Берингийский волк - Beringian wolf

Берингийский волк
Временной диапазон: поздний плейстоцен - ранний голоцен (50,000–7600 YBP )
Две модели берингийских волков, созданные палеохудожниками, работающими в Центре интерпретации Юкон-Берингия.
Две модели берингийских волков, созданные палеохудожниками, работающими в Центре интерпретации Юкон-Берингия.
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Порядок: Хищник
Семья: Canidae
Род: Canis
Разновидность:
С. волчанка
Биномиальное имя
Canis lupus
Изображение Берингова сухопутного моста, затопляемого с повышением уровня моря во времени
Анимированная карта, показывающая измеренный в метрах уровень моря в Берингии с 21000 лет назад по настоящее время. Когда-то Берингия охватывала Чукотское и Берингово моря , соединив Евразию с Северной Америкой.

Берингии волк потухший население волка ( Canis волчанка ) , который жил во время ледникового периода . Он населял территорию современной Аляски , Юкона и северного Вайоминга . Некоторые из этих волков дожили до голоцена . Берингии волк является ecomorph серого волка и был всесторонне изучен с использованием целого ряда научных методов, получая новую информацию о хищных видах и пищевое поведение доисторических волков. Было установлено, что эти волки морфологически отличаются от современных североамериканских волков и генетически базируются на большинстве современных и вымерших волков. Берингийский волк не был отнесен к подвидовой классификации, и его связь с вымершим европейским пещерным волком ( Canis lupus spelaeus ) не ясна.

Берингийский волк был похож по размеру на современного внутреннего волка Аляски ( Canis lupus pambasileus ) и других серых волков позднего плейстоцена, но был более крепким, с более сильными челюстями и зубами, более широким небом и более крупными хищными зубами по сравнению с размером черепа. По сравнению с берингийским волком, более южный лютый волк ( Aenocyon dirus ) был того же размера, но тяжелее, с более крепким черепом и зубными рядами. Уникальная адаптация черепа и зубных рядов берингийского волка позволяла ему производить относительно большие силы укуса, бороться с крупной сопротивляющейся добычей и, следовательно, делала возможными хищничество и добычу мусора в мегафауне плейстоцена . Чаще всего берингийский волк охотился на коня и степного зубра, а также на карибу, мамонта и лесного овцебыка.

В конце ледникового периода, с потерей холодных и сухих условий и исчезновением большей части его добычи, берингийский волк вымер. Вымирание его добычи было связано с воздействием изменения климата , конкуренцией с другими видами, включая человека, или сочетанием обоих факторов. Местные генетические популяции были заменены другими из того же вида или того же рода . Из североамериканских волков выжил только предок современного североамериканского серого волка. Останки древних волков с такими же черепами и зубными рядами были найдены в западной Берингии (северо-восток Сибири). В 2016 году исследование показало, что некоторые из волков, которые сейчас живут в отдаленных уголках Китая и Монголии, имеют общего предка по материнской линии с одним 28000-летним экземпляром восточно-берингийского волка.

Таксономия

С 1930-х годов представители Американского музея естественной истории работали с Колледжем Аляски и Исследовательской компанией Фэрбенкс, чтобы собрать образцы, обнаруженные в результате гидравлических дноуглубительных работ на золото возле Фэрбенкса , Аляска. Чайлдс Фрик был научным сотрудником по палеонтологии в Американском музее, который работал в районе Фэрбенкс. В 1930 году он опубликовал статью, в которой содержался список «вымерших плейстоценовых млекопитающих Аляски и Юкона». Этот список включал один экземпляр того, что он считал новым подвидом, который он назвал Aenocyon dirus alaskensis - аляскинский ужасный волк. Американский музей назвал их типичными плейстоценовыми видами в Фэрбенксе. Однако не было предоставлено ни типового образца, ни описания, ни точного местонахождения, а поскольку лютые волки не были обнаружены так далеко на севере, это название было позже предложено как nomen nudum (недействительно) палеонтологом Рональдом М. Новаком. Между 1932 и 1953 годами двадцать восемь волчьих черепов были обнаружены в ручьях Эстер, Калека, Инженер и Маленькое Эльдорадо, расположенных к северу и западу от Фэрбенкса. Считалось, что черепам было 10 000 лет. Геолог и палеонтолог Теодор Галуша, который помог собрать коллекции ископаемых млекопитающих Фрика в Американском музее естественной истории, работал над волчьими черепами в течение ряда лет и отметил, что по сравнению с современными волками они были «коротколицыми». . Палеонтолог Стэнли Джон Олсен продолжил работу Галуши с черепами короткомордого волка, а в 1985 году на основании их морфологии классифицировал их как Canis lupus ( серый волк ).

