Базилярная мембрана - Basilar membrane

Базилярная мембрана.
Базилярная мембрана.
	Разрез кортиевого органа , показывающий базилярную мембрану
	Поперечный разрез улитки.
Подробности
Идентификаторы
латинский	мембрана базилярис протока кохлеарис
MeSH	D001489
	Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ]

Базилярная мембрана является жестким структурным элементом в улитке от внутреннего уха , которая разделяет две заполненной жидкость трубки , которые проходят вдоль катушки улитки, в SCALA СМИ и барабанной лестница . Базилярная мембрана перемещается вверх и вниз в ответ на входящие звуковые волны, которые преобразуются в бегущие волны на базилярной мембране.

Состав

Базилярная мембрана - это псевдорезонансная структура, которая, как и струны инструмента, различается по ширине и жесткости. Но в отличие от параллельных струн гитары, базилярная мембрана представляет собой единую структуру с разной шириной, жесткостью, массой, демпфированием и размерами каналов в разных точках по длине. Движение базилярной мембраны обычно описывается как бегущая волна. Свойства мембраны в данной точке по длине определяют ее характеристическую частоту (CF), частоту, на которой она наиболее чувствительна к звуковым колебаниям. Базилярная мембрана наиболее широкая (0,42–0,65 мм) и наименее жесткая на вершине улитки, а наиболее узкая (0,08–0,16 мм) и жесткая у основания (около круглого и овального окон). Высокочастотные звуки локализуются у основания улитки, а низкочастотные - около верхушки.

Функция

Синусоидальный привод через овальное окно (вверху) вызывает бегущую волну движения жидкости и мембраны. Показан смоделированный снимок линий тока жидкости. Длина волны велика по сравнению с высотой канала у основания, в так называемой длинноволновой области, и коротка (от 0,5 до 1,0 мм в типичных наблюдениях) рядом с местом, где смещение и скорость максимальны, непосредственно перед отсечкой в коротковолновая область.

Разделение эндолимфы / перилимфы

Наряду с вестибулярной мембраной , несколько тканей, удерживаемых базилярной мембраной, разделяют жидкости эндолимфы и перилимфы , такие как внутренние и внешние клетки борозды (показаны желтым) и ретикулярная пластинка кортиевого органа (показана пурпурным цветом). Для кортиевого органа базилярная мембрана проницаема для перилимфы. Здесь граница между эндолимфой и перилимфой проходит на ретикулярной пластинке, на стороне эндолимфы кортиевого органа .

Основание для сенсорных клеток

Базилярная мембрана также основа для волосковых клеток . Эта функция присутствует у всех наземных позвоночных. Благодаря своему расположению базилярная мембрана размещает волосковые клетки рядом как с эндолимфой, так и с перилимфой, что является предварительным условием функционирования волосковых клеток.

Частотная дисперсия

Третья, эволюционно более молодая функция базилярной мембраны сильно развита в улитке у большинства видов млекопитающих и слабо развита у некоторых видов птиц: рассеивание входящих звуковых волн для пространственного разделения частот. Вкратце, мембрана сужается и с одного конца жестче, чем с другого. Более того, звуковые волны, идущие к «более гибкому» концу базилярной мембраны, должны проходить через более длинный столб жидкости, чем звуковые волны, идущие к более близкому и более жесткому концу. Поэтому каждую часть базилярной мембраны вместе с окружающей жидкостью можно рассматривать как систему «масса-пружина» с различными резонансными свойствами: высокой жесткостью и малой массой, следовательно, высокими резонансными частотами на ближнем (базовом) конце и низкая жесткость и большая масса, следовательно, низкие резонансные частоты на дальнем (верхнем) конце. Это приводит к тому, что входящий звук определенной частоты вызывает вибрацию в одних местах мембраны сильнее, чем в других. Распределение частот по местам называется тонотопической организацией улитки.

Управляемые звуком вибрации распространяются в виде волн вдоль этой мембраны, вдоль которой у человека расположены около 3500 внутренних волосковых клеток, расположенных в один ряд. Каждая ячейка прикреплена к крохотной треугольной рамке. «Волосы» - это крошечные отростки на конце клетки, которые очень чувствительны к движению. Когда вибрация мембраны сотрясает треугольные рамки, волоски на клетках многократно смещаются, и это создает потоки соответствующих импульсов в нервных волокнах, которые передаются в слуховой проход. В наружных волосковых клетках питаются обратно энергией для усиления бегущей волны, до 65 дБ в некоторых местах. В мембране наружных волосковых клеток есть моторные белки, связанные с мембраной. Эти белки активируются индуцированными звуком рецепторными потенциалами, когда базилярная мембрана перемещается вверх и вниз. Эти моторные белки могут усиливать движение, заставляя базилярную мембрану двигаться немного больше, усиливая бегущую волну. Следовательно, внутренние волосковые клетки получают большее смещение своих ресничек, немного больше перемещаются и получают больше информации, чем в пассивной улитке.

Генерирование рецепторного потенциала

Движение базилярной мембраны вызывает движение стереоцилий волосковых клеток . Волосковые клетки прикрепляются к базилярной мембране, и при перемещении базилярной мембраны движутся текториальная мембрана и волосковые клетки, причем стереоцилии изгибаются вместе с относительным движением текториальной мембраны. Это может вызвать открытие и закрытие механически закрытых калиевых каналов на ресничках волосковой клетки. Реснички волосковой клетки находятся в эндолимфе . В отличие от нормального клеточного раствора, с низкой концентрацией калия и высоким содержанием натрия, эндолимфа отличается высокой концентрацией калия и низким содержанием натрия. И он изолирован, что означает, что он не имеет потенциала покоя -70 мВ по сравнению с другими нормальными клетками, а скорее поддерживает потенциал около +80 мВ. Однако основание волосковой клетки находится в перилимфе с потенциалом 0 мВ. Это приводит к тому, что волосковая клетка имеет потенциал покоя -45 мВ. По мере того как базилярная мембрана движется вверх, реснички движутся в направлении, вызывающем открытие механически закрытого калиевого канала. Приток ионов калия приводит к деполяризации. Напротив, реснички перемещаются в другую сторону по мере того, как базилярная мембрана перемещается вниз, закрывая более механически управляемые калиевые каналы и приводя к гиперполяризации. Деполяризация откроет потенциалзависимый кальциевый канал, высвобождая нейротрансмиттер (глутамат) в нервном окончании, воздействуя на спиральные ганглиозные клетки, первичные слуховые нейроны, повышая вероятность их спайк-спайков. Гиперполяризация вызывает меньший приток кальция, следовательно, меньшее высвобождение нейромедиаторов и снижение вероятности всплеска спиральных ганглиозных клеток.