Нога членистоногого - Arthropod leg
Членистоногая ногой является одной из форм сочлененного придатка из членистоногих , как правило , используется для прогулок . Многие из терминов, используемых для сегментов ног членистоногих (называемых подомерами ), имеют латинское происхождение, и их можно спутать с терминами, обозначающими кости: тазик ( тазобедренный сустав , множественное число тазиков ), вертел , бедро (множественное число бедер ), большеберцовая кость (множественное число большеберцовых костей ), лапка (множественное число лапок ), седалищный (множественное число седалищного ), плюсны , запястье , дактилюс (то есть палец ), коленная чашечка ( во множественном числе надколенник ).
Гомологии сегментов ног между группами трудно доказать и являются источником многих аргументов. Некоторые авторы постулируют до одиннадцати сегментов на ногу для последнего общего предка ныне живущих членистоногих , но современные членистоногие имеют восемь или меньше. Утверждалось, что предковая нога не обязательно должна быть такой сложной и что другие события, такие как последовательная потеря функции Hox -гена , могут приводить к параллельному увеличению сегментов ноги.
У членистоногих каждый сегмент ноги сочленяется со следующим сегментом в шарнирном суставе и может сгибаться только в одной плоскости. Это означает, что требуется большее количество сегментов для достижения тех же видов движений, которые возможны у позвоночных животных, у которых есть шарнирно-шарнирные шарниры вращения у основания передних и задних конечностей.
Бираминовый и однотонный
Придатки членистоногих могут быть как двуветвистыми, так и однообразными . Однородная конечность состоит из одной серии сегментов, прикрепленных встык. Однако двояковыпуклая конечность разветвляется на две части, и каждая ветвь состоит из ряда сегментов, прикрепленных встык.
Внешняя ветвь (ветвь) из придатков ракообразных известна как экзоподите или экзоподит , в то время как внутренняя ветвь известна как эндоподит или эндоподит . Другие структуры, помимо двух последних, называются exites (внешние структуры) и endites (внутренние структуры). Экзоподиты можно легко отличить от экзоподитов по наличию внутренней мускулатуры. Экзоподиты иногда могут отсутствовать у некоторых групп ракообразных ( амфиподы и равноногие ), а у насекомых они полностью отсутствуют.
Ноги у насекомых и многоножек однообразны. У ракообразных первые усики однообразные, а вторые - двуветвистые, как и ноги у большинства видов.
Какое-то время считалось, что обладание однообразными конечностями является общим, производным признаком , поэтому однообразные членистоногие были сгруппированы в таксон под названием Uniramia . В настоящее время считается, что у нескольких групп членистоногих развились однообразные конечности независимо от предков с двуручными конечностями, поэтому этот таксон больше не используется.
Хелицерата
Ноги паукообразных отличаются от таковых насекомых наличием двух сегментов с обеих сторон большеберцовой кости, надколенника между бедренной и большеберцовой костями и плюсневой кости (иногда называемой базитарсусом) между большеберцовой и предплюсневой костями (иногда называемой телотарзусом), в результате чего всего семь сегментов.
У лапок пауков есть когти на конце, а также крючок, который помогает при плетении паутины. Ноги паука также могут выполнять сенсорные функции, с волосками, которые служат рецепторами прикосновения, а также органом на предплюсне, который служит рецептором влажности, известным как орган предплюсны .
Ситуация такая же у скорпионов , но с добавлением предплюсны за пределами предплюсны. Когти скорпиона на самом деле не ноги, а педипальпы , другой вид придатка, который также встречается у пауков и предназначен для хищничества и спаривания.
У Limulus нет плюсны или претарси, оставляя по шесть сегментов на каждой ноге.
Ракообразные
Ноги ракообразных примитивно разделены на семь сегментов, которые не соответствуют системе именования, используемой в других группах. Это тазик, основание, седалищная кость, мерус, запястье, проподус и дактилюс. В некоторых группах некоторые сегменты конечностей могут срастаться. Коготь ( чела ) омара или краба образуется в результате сочленения дактиля с выростом проподуса. Конечности ракообразных также различаются двуветвью, тогда как у всех других современных членистоногих конечности однообразны.