Серые волки были широко распространены в Северной Америке как в плейстоцене, так и в исторический период. В 2007 году Дженнифер Леонард провела исследование, основанное на генетическом, морфологическом и стабильном изотопном анализе семидесяти четырех особей берингийского волка с Аляски и Юкона, которое выявило генетические отношения, виды добычи и пищевое поведение доисторических волков и поддержало классификацию. этого волка как C.  lupus . Образцы не были отнесены к классификации подвидов Леонардом, который назвал их «восточно-берингийскими волками». Подвид, возможно, не был определен, потому что связь между берингийским волком и вымершим европейским пещерным волком ( C. l. Spelaeus ) не ясна. Берингия когда-то была территорией, которая охватывала Чукотское и Берингово моря , соединяя Евразию с Северной Америкой. Восточная Берингия включала территорию современной Аляски и Юкон.

Происхождение

Базальный волк

Последовательности ДНК могут быть нанесены на карту, чтобы выявить филогенетическое дерево, которое представляет эволюционные отношения, причем каждая точка ветвления представляет собой расхождение двух линий от общего предка. На этом дереве термин базальный используется для описания родословной, которая образует ветвь, расходящуюся ближе всего к общему предку. Генетическое секвенирование волков показало, что берингийский волк является базальным по отношению ко всем другим серым волкам, за исключением современного индийского серого волка и гималайского волка .

По состоянию на 2020 год самые старые известные неповрежденные останки волка принадлежат мумифицированному щенку, датируемому 56000 YBP, который был извлечен из вечной мерзлоты вдоль небольшого притока Ручья Ласт Шанс недалеко от Доусон-Сити , Юкон, Канада. Анализ ДНК показал, что он принадлежал к кладе берингийских волков, что самый недавний общий предок этой клады датируется 86 700–67 500 YBP, и что эта клада была базальной по отношению ко всем другим волкам, за исключением гималайского волка.

Различные генетические типы серого волка

Филогенетическое древо с хронометражем Canis lupus в годах
250 000
120 000
80 000
31 000

Домашняя собака Тибетский мастиф (прозрачный фон) .png

Голарктический серый волк Собаки, шакалы, волки и лисы (Таблица I) .png

Позднеплейстоценовый волкСобаки, шакалы, волки и лисы (Таблица I) .png

Индийский равнинный волк Собаки, шакалы, волки и лисы (Таблица I) .png

Гималайский волк Собаки, шакалы, волки и лисы (Таблица I) .png

Гаплотип представляет собой группа генов найдены в организме, которые вместе унаследованных от одного из своих родителей. Гаплогруппа представляет собой группу аналогичных гаплотипов , которые разделяют один мутацию , унаследованную от их общего предка. Митохондриальная ДНК (мДНК) проходит по материнской линии и может насчитывать тысячи лет. В исследовании 2005 года сравнивались последовательности митохондриальной ДНК современных волков с последовательностями из тридцати четырех особей, датированных между 1856 и 1915 годами. Было обнаружено, что историческая популяция обладает вдвое большим генетическим разнообразием, чем современные волки, что позволяет предположить, что разнообразие мДНК волков полностью уничтожено. население западных США более чем вдвое превышало численность современного населения. В исследовании 2007 года сравнивали последовательности мДНК современных волков и берингийских волков. Двадцать берингийских волков дали шестнадцать гаплотипов, которые нельзя было найти у современных волков, по сравнению с семью гаплотипами, которые были обнаружены у тридцати двух современных волков Аляски и Юкона. Это открытие указывает на то, что берингийские волки генетически отличались от современных волков и обладали большим генетическим разнообразием, и что когда-то в Северной Америке существовала большая популяция волков, чем сегодня. Современные аляскинские волки произошли не от берингийских волков, а от евразийских волков, мигрировавших в Северную Америку в голоцене.

