Бесполое размножение - Asexual reproduction

Воспроизведение Бесполого в печеночниках : а опадающие phylloid проращивание

Бесполое размножение - это тип размножения , который не предполагает слияния гамет или изменения количества хромосом . Потомство, которое возникает в результате бесполого размножения от одноклеточных или многоклеточных организмов, наследует полный набор генов своего единственного родителя. Бесполое размножение - это основная форма размножения одноклеточных организмов, таких как археи и бактерии . Многие эукариотические организмы, включая растения , животных и грибы, также могут размножаться бесполым путем. У позвоночных наиболее распространенной формой бесполого размножения является партеногенез , который обычно используется в качестве альтернативы половому размножению во времена, когда репродуктивные возможности ограничены.

Хотя все прокариоты воспроизводятся без образования и слияния гамет, механизмы латерального переноса генов, такие как конъюгация , трансформация и трансдукция, можно сравнить с половым воспроизводством в смысле генетической рекомбинации в мейозе .

Типы

Деление

Прокариоты ( археи и бактерии ) размножаются бесполым путем посредством бинарного деления , при котором родительский организм делится на две части, чтобы произвести два генетически идентичных дочерних организма. Эукариоты (такие как простейшие и одноклеточные грибы ) могут воспроизводиться аналогичным образом посредством митоза ; большинство из них также способны к половому размножению.

Множественное деление на клеточном уровне происходит у многих простейших , например спорозойных и водорослей . Ядро материнской клетки делит несколько раз митоза , производя несколько ядер. Затем цитоплазма отделяется, образуя множество дочерних клеток.

У apicomplexans множественное деление или шизогония проявляется как мерогония , спорогония или гаметогония . Результаты мерогонии в мерозоитов , которые несколько дочерних клеток, которые происходят в пределах одной и той же клеточной мембраны, спорогонии приводит к спорозоитов , и результаты гаметогонии в микро гамет .

Почкование

Размножение дрожжей Saccharomyces cerevisiae почкованием

Некоторые клетки делятся почкованием (например, пекарские дрожжи ), в результате чего «материнская» и «дочерняя» клетки изначально меньше родительских. Почкование также известно на многоклеточном уровне; Примером животного является гидра , которая размножается почкованием. Почки превращаются в полностью созревшие особи, которые со временем отрываются от родительского организма.

Внутреннее почкование - это процесс бесполого размножения, которому способствуют такие паразиты, как Toxoplasma gondii . Он включает в себя необычный процесс, в котором две ( эндодиогения ) или более ( эндополигения ) дочерних клеток образуются внутри материнской клетки, которые затем потребляются потомством до их разделения.

Кроме того, почкование (внешнее или внутреннее) происходит у некоторых червей, таких как Taenia или Echinococcus ; эти черви продуцируют цисты, а затем продуцируют (инвагинированный или эвагинированный) протосколекс с почкованием .

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение - это тип бесполого размножения растений, при котором новые особи образуются без образования семян или спор и, следовательно, без сингамии или мейоза . Примеры вегетативного размножения включают формирование миниатюрных растений, называемых проростками, на специализированных листьях, например, у каланхоэ ( Bryophyllum daigremontianum ), и многие производят новые растения из корневищ или столонов (например, у клубники ). Другие растения размножаются путем формирования луковицы или клубни (например тюльпанов луковицы и Dahlia клубней). Некоторые растения дают придаточные побеги и могут образовывать клональные колонии . В этих примерах все особи являются клонами, и клональная популяция может охватывать большую территорию.

Образование спор

Многие многоклеточные организмы образуют споры в течение своего биологического жизненного цикла в процессе, называемом спорогенезом . Исключение составляют животные и некоторые простейшие, у которых сразу же происходит мейоз с последующим оплодотворением. С другой стороны, растения и многие водоросли подвергаются споровому мейозу, при котором мейоз приводит к образованию гаплоидных спор, а не гамет. Эти споры превращаются в многоклеточные особи (называемые гаметофитами в случае растений) без оплодотворения. Эти гаплоидные особи дают начало гаметам посредством митоза . Следовательно, мейоз и образование гамет происходят в отдельных поколениях или «фазах» жизненного цикла, называемых чередованием поколений . Поскольку половое размножение часто более узко определяется как слияние гамет ( оплодотворение ), образование спор у спорофитов растений и водорослей можно рассматривать как форму бесполого размножения (агамогенез), несмотря на то, что оно является результатом мейоза и подвергается снижению плоидности . Однако оба события (образование спор и оплодотворение) необходимы для завершения полового размножения в жизненном цикле растения.