Myriapoda
Многоножки ( многоножки , многоножки и их родственники) имеют семь-сегментированные гуляющие ноги, включающие в себя тазик, вертел, prefemur, бедро, голень, лапку, и предплюсневую клешню. Ноги многоножек имеют множество модификаций в разных группах. У всех сороконожек первая пара ног видоизменена в пару ядовитых клыков, называемых форципулами. У большинства многоножек одна или две пары ходильных ног у взрослых самцов превращаются в структуры, передающие сперму, называемые гоноподами . У некоторых многоножек первая пара ног у самцов может быть уменьшена до крошечных крючков или окурков, в то время как у других первая пара может быть увеличена.
Насекомые
Насекомые и их родственники - это гексаподы, имеющие шесть ног, соединенных с грудной клеткой , каждая из которых состоит из пяти компонентов. По порядку от тела это тазик, вертел, бедро, большеберцовая кость и предплюсна. Каждый из них представляет собой один сегмент, за исключением лапки, которая может быть от трех до семи сегментов, каждый из которых называется тарсомером .
Фундаментальная морфология ног насекомых
Типичная нога насекомого, например, у комнатной мухи или таракана , состоит из следующих частей, расположенных в последовательности от наиболее проксимальных к наиболее отдаленным :
- тазик
- вертел
- бедренная кость
- большеберцовая кость
- предплюсна
- претарсус.
С самой ногой связаны различные склериты вокруг ее основания. Их функции являются суставными и связаны с тем, как нога прикрепляется к основному экзоскелету насекомого. Такие склериты значительно различаются у неродственных насекомых.
Coxa
Тазик - это проксимальный сегмент и функциональная основа ноги. Он сочленяется с плевроном и связанными с ним склеритами грудного сегмента, а у некоторых видов он также сочленяется с краем стернита. Гомологии различных базальных склеритов открыты для обсуждения. Некоторые авторитеты предполагают, что они произошли от предкового подколенного сустава. У многих видов тазик имеет две доли, где он сочленяется с плеврой. Задняя доля - это мерон, который обычно составляет большую часть тазика. Мерон хорошо развит у Periplaneta, Isoptera, Neuroptera и Lepidoptera.
Вертел
Вертел сочленяется с тазиком, но обычно жестко прикреплен к бедренной кости. У некоторых насекомых его внешний вид может сбивать с толку; например, в Одонате есть два подсегмента. У паразитических перепончатокрылых основание бедра имеет вид второго вертела.
Бедренная кость
У большинства насекомых бедро - самая большая часть ноги; это особенно заметно у многих насекомых с скачкообразными ногами, потому что типичный механизм прыжка заключается в выпрямлении сустава между бедренной и большеберцовой костью, а бедренная кость содержит необходимую массивную двупенистую мускулатуру.
Большеберцовая кость
Большеберцовая кость - четвертая часть типичной ноги насекомого. Как правило, большеберцовая кость насекомого тонкая по сравнению с бедренной костью, но обычно она по крайней мере такая же, а часто и длиннее. Рядом с дистальным концом обычно имеется большеберцовая шпора, часто две или более. У Apocrita большеберцовая кость передней ноги несет большую апикальную шпору, которая перекрывает полукруглый промежуток в первом сегменте предплюсны. Щель покрыта гребешками, и насекомое очищает свои усики, протягивая их сквозь них.
Тарс
Предковая лапка представляла собой единый сегмент, а у современных Protura , Diplura и некоторых личинок насекомых лапка также односегментирована. У большинства современных насекомых лапки разделены на части (тарсомеры), обычно около пяти. Фактическое количество зависит от таксона , что может быть полезно для диагностических целей. Например, Pterogeniidae обычно имеют 5-члениковые передние и средние лапки, но 4-члениковые задние лапки, тогда как у Cerylonidae есть четыре членика на каждой лапке.
Дистальный сегмент типичной ноги насекомого - это претарсус. У Collembola , Protura и многих личинок насекомых претарсус представляет собой одиночный коготь. На pretarsus большинство насекомых имеют пару когтей ( ungues , сингулярное ноготок ). Между ногтями расположена средняя пластина ангуитрактора, поддерживающая претарсус. Пластина прикрепляется к аподеме мышцы-сгибателя ногтевого сустава. У Neoptera паремподии представляют собой симметричную пару структур, отходящих от внешней (дистальной) поверхности пластинки ангуитрактора между когтями. Он присутствует у многих Hemiptera и почти у всех Heteroptera . Обычно паремподии щетинистые (щетинковидные), но у некоторых видов они мясистые. Иногда паремподии уменьшаются в размерах и почти исчезают. Над пластиной ангуитрактора претарсус расширяется вперед, образуя срединную долю, аролиум .