Филогенетическое древо волков

гаплогруппа 1 североамериканские волки

гаплогруппа 1 самые евразийские волки

гаплогруппа 2 некоторые евразийские волки (включая итальянского волка )

гаплогруппа 2 берингийских волков †

Гималайский волк и индийский серый волк

Упрощенная филогения мДНК современных волков и вымерших берингийских волков

В исследовании 2010 года сравнивались последовательности мДНК современных волков с таковыми из 24 древних образцов волков из Западной Европы, датируемых от 44000 до 1200 лет до настоящего времени (YBP). Исследование показало, что последовательности можно разделить на две гаплогруппы. Гаплогруппы 1 и 2 можно было найти среди волков по всей Евразии, но только гаплогруппу  1 можно было найти в Северной Америке. Образцы древних волков из Западной Европы отличались от современных волков от 1 до 10 мутаций, и все они принадлежали к гаплогруппе  2, что указывает на ее преобладание в этом регионе на протяжении более 40 000 лет, как до, так и после последнего ледникового максимума . Сравнение текущей и прошлой частот показывает, что в Европе гаплогруппа  2 уступила по численности гаплогруппа  1 за последние несколько тысяч лет, но в Северной Америке гаплогруппа  2, включая берингийского волка, вымерла и была заменена гаплогруппой  1 после последнего ледникового максимума. . Однако исследование 2016 года не подтвердило существование двух гаплогрупп волков.

Сценарий, соответствующий филогенетическим данным, размеру ледяного покрова и глубине уровня моря, заключается в том, что в течение позднего плейстоцена уровень моря был самым низким. Единственная волна колонизации волков в Северной Америке началась с открытия Берингова сухопутного моста 70 000  YBP. Это закончилось закрытием Юконского коридора, который проходил вдоль раздела между Лаврентийским ледниковым щитом и Кордильерским ледниковым щитом 23 000 лет  назад во время максимума позднего ледникового периода. Поскольку волки были в летописи окаменелостей Северной Америки, но генетическое происхождение современных волков можно проследить только 80000 лет назад, гаплотипы волков, которые уже были в Северной Америке, были заменены этими захватчиками либо в результате конкурентного вытеснения, либо в результате генетической примеси . Замена основной популяции волков в Северной Америке более поздней согласуется с результатами более ранних исследований.

Впечатление художника о берингийском волке

Берингийские волки морфологически и генетически сопоставимы с европейскими волками позднего плейстоцена. Одно исследование показало, что древние волки по всей Евразии имели последовательность мДНК, идентичную шести берингийским волкам (что указывает на общего предка по материнской линии). Среди этих волков были волк из палеолитической стоянки Нерубайское-4, недалеко от Одессы , Украина, датируемый 30 000 лет  назад, волк из палеолитической стоянки Заскальная-9 в Заскальной на Крымском полуострове , датированный 28 000 лет  назад, и "алтайская собака" из палеолитической стоянки. в алтайских горах Средней Азии от 33000  YBP. Другой волк из пещеры Выпустек , Чехия , от 44000  YBP была последовательность MDNA идентичную двух Берингии волков ( что указывает на еще один общий материнский предок). Берингийские волки филогенетически связаны с отдельной группой из четырех современных европейских гаплотипов мДНК, что указывает на то, что как древние, так и современные североамериканские волки произошли из Евразии. Из этих четырех современных гаплотипов один был обнаружен только у итальянского волка, а другой - только у волков в Румынии. Эти четыре гаплотипа вместе с гаплотипами берингийских волков подпадают под гаплогруппу  2 мДНК . Древние образцы волков с аналогичным черепом и зубными рядами были обнаружены в западной Берингии (северо-восток Сибири), на Таймырском полуострове , на Украине и в Германии, где Европейские экземпляры классифицируются как Canis lupus spelaeus  - пещерный волк. Берингийские волки и, возможно, волки в мамонтовой степи были приспособлены к охоте на ныне вымершие виды благодаря своей уникальной морфологии черепа и зубов. Этот тип серого волка, который приспособлен для охоты на мегафауну, получил название « волк мегафауны» .