Грибы и некоторые водоросли также могут использовать истинное бесполое образование спор , которое включает митоз, дающий начало репродуктивным клеткам, называемым митоспорами, которые после распространения превращаются в новый организм. Этот метод размножения встречается, например, у конидиальных грибов и красных водорослей Polysiphonia и включает спорогенез без мейоза. Таким образом, число хромосом спорной клетки такое же, как и у родительской клетки, продуцирующей споры. Однако митотический спорогенез является исключением, и большинство спор, например спор растений, большинства Basidiomycota и многих водорослей, продуцируются мейозом .

Фрагментация

Регенерация из руки
Linckia guildingi "комета", морская звезда, вырастающая из одной руки

Фрагментация - это форма бесполого размножения, при которой новый организм вырастает из фрагмента родительского. Каждый фрагмент превращается в зрелую, полностью выросшую особь. Фрагментация наблюдается у многих организмов. К животным, которые размножаются бесполым путем, относятся планарии , многие кольчатые черви, включая полихет, и некоторые олигохеты , турбеллярии и морские звезды . Многие грибы и растения размножаются бесполым путем. Некоторые растения имеют специализированные структуры для воспроизводства через фрагментацию, такие как геммы в печеночниках . Большинство лишайников , которые представляют собой симбиотический союз гриба и фотосинтезирующих водорослей или цианобактерий , размножаются путем фрагментации, чтобы гарантировать, что новые особи содержат обоих симбионтов. Эти фрагменты могут принимать форму соредий , пылевидных частиц, состоящих из грибкового дефиса, обернутого вокруг фотобионтных клеток.

Клональная фрагментация в многоклеточных или колониальных организмах - это форма бесполого размножения или клонирования, при которой организм разделяется на фрагменты. Каждый из этих фрагментов превращается в зрелых, полностью выросших особей, которые являются клонами исходного организма. У иглокожих этот способ размножения обычно известен как деление животных . Из-за множества экологических и эпигенетических различий клоны, происходящие от одного и того же предка, могут быть генетически и эпигенетически разными.

Агамогенез

Агамогенез - это любая форма размножения, не связанная с мужской гаметой. Примеры - партеногенез и апомиксис .

Партеногенез

Партеногенез - это форма агамогенеза, при которой неоплодотворенное яйцо превращается в новую особь. Это зарегистрировано более чем у 2000 видов. Партеногенез происходит в дикой природе у многих беспозвоночных (например, водяных блох, коловраток , тлей, палочников , некоторых муравьев, пчел и паразитических ос) и позвоночных (в основном рептилий, земноводных и рыб). Это также было зарегистрировано у домашних птиц и у генетически измененных лабораторных мышей. Растения также могут участвовать в партеногенезе посредством процесса, называемого апомиксисом . Однако многие считают этот процесс не самостоятельным методом воспроизводства, а скорее разрушением механизмов, лежащих в основе полового размножения. Партеногенетические организмы можно разделить на две основные категории: факультативные и облигатные.

Факультативный партеногенез
Зебра Акула

При факультативном партеногенезе самки могут воспроизводить как половым, так и бесполым путем. Из-за множества преимуществ полового размножения большинство факультативных партенот размножаются бесполым путем только при необходимости. Обычно это происходит в тех случаях, когда найти спутника жизни становится сложно. Например, самки акулы-зебры будут размножаться бесполым путем, если не смогут найти себе пару в своей океанской среде обитания.

Ранее считалось, что партеногенез редко встречается у позвоночных и возможен только у очень мелких животных. Однако в последние годы он был обнаружен у многих других видов. Сегодня самый крупный вид, который был зарегистрирован в качестве партеногенного размножения, - это дракон Комодо длиной 10 футов и весом более 300 фунтов.

Тля родила живых детенышей из неоплодотворенного яйца

Гетерогония - это форма факультативного партеногенеза, при которой самки через равные промежутки времени чередуют половое и бесполое размножение (см. Чередование полового и бесполого размножения ). Тля - одна из групп организмов, участвующих в этом типе размножения. Они используют бесполое размножение для быстрого размножения и создания крылатого потомства, которое может колонизировать новые растения и размножаться половым путем осенью, чтобы отложить яйца в следующем сезоне. Однако некоторые виды тлей являются облигатными партенотами.

