близко к родительской колонии (часто в пределах нескольких метров). Комбинированный эффект короткого диапазона сперматозоидов и расселения филопатрических личинок приводит к формированию местных популяционных структур близкородственных особей / инбредных колоний. Считается, что поколения колоний, которые ограничены в расселении, накапливают приспособления к местным условиям, тем самым обеспечивая преимущества перед новичками.

Травма или хищничество часто приводят к фрагментации колонии на субколонии. Последующая репликация зооидов может привести к слиянию субколоний и кровообращению. Близкородственные колонии, расположенные близко друг к другу, также могут сливаться, если они сливаются и если они гистосовместимы . Асцидии были одними из первых животных, которые смогли иммунологически распознавать себя от чужого, что является механизмом предотвращения слияния с ними неродственных колоний и их паразитирования.

Удобрение

Яйца морских брызг окружены волокнистой желточной оболочкой и слоем фолликулярных клеток, которые производят вещества, привлекающие сперматозоиды. При оплодотворении сперма проходит через клетки фолликула и связывается с гликозидами на желточной оболочке. Митохондрии сперматозоидов остаются позади, когда сперматозоиды проникают через шерсть; эта транслокация митохондрий может обеспечить необходимую силу для проникновения. Сперма плавает через перивителлиновое пространство, наконец, достигает плазматической мембраны яйцеклетки и попадает в яйцеклетку. Это вызывает быструю модификацию желточной оболочки посредством таких процессов, как высвобождение гликозидазы яйцом в морскую воду, поэтому сперматозоиды больше не могут связываться и предотвращается полиспермия . После оплодотворения свободные ионы кальция волнообразно выделяются в цитоплазму яйца, в основном из внутренних запасов. Временное сильное повышение концентрации кальция вызывает физиологические и структурные изменения развития.

Резкая перестройка цитоплазмы яйцеклетки после оплодотворения, называемая ооплазматической сегрегацией, определяет дорсовентральную и переднезаднюю оси эмбриона. Существует по крайней мере три типа цитоплазмы яйца морской струи : эктоплазма, содержащая везикулы и мелкие частицы, энтодерма, содержащая тромбоциты желтка , и миоплазма, содержащая гранулы пигмента, митохондрии и эндоплазматический ретикулум . В первой фазе ооплазматической сегрегации миоплазматическая сеть актин-филамент сжимается, чтобы быстро перемещать периферическую цитоплазму (включая миоплазму) к вегетативному полюсу , который отмечает дорсальную сторону эмбриона. Во второй фазе миоплазма перемещается в субэкваториальную зону и расширяется в виде полумесяца, который отмечает будущую заднюю часть эмбриона. Эктоплазма с ядром зиготы попадает в полушарие животного, а эндоплазма - в полушарие растений.

Продвижение ауткроссинга

Циона кишечника - гермафродит, который почти одновременно выпускает сперматозоиды и яйца в окружающую морскую воду. Он самостерильный и поэтому использовался для изучения механизма самонесовместимости. Молекулы самопознания / несамопознания играют ключевую роль в процессе взаимодействия между спермой и желточной оболочкой яйцеклетки. Похоже, что распознавание себя / не-себя у асцидий, таких как C. Кишечник , механически похоже на системы самонесовместимости у цветковых растений. Самонесовместимость способствует ауткроссингу и, таким образом, обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении маскировки вредных рецессивных мутаций (т. Е. Генетической комплементации).

Ciona savignyi очень плодовита. Однако несамостоятельные сперматозоиды вытесняют самостоятельные сперматозоиды в тестах на конкуренцию за оплодотворение. Распознавание гамет не является абсолютным допущением самооплодотворения. Было высказано предположение, что самонесовместимость возникла, чтобы избежать инбридинговой депрессии, но эта способность к самоопылению была сохранена, чтобы позволить воспроизводство при низкой плотности популяции.