Возможно, что панмиктическая (случайная спаривание) популяция волков с потоком генов, охватывающим Евразию и Северную Америку, существовала до закрытия ледяных щитов, после чего южные волки оказались изолированными, и только берингийский волк существовал к северу от них. Сухопутный мост был затоплен морем на 10 000  YBP, а ледяные щиты отступили на 12 000–6  000 YBP. Берингийский волк вымер, а южные волки расширились через сокращающиеся ледяные щиты, чтобы повторно заселить северную часть Северной Америки. Все североамериканские волки произошли от тех, которые когда-то были изолированы к югу от ледяных щитов. Однако большая часть их разнообразия была позже утрачена в течение двадцатого века из-за искоренения.

Описание

Берингийский волк достигает высоты человеческой талии, примерно такой же длины, как человеческий рост.
Размер берингийского волка по сравнению с человеком

Олсен описал короткомордые волчьи черепа следующим образом:

Пропорции черепа этих волков меняются, так же как и в ростральной области. Область черепа, расположенная кпереди от подглазничного отверстия , заметно укорачивается в ракурсе и сужается с боков в некоторых черепах ... Шишка на роструме , если смотреть сбоку, очевидна на всех коротколицых черепах, идентифицированных как Canis lupus из золотые прииски Фэрбенкса. В затылочных и верхнезатылочных гребнях заметно уменьшились по сравнению с найденным в средних образцах C.  волчанка . Затылочный выступ этих гребней, характерный для волков, примерно одинаков у обеих групп C.  lupus ... Изучение большой серии недавних черепов волков из области Аляски не выявило особей с такими же вариациями, как у черепов из Фэрбенкса. золотые прииски.

Берингийский волк был похож по размеру на современного внутреннего волка Аляски ( C.  l.  Pambasileus ). Самые большие северные волки сегодня имеют высоту плеч, не превышающую 97 см (38 дюймов), и длину тела, не превышающую 180 см (71 дюйм). Средний вес юконского волка составляет 43 кг (95 фунтов) для мужчин и 37 кг (82 фунтов) для женщин. Индивидуальный вес юконских волков может варьироваться от 21 кг (46 фунтов) до 55 кг (121 фунт), при этом один юконский волк весит 79,4 кг (175 фунтов). Берингийские волки были также похожи по размеру на волков позднего плейстоцена, останки которых были найдены в ямах Ла-Бреа в Лос-Анджелесе , Калифорния. Эти волки, которых называют волками Ранчо Ла  Бреа ( Canis lupus ), физически не отличались от современных серых волков, единственные отличия заключались в более широкой бедренной кости и более длинном бугорке большеберцовой кости  - прикреплении четырехглавой мышцы и подколенного сухожилия  - что указывает на то, что они имел сравнительно более мощные мышцы ног для быстрого отталкивания перед погоней. Берингийский волк был более крепким и обладал более сильными челюстями и зубами, чем ранчо Ла  Бреа или современные волки.

В течение позднего плейстоцена более южный лютый волк ( Canis dirus ) имел ту же форму и пропорции, что и юконский волк, но подвид C.  dirus  guildayi, подвид лютого волка, по оценкам, весил в среднем 60 кг (130 фунтов) и подвид C.  dirus  dirus в среднем составляет 68 кг (150 фунтов), а некоторые экземпляры крупнее. Ужасный волк был тяжелее берингийского волка и обладал более крепким черепом и зубными рядами.