Облигатный партеногенез
Ящерица хлыстовой ящерицы пустыни луга

При облигатном партеногенезе самки размножаются только бесполым путем. Одним из примеров этого является ящерица-хлыстовая ящерица из пустынных лугов , гибрид двух других видов. Обычно гибриды бесплодны, но благодаря партеногенезу этот вид смог развить стабильные популяции.

Гиногенез - это форма облигатного партеногенеза, при которой сперматозоид используется для инициации размножения. Однако гены сперматозоидов никогда не включаются в яйцеклетку. Самый известный пример этого - Амазонка Молли . Поскольку они являются облигатными партенотами, у их вида нет самцов, поэтому они зависят от самцов близкородственного вида ( Sailfin Molly ) в получении спермы.

Апомиксис и нуцеллярный зародыш

Апомиксис у растений - это образование нового спорофита без оплодотворения. Это важно для папоротников и цветковых растений, но очень редко для других семенных растений. У цветковых растений термин «апомиксис» сейчас чаще всего используется для обозначения агамоспермии , образования семян без оплодотворения, но когда-то он использовался для обозначения вегетативного размножения . Пример апомиктического завода будет вполне триплоидный Европейским одуванчик . Апомиксис в основном встречается в двух формах: при гаметофитном апомиксисе зародыш возникает из неоплодотворенного яйца внутри диплоидного зародышевого мешка, который образовался без завершения мейоза. В зародышевом зародыше зародыш формируется из диплоидной ткани нуцеллуса, окружающей зародышевый мешок. Nucellar зародыш встречается в некоторых семенах цитрусовых . Мужской апомиксис может встречаться в редких случаях, например, у сахарского кипариса Cupressus dupreziana , где генетический материал зародыша полностью получен из пыльцы .

Чередование полового и бесполого размножения

Летом популяции тлей часто состоят исключительно из самок, при половом размножении только для откладывания яиц на зимовку.

Некоторые виды могут чередовать сексуальные и асексуальные стратегии, способность, известная как гетерогамия , в зависимости от многих условий. Чередование наблюдается у нескольких видов коловраток (циклический партеногенез, например, у видов Brachionus ) и нескольких видов насекомых.

Одним из примеров этого является тля, которая может участвовать в гетерогонии. В этой системе женщины рождаются беременными и производят потомство только женского пола. Этот цикл позволяет им очень быстро воспроизводиться. Однако большинство видов размножаются половым путем один раз в год. Это переключение запускается осенними изменениями окружающей среды и заставляет самок вырабатывать яйца вместо эмбрионов. Этот динамический репродуктивный цикл позволяет им производить специализированное потомство с полифенизмом , типом полиморфизма, при котором разные фенотипы эволюционировали для выполнения определенных задач.

Мысовая пчела Apis mellifera subsp. capensis могут размножаться бесполым путем посредством процесса, называемого телитоки . Пресноводные ракообразные Daphnia размножаются путем партеногенеза весной, чтобы быстро заселять пруды, а затем переключаются на половое размножение по мере увеличения интенсивности конкуренции и хищничества. Monogonont коловраток из рода Brachionus воспроизводит с помощью циклического партеногенеза: при низкой плотности населения самка производит бесполую и при более высоких плотностях химического вещества скапливается кий и вызывает переход к половому размножению. Многие протисты и грибы чередуют половое и бесполое размножение. Подобными способностями обладают несколько видов земноводных, рептилий и птиц. [ какой? ]

Слизистая плесень Dictyostelium подвергается бинарному делению (митозу) как одноклеточные амебы при благоприятных условиях. Однако, когда условия становятся неблагоприятными, клетки агрегируют и следуют одному из двух разных путей развития, в зависимости от условий. На социальном пути они образуют многоклеточную слизь, которая затем формирует плодовое тело со спорами, генерируемыми бесполым путем. В половом пути две клетки сливаются, образуя гигантскую клетку, которая превращается в большую кисту. Когда эта макроциста прорастает, она высвобождает сотни амебных клеток, которые являются продуктом мейотической рекомбинации между исходными двумя клетками.

Гифы обыкновенной плесени ( Rhizopus ) способны продуцировать как митотические, так и мейотические споры. Многие водоросли аналогичным образом переключаются между половым и бесполым размножением. Ряд растений используют как половые, так и бесполые способы получения новых растений, некоторые виды изменяют свои основные способы размножения с полового на бесполое в различных условиях окружающей среды.