Botryllus schlosseri - колониальная оболочка, член единственной группы хордовых, способных к размножению половым и бесполым путем. B. schlosseri - последовательный (протогинный) гермафродит, и в колонии яйцеклетка овулируется примерно за два дня до пика выделения сперматозоидов. Таким образом избегается самооплодотворение и поощряется перекрестное оплодотворение. Хотя этого можно избежать, у B. schlosseri все же возможно самооплодотворение . Самооплодотворенные яйца развиваются со значительно большей частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%). Также значительно более низкий процент личинок, полученных в результате метаморфоза самооплодотворенных яиц, и рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти данные свидетельствуют о том, что самооплодотворение вызывает инбридинговую депрессию, связанную с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны выражением вредных рецессивных мутаций.

Бесполое размножение

Многие колониальные морские сквирты также способны к бесполому размножению, хотя способы этого сильно различаются в разных семьях. В простейших формах члены колонии связаны только корневыми выступами с их нижней стороны, известными как столоны . Почки, содержащие клетки для хранения пищи, могут развиваться внутри столонов и, будучи достаточно отделенными от «родительского», могут вырасти в новую взрослую особь.

У других видов постабдомен может удлиняться и распадаться на цепочку отдельных почек, которые в конечном итоге могут образовывать новую колонию. В некоторых случаях глоточная часть животного дегенерирует, и брюшная полость распадается на участки зародышевой ткани, каждая из которых объединяет части эпидермиса, брюшины и пищеварительного тракта и способна вырасти в новых особей.

В третьих, бутонизация начинается вскоре после того, как личинка осела на субстрат. В семействе Didemnidae , например, особь по существу делится на две части: из глотки вырастает новый пищеварительный тракт, а из исходного пищеварительного тракта вырастает новый зев.

Экология

Морская струйка ( Polycarpa aurata ), используемая в качестве субстрата для спирали яйца голожаберного ( Nembrotha lineolata )

Исключительная фильтрующая способность взрослых морских брызг заставляет их накапливать загрязняющие вещества, которые могут быть токсичными для эмбрионов и личинок, а также препятствовать функционированию ферментов во взрослых тканях. Это свойство сделало некоторые виды чувствительными индикаторами загрязнения.

За последние несколько сотен лет в большинство мировых гаваней вторглись неместные морские сквирты, цеплявшиеся за корпуса судов или за интродуцированные организмы, такие как устрицы и водоросли . Несколько факторов, включая быстрое достижение половой зрелости, терпимость к широкому спектру сред и отсутствие хищников , позволяют популяциям морских брызг быстро расти. Нежелательные популяции в доках , корпусах судов и выращиваемых моллюсках вызывают серьезные экономические проблемы, а вторжения морских брызг нарушили экосистему нескольких естественных суб-приливных районов, задушив местные виды животных.

Морские брызги являются естественной добычей многих животных, включая голожаберников , плоских червей , моллюсков , каменных крабов , морских звезд , рыб, птиц и каланов . Их также едят люди во многих частях мира, включая Японию , Корею , Чили и Европу (где они продаются под названием «морская фиалка»). В качестве химической защиты многие морские брызги потребляют и поддерживают чрезвычайно высокую концентрацию ванадия в крови, имеют очень низкий pH оболочки из-за кислоты в легко разрушаемых клетках мочевого пузыря и (или) производят вторичные метаболиты, вредные для хищников и захватчиков. Некоторые из этих метаболитов токсичны для клеток и могут быть использованы в фармацевтике .

Эволюция

Окаменелости

Асцидии - животные с мягким телом, и по этой причине их летопись окаменелостей почти полностью отсутствует. Самый ранний надежный асцид - это Shankouclava shankouense из нижнекембрийского сланца Маотяншань ( Южный Китай ). Есть также два загадочных вида эдиакарского периода, которые в некоторой степени близки к асцидиям - Аусия из Намаской группы Намибии и Бурыхия из Онежского полуострова в Белом море на севере России . Они также обнаружены из нижней юры (Bonet, Benveniste-Velasquez, 1971; Buge, Monniot, 1972) и третичного периода из Франции (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre and Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot, Buge, 1971; Varol and Houghton, 1996). Более старые (триасовые) записи неоднозначны. Представители рода Cystodytes (семейство Polycitoridae) были описаны из плиоцена Франции Моннио (1970, 1971) и Дефландр-Риго (1956), из эоцена Франции Моннио и Бюж (1971), а в последнее время - из французского эоцена. Поздний эоцен Южной Австралии по Жуковяку (2012).