Приспособление

Адаптация - это эволюционный процесс, благодаря которому организм становится лучше приспособлен к жизни в окружающей его среде. Генетические различия между популяциями волков тесно связаны с их типом среды обитания, и волки расселяются в основном в пределах той среды обитания, в которой они родились. Было показано, что экологические факторы, такие как тип среды обитания, климат, специализация добычи и конкуренция хищников, сильно влияют на черепно-зубную пластичность серого волка , которая является адаптацией черепа и зубов под влиянием окружающей среды. В позднем плейстоцене различия между местными средами способствовали появлению ряда экотипов волков, которые были генетически, морфологически и экологически отличны друг от друга. Термин экоморф используется для описания узнаваемой ассоциации морфологии организма или вида с их использованием окружающей среды. Экоморф берингийского волка демонстрирует эволюционную черепно-зубную пластичность, не наблюдаемую ни у прошлых, ни у нынешних североамериканских серых волков, и был хорошо адаптирован к богатой мегафауной среде позднего плейстоцена.

Палеоэкология

Карта показывает более высокое количество осадков на южном побережье Берингии, чем на севере
Осадки в Берингии 22000 лет назад

Последний ледниковый период , который обычно называют как «Ice Age», натянутое 125,000-14,500  YBP и был последний ледниковый период в пределах текущего ледникового периода , который произошел в последние годы эпохи плейстоцена. Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума, когда ледовые щиты начали продвигаться на 33 000  YBP и достигли своих максимальных пределов 26 500  YBP. Дедледникование началось в Северном полушарии примерно на 19 000  YBP, а в Антарктиде - примерно на 14 500  YBP, что согласуется с доказательствами того, что талая ледниковая вода была основным источником резкого повышения уровня моря на 14 500  YBP, а Берингов сухопутный мост был окончательно затоплен примерно на 11 000  YBP. Окаменелости со многих континентов указывают на вымирание крупных животных, называемых мегафауной плейстоцена , ближе к концу последнего оледенения.

Во время ледникового периода обширная, холодная и сухая мамонтовая степь простиралась от арктических островов на юг до Китая и от Испании на восток через Евразию и через Берингов мост на Аляску и Юкон, где она была заблокирована оледенением Висконсина . Сухопутный мост существовал потому, что уровень моря был ниже из-за того, что большая часть воды на планете была заперта в ледниках по сравнению с сегодняшним днем. Таким образом, флора и фауна Берингии были больше связаны с фауной Евразии, чем с фауной Северной Америки. В восточной Берингии от 35 000 YBP температура в северных арктических районах была на 1,5 ° C (2,7 ° F) выше, чем сегодня, но в южных субарктических регионах было на 2 ° C (3,5 ° F) холоднее. В 22000  г.р. во время последнего ледникового максимума средняя летняя температура была на 3–5 ° C (5,4–9 ° F) ниже, чем сегодня, с вариациями на 2,9 ° C (5,2 ° F) прохладнее на полуострове Сьюард до 7,5 °. C (13,5 ° F) прохладнее на Юконе.

Берингия получала больше влаги и временного морского облачного покрова с севера Тихого океана, чем остальная часть мамонтовой степи, включая засушливые районы по обе стороны от нее. Влага происходила по градиенту с севера на юг, при этом на юг приходилась наибольшая облачность и влажность из-за воздушного потока из северной части Тихого океана. Эта влажность поддерживала среду обитания кустарниковой тундры, которая служила экологическим убежищем для растений и животных. В этом Берингии рефугиум , растительность восточной Берингии включены изолированные очаги лиственницы и ели леса с березы и ольхи деревьев. В этой среде обитали крупные травоядные животные, которые были добычей берингийских волков и их конкурентов. Степной бизон ( Bison priscus ), юконская лошадь ( Equus lambei ), шерстистый мамонт ( Mammuthus primigenius ) и дикий як ( Bos mutus ) употребляли в пищу травы, осоки и травянистые растения. Карибу ( Rangifer tarandus ) и лесной овцебык ( Symbos cavifrons ) поедали тундровые растения, включая лишайники, грибы и мхи.

Добыча

Бизон в окружении серой волчьей стаи. Берингийские волки чаще всего охотились на степных зубров и лошадей.