Наследование у бесполых видов

У коловратки Brachionus calyciflorus бесполое размножение (облигатный партеногенез ) может передаваться по рецессивному аллелю, что приводит к потере полового размножения у гомозиготного потомства.
Наследование бесполого размножения одним рецессивным локусом также было обнаружено у паразитоидной осы Lysiphlebus fabarum .

Примеры на животных

Бесполое размножение встречается почти у половины типов животных. Партеногенез происходит у акулы-молота и черноперой акулы . В обоих случаях акулы достигли половой зрелости в неволе в отсутствие самцов, и в обоих случаях было показано, что потомство генетически идентично матерям. Нью - Мексико Хлыстохвост является еще одним примером.

Некоторые рептилии используют систему определения пола ZW , которая производит либо самцов (с половыми хромосомами ZZ), либо самок (с половыми хромосомами ZW или WW). До 2010 года считалось, что хромосомная система ZW, используемая рептилиями, не способна произвести жизнеспособное потомство WW, но было обнаружено, что самка удава (ZW) произвела жизнеспособное потомство самки с хромосомами WW. Самка удава могла выбрать любое количество партнеров-мужчин (и успешно это делала в прошлом), но в этих случаях она размножалась бесполым путем, создав 22 детеныша женского пола с половыми хромосомами WW.

Полиэмбриония - широко распространенная форма бесполого размножения у животных, при которой оплодотворенная яйцеклетка или более поздняя стадия эмбрионального развития разделяются с образованием генетически идентичных клонов. У животных это явление лучше всего изучено у паразитических перепончатокрылых . У 9-полосных броненосцев этот процесс является обязательным и обычно дает генетически идентичные четвероногие. У других млекопитающих монозиготное спаривание не имеет очевидной генетической основы, хотя встречается часто. Сегодня в мире насчитывается не менее 10 миллионов однояйцевых близнецов и тройняшек.

Bdelloid коловратки размножаются исключительно бесполым, и все люди в классе Bdelloidea являются женщины. Асексуальность возникла у этих животных миллионы лет назад и сохраняется с тех пор. Есть данные, позволяющие предположить, что бесполое размножение позволило животным вырабатывать новые белки благодаря эффекту Мезельсона, который позволил им лучше выживать в периоды обезвоживания. Коловратки Bdelloid чрезвычайно устойчивы к повреждению от ионизирующего излучения из-за тех же ДНК-сохраняющих адаптаций, которые используются для выживания в состоянии покоя. Эти адаптации включают чрезвычайно эффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК. Этот механизм репарации был изучен на двух видах Bdelloidea, Adineta vaga и Philodina roseola . и, по-видимому, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными участками ДНК внутри каждого вида.

Молекулярные данные убедительно свидетельствуют о том , что некоторые виды на палку насекомых рода Timema использовали только бесполый (партеногенетический) воспроизводство в течение миллионов лет, самый длинный период , известный для любого насекомого.

У представителей рода трипсов Aptinothrips произошло несколько переходов к асексуальности, вероятно, по разным причинам.

Адаптивное значение бесполого размножения

Полное отсутствие полового размножения относительно редко встречается у многоклеточных организмов , особенно у животных . Не совсем понятно, почему способность к половому потомству так распространена среди них. Текущие гипотезы предполагают, что бесполое размножение может иметь краткосрочные выгоды, когда важен быстрый рост популяции или в стабильной среде, в то время как половое размножение дает чистое преимущество, позволяя более быстрое создание генетического разнообразия, позволяя адаптироваться к меняющимся условиям. Ограничения развития могут лежать в основе того, почему немногие животные полностью отказались от полового размножения в течение своего жизненного цикла. Почти все бесполые способы размножения поддерживают мейоз либо в модифицированной форме, либо в качестве альтернативного пути. Факультативно апомиктичные растения повышают частоту сексуальности по сравнению с апомиксисом после абиотического стресса. Другим ограничением перехода от полового к бесполому размножению может быть сопутствующая потеря мейоза и защитная рекомбинационная репарация повреждений ДНК, являющаяся одной из функций мейоза.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Ависе, Дж. (2008). Клональность: генетика, экология и эволюция полового воздержания у позвоночных животных . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-536967-0.
  • Graham, L .; Graham, J .; Уилкокс, Л. (2003). Биология растений . Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Pearson Education. С. 258–259. ISBN 978-0-13-030371-4.
  • Ворон, PH; Эверт, РФ; Эйххорн, С.Е. (2005). Биология растений (7-е изд.). NY: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-6284-3.

внешние ссылки