Филогения

Интерпретация Эрнста Геккеля нескольких асцидий из Kunstformen der Natur , 1904 г.

По морфологическим данным асцидии рассматривались как сестры Thaliacea и Appendicularia , но молекулярные данные показывают, что асцидии полифилетичны в Туникате, как показано на кладограмме .

Туниката

Аплоузобранхии ( асцидии )

Аппендикуляр

Столидобранхии ( асцидии )

Флебобранхии ( асцидии )

Thaliacea

Использует

Морской ананас ( хойя ) подается в сыром виде как сашими .

Кулинарный

В пищу употребляются различные асцидии.

Море ананаса ( Halocynthia roretzi ) выращивается в Японии ( Хойя , maboya ) и Кореи ( meongge ). Когда они подаются в сыром виде, они имеют жевательную текстуру и особый вкус, напоминающий «каучук, смоченный в аммиаке», который приписывают природному химическому веществу, известному как синтиол . Клаву из стйелы выращивают в некоторых частях Кореи, где она известна как мидедук, и ее добавляют в различные блюда из морепродуктов, такие как агуджим . Туникатный пибимпап - фирменное блюдо острова Коджаэ , недалеко от Масана.

Виды Microcosmus из Средиземного моря едят во Франции ( figue de mer , фиалка ), Италии ( limone di mare , uova di mare ) и Греции ( fouska , φούσκα ), например, в сыром виде с лимоном или в салатах с оливковым маслом , лимоном. и петрушка .

Piure ( Pyura chilensis ) используется в кухне Чили - потребляется как сырье и используются в рагу из морепродуктов , как попурри .

Pyura praeputialis известнав Австралии как cunjevoi . Когда-то он использовался в качестве источника пищи аборигенами, живущими вокруг Ботани-Бей , но теперь используется в основном для ловли наживки.

Модельные организмы для исследования

Ряд факторов делает морских сквиртов хорошими моделями для изучения фундаментальных процессов развития хордовых , таких как определение клеточной судьбы. Эмбриональное развитие морских асцидий является простым, быстрым и легко манипулировать. Поскольку каждый эмбрион содержит относительно немного клеток, сложные процессы можно изучать на клеточном уровне, оставаясь в контексте всего эмбриона. Яйца некоторых видов содержат мало желтка и поэтому прозрачны, что делает их прозрачными, идеальными для флуоресцентной визуализации, а белки материнского происхождения естественным образом связаны с пигментом (только у некоторых видов), поэтому клеточные линии легко маркируются, что позволяет ученым визуализировать эмбриогенез. от начала до конца.

Морские брызги также ценны из-за их уникального эволюционного положения: как приближение к хордовым предкам, они могут дать представление о связи между хордовыми и нехордовыми вторичными костями предков , а также об эволюции позвоночных от простых хордовых. Секвенированные геномы родственных морских сквиртов Ciona Кишечник и Ciona savignyi малы, и ими легко манипулировать; сравнение с геномами других организмов, таких как мухи , нематоды , иглобрюх и млекопитающие, дает ценную информацию об эволюции хордовых. Коллекция из более чем 480 000 кДНК была секвенирована и доступна для поддержки дальнейшего анализа экспрессии генов , который, как ожидается, предоставит информацию о сложных процессах развития и регуляции генов у позвоночных. Экспрессии генов у эмбрионов асцидиев могут быть легко ингибируются с помощью морфолино олигонуклеотидов.

использованная литература

Цитаты

Общие ссылки

внешние ссылки