Изотопный анализ может использоваться, чтобы позволить исследователям делать выводы о диете изучаемых видов. Два изотопных анализа костного коллагена, извлеченного из останков позднеплейстоценовых волков, найденных в Берингии и Бельгии, показывают, что волки из обоих районов охотились в основном на мегафауну плейстоцена, которая стала редкостью в начале голоцена 12000 лет назад. Чаще всего берингийский волк охотился на коня и степного зубра. В период, предшествующий Последнему максимуму оледенения (50  000–23 000 лет  назад), они также ели лесного овцебыка, а после этого - мамонта. Анализ подтверждает вывод о том, что эти волки были способны убивать и расчленять крупную добычу.

В другом анализе стабильных изотопов половина берингийских волков оказалась специалистами по овцебыкам  и карибу, а другая половина - специалистами по лошадям и бизонам или специалистами широкого профиля. Два волка из полного ледникового периода (23 000–18 000 YBP) были признаны специалистами по мамонтам, но неясно, было ли это связано с падением или хищничеством. Анализ других окаменелостей хищников из региона Фэрбенкс на Аляске показал, что мамонт редко встречается в рационе других берингийских хищников.

Анализ стабильных изотопов мумифицированного щенка берингийского волка, датированного 56 000 YBP, который был обнаружен у реки Клондайк, показал, что большая часть его рациона - и, следовательно, рацион его матери - основывалась на водных, а не на животных ресурсах. В качестве водных ресурсов предлагается использовать лосось.

Зубы

В 2007 году исследования Canis зубочелюстной показывает , что по сравнению с современным серым волком и плейстоцен La  волком Brea, то Берингии волк обладал большими хищными зубами зубов и короткий, широкий нёбо по отношению к размеру черепа. Длина ряда премоляров берингийского волка была длиннее, премоляры P4 (верхний хищник) длиннее и шире, а моляры M1, M2 и m1 (нижние хищные) коренные зубы длиннее, чем у двух других типов волков. Короткая и широкая трибуна берингийского волка увеличивала силу укуса, сделанного клыками, и укрепляла череп против стресса, вызванного сопротивляющейся добычей. Сегодня относительно глубокие челюсти, похожие на челюсти берингийского волка, можно найти у пятнистой гиены с трещинами в костях и у тех псовых, которые приспособлены для ловли крупной добычи. Берингийские волки обладали краниодентальной морфологией, которая была более специализированной, чем современные серые волки и волки Ранчо Ла  Бреа, для отлова, расчленения и поедания костей очень крупных мегагербоядных животных, эволюционировавших таким образом из-за присутствия мегафауны. Их более сильные челюсти и зубы указывают на гиперплотный образ жизни.

Общепринятым признаком одомашнивания является наличие скученности зубов, при которой ориентация и выравнивание зубов описываются как соприкасающиеся, перекрывающиеся или вращающиеся. Исследование 2017 года показало, что у 18% особей берингийского волка наблюдается скученность зубов по сравнению с 9% у современных волков и 5% у домашних собак. Эти экземпляры появились раньше, чем люди, и поэтому нет возможности скрещивания с собаками. Исследование показывает, что скученность зубов может быть естественным явлением у некоторых волков-экоморфов и не может использоваться для дифференциации древних волков от ранних собак.

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками
Серые волки Северной Америки в сравнении по средним размерам зубов нижней челюсти (миллиметры)
Переменная зуба современная Северная Америка Ранчо Ла Бреа Восточная Берингия
длина ряда премоляров 63,4 63,6 69,3
ширина неба 64,9 67,6 76,6
Длина P4 25,1 26,3 26,7
Ширина P4 10.1 10,6 11,4
Длина M1 16,4 16,5 16,6
Длина M2 8,7 8.9 9.2
длина м1 28,2 28,9 29,6
длина тригонида m1 19,6 21,9 20,9
ширина m1 10,7 11,3 11.1

Поломка зуба

Зубы волка ледникового периода, показывающие функции зубов

Поломка зуба связана с поведением хищника. Нижние челюсти псовых подпираются за хищными зубами, чтобы они могли раскалывать кости своими посткассиальными зубами (коренные зубы M2 и M3). Исследование показало, что современный серый волк обладает большей опорой по сравнению со всеми другими существующими псовыми и вымершим ужасным волком. Это указывает на то, что серый волк лучше других псовых приспособлен к растрескиванию костей. По сравнению с современными североамериканскими серыми волками, у берингийских волков было намного больше особей с умеренно или сильно изношенными зубами и со значительно большим количеством сломанных зубов. Частота переломов у волков варьировалась от минимум 2% у волков северных Скалистых гор (Canis lupus irremotus) до максимум 11% у берингийских волков. Распределение переломов по зубному ряду также отличается: у берингийских волков гораздо чаще встречаются переломы резцов , хищников и коренных зубов. Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, предполагая, что увеличенный резец и хищный перелом отражает привычное потребление кости, потому что кости грызутся резцами, а затем растрескиваются хищными и коренными зубами. Риск перелома зуба также выше при поедании крупной добычи.

Конкуренты

Помимо берингийского волка, к другим берингийским хищникам относились евразийский пещерный лев ( Panthera spelaea ), ятаганозубый кот ( Homotherium serum) , гигантский короткомордый медведь ( Arctodus simus ) и всеядный бурый медведь ( Ursus arctos ). Берингийские волки столкнулись бы с конкуренцией за туши крупных травоядных со стороны грозного гигантского короткомордого медведя, падальщика. Кроме того, люди достигли пещер Bluefish на территории Юкона на 24 000  YBP, и там были обнаружены следы на образцах юконской лошади, степного бизона, карибу ( Rangifer tarandus ), вапити ( Cervus canadensis ) и барана Далла ( Ovis dalli ).

В исследовании 1993 года было высказано предположение, что более высокая частота поломки зубов у плейстоценовых хищников по сравнению с живыми хищниками не была результатом охоты на более крупную дичь, что можно было предположить, исходя из более крупных размеров первых. Когда доступность добычи ограничена, конкуренция между хищниками возрастает, в результате чего они едят быстрее и потребляют больше костей, что приводит к поломке зубов. По сравнению с современными волками, высокая частота переломов зубов у берингийских волков указывает на более высокий расход туши из-за более высокой плотности хищников и усиления конкуренции. Это предложение было оспорено в 2019 году, когда исследование поведения современных волков за последние 30 лет показало, что, когда доступной добычи было меньше, частота переломов зубов увеличивалась более чем вдвое. Это говорит о том, что крупные плейстоценовые плотоядные животные переживали больше периодов ограниченной доступности пищи по сравнению с их современными собратьями.

Диапазон

Путь берингийских волков от Аляски до пещеры естественных ловушек, штат Вайоминг (обозначен черной точкой). Значки собак обозначают места, где ранее были обнаружены берингийские волки, а отпечатки лап обозначают предполагаемый путь через ледяные щиты.

Останки берингийских волков были найдены на Аляске и на востоке до Юкона в Канаде. Образцы, которые по морфологии черепа и морфологии конечностей были идентифицированы как берингийские волки, были обнаружены в пещере Natural Trap у подножия гор Бигхорн в Вайоминге, США. Это было радиоуглеродное датирование между 25 800 и 14 300  YBP, и это место находится прямо к югу от того, что в то время было разделением между Лаврентидским ледниковым щитом и Кордильерским ледниковым щитом. Это говорит о том, что временный канал существовал между ледниками от 25 800  YBP до наступления ледниковых щитов 16 000–13  000 YBP. Предполагается, что миграция берингийского волка на юг была результатом преследования видов-жертв, поскольку в этой пещере также находились экземпляры степных бизонов, которые мигрировали из Берингии и могли стать добычей волков, и овцебыка,  который, как известно, является важный вид добычи берингийского волка. В позднем плейстоцене лютые волки отсутствовали к северу от 42 ° северной широты ; следовательно, этот регион был бы доступен берингийским волкам для расширения на юг. Нет никаких свидетельств расширения за пределами этого региона.

Вымирание

Биосферный заповедник Убсунурская котловина на границе России и Монголии - один из последних остатков мамонтовой степи.

Вымирание - это результат исчезновения географического ареала вида с сокращением его популяции до нуля. Факторы, влияющие на биогеографический ареал и размер популяции, включают конкуренцию, взаимодействия хищников и жертв, переменные физической среды и случайные события.

Фенотип вымер

Фенотип является любой наблюдаемой и измеримой характеристикой организма и включает в себя любые морфологические, поведенческие и физиологические черты, с этими характеристиками под влиянием генов и окружающей среды. Мамонтовая степь просуществовала без изменений 100000 лет, пока не закончилась около 12000 лет назад. Американские мегафауны случай исчезновения произошел 12,700  YBP при 90  родов млекопитающих с массой тела более 44 кг (97 фунтов) вымерли. Считается, что вымирание крупных плотоядных и падальщиков было вызвано исчезновением добычи крупных травоядных, от которых они зависели. Причина исчезновения этой мегафауны обсуждается, но ее связывают с воздействием изменения климата , конкуренцией с другими видами, включая человека, или сочетанием обоих факторов. Для тех млекопитающих, у которых есть современные представители, данные древней ДНК и радиоуглерода указывают на то, что местные генетические популяции были заменены другими из того же вида или другими из того же рода.

Филогенетическое древо на основе мДНК волков. Современная клада волков XVI из Китая / Монголии имеет общий гаплотип с берингийским волком (Аляска, 28 000 YBP).

Постледниковые изменения окружающей среды на всей территории восточной Берингии привели к глобальным изменениям растительности, региональному вымиранию большей части мегафауны и появлению Homo sapiens . Крупные плотоядные животные позднего плейстоцена, которые были более плотоядными, чем их конкуренты, столкнулись с большей уязвимостью к исчезновению. Берингийский пещерный лев, саблезубый кот и короткомордый медведь вымерли одновременно с их крупной добычей мегафауны. Всеядны койот, американский черный медведь , бурый медведь, пума и рысь выжил. И берингийский волк, и ужасный волк вымерли в Северной Америке, оставив процветать только менее плотоядной и более грациозной форме волка. Одна из теорий вымирания утверждает, что берингийский волк был вытеснен и заменен предком современного серого волка.

Радиоуглеродное датирование скелетов 56 берингийских волков показало постоянную популяцию от 50 800 до 12 500  YBP, за которыми следует один волк, датированный 7600  YBP. Это указывает на то, что их популяция сокращалась после 12 500  YBP, хотя добыча мегафауны все еще была доступна в этом регионе до 10 500  YBP. Время появления этого последнего экземпляра подтверждается извлечением ДНК мамонта и лошади из отложений, датированных 10 500 YBP – 7 600 YBP из внутренних районов Аляски, и степных бизонов, датированных 5 400 YBP из Юкона. Время исчезновения лошадей в Северной Америке и минимальный размер популяции североамериканских бизонов совпадают с исчезновением всей гаплогруппы волков в Северной Америке, что указывает на то, что исчезновение их добычи привело к исчезновению этого волчьего экоморфа. Это привело к значительной потере фенотипического и генетического разнообразия внутри вида.

Гаплотип не вымер

В некоторых частях Центральной Евразии окружающая среда считается стабильной на протяжении последних 40 000 лет. В 2016 году в исследовании сравнивали последовательности мДНК древних образцов волков с последовательностями современных волков, включая образцы из отдаленных регионов Северной Америки, России и Китая. Один древний гаплотип, который когда-то существовал как на Аляске (Восточная Берингия, 28 000 лет  назад), так и в России (пещера Медвежья «Медведь», район Печоры , Северный Урал 18 000 лет  назад), был общим для современных волков, обитающих в Монголии и Китае (что указывает на общего предка по материнской линии. ). Исследование показало, что генетическое разнообразие прошлых волков было утрачено в начале голоцена на Аляске, в Сибири и в Европе, и что существует ограниченное совпадение с современными волками. Исследование не поддержало две гаплогруппы волков, которые были предложены в более ранних исследованиях. Для древних волков Северной Америки, вместо модели вымирания / замещения, указанной в других исследованиях, это исследование нашло существенные доказательства узкого места (сокращения) популяции, при котором разнообразие древних волков было почти утрачено в начале голоцена. В Евразии потерю многих древних родословных невозможно объяснить просто, и, похоже, это происходило медленно по неясным причинам.

Примечания

использованная литература

внешние ссылки