Webspinners ( Embioptera ) имеют увеличенный базальный членик на каждой из передних ног, содержащий железы , производящие шелк .
Под претарсиями у представителей двукрылых обычно есть парные доли или пульвиллы, что означает «маленькие подушки». Под каждым ноготком находится по одному пульвиллу. Пульвиллы часто имеют аролиум между ними или срединную щетину или эмподиум , что означает место встречи пульвиллов. На нижней стороне сегментов предплюсны часто встречаются пульвиллоподобные органы или подошвы . Arolium, plantulae и pulvilli - это адгезивные органы, позволяющие их обладателям подниматься по гладким или крутым поверхностям. Все они являются отростками экзоскелета, и их полости содержат кровь. Их структуры покрыты тонкими трубчатыми волосками, вершины которых увлажнены железистым секретом. Органы приспособлены для плотного прилегания волос к гладкой поверхности, так что адгезия происходит за счет поверхностных молекулярных сил.
Насекомые управляют ногтями посредством мышечного напряжения на длинном сухожилии, «втягивающем ногте» или «длинном сухожилии». В моделях передвижения и контроля моторики насекомых, таких как Drosophila ( Diptera ), саранча ( Acrididae ) или палочники ( Phasmotodea ), длинное сухожилие проходит через предплюсну и голень, прежде чем достигнет бедренной кости. Напряжение в длинном сухожилии контролируется двумя мышцами: бедренной и большеберцовой, которые могут работать по-разному в зависимости от того, как согнута нога. Натяжение длинного сухожилия контролирует коготь, но также сгибает предплюсну и, вероятно, влияет на ее жесткость во время ходьбы.
Вариации функциональной анатомии ног насекомых
Типичная грудная нога взрослого насекомого приспособлена для бега, а не для рытья, прыжков, плавания, хищничества или других подобных действий. Ноги большинства тараканов - хороший тому пример. Однако существует множество специализированных приспособлений, в том числе:
- Передние лапы Gryllotalpidae и некоторых Scarabaeidae приспособлены к рытью в земле.
- Передние лапы Mantispidae , Mantodea и Phymatinae приспособлены для захвата и удержания добычи одним способом, в то время как у Gyrinidae длинные ноги приспособлены для захвата пищи или добычи совсем другим способом.
- Передние лапы у некоторых бабочек, например у многих нимфалид , уменьшены настолько, что остаются только две пары функциональных ходильных ног.
- У большинства прямокрылых задние лапы скачкообразные ; у них очень мускулистые бедра и прямые длинные голени, приспособленные к прыжкам и, в некоторой степени, к защите ногами. Блохи, такие как представители подсемейства Halticinae, также имеют мощные задние бедра, которые позволяют им эффектно прыгать.
- Другие жуки с очень мускулистыми задними бедрами могут быть совсем не скачкообразными, но очень неуклюжими; например, определенные виды Bruchinae используют свои опухшие задние лапы, чтобы выбраться из семян растений с твердой оболочкой, таких как Erythrina, в которых они выросли до зрелого возраста.
- Ноги одоната , стрекоз и стрекоз приспособлены для захвата добычи, которой насекомые питаются во время полета или сидя на растении; они почти не могут использовать их для ходьбы.
- Большинство водных насекомых используют свои ноги только для плавания, хотя многие виды незрелых насекомых плавают другими способами, такими как извивающиеся, волнообразные движения или выброс воды струями.
Эволюция и гомология ног членистоногих
Эмбриональные сегменты тела ( сомиты ) различных таксонов членистоногих отклонились от простого строения тела со многими похожими придатками, которые последовательно гомологичны, к разнообразию планов тела с меньшим количеством сегментов, оснащенных специализированными придатками. Гомологии между ними были обнаружены путем сравнения генов в эволюционной биологии развития .
|
Сомит ( сегмент тела ) |
Трилобит ( Trilobitomorpha ) 
|
Паук ( Chelicerata ) 
|
Сороконожка ( Myriapoda ) 
|
Насекомое ( Hexapoda ) 
|
Креветки ( ракообразные ) 
|
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | усики | хелицеры (челюсти и клыки) | усики | усики | 1-й усик |
| 2 | 1-й этап | педипальпы | - | - | 2-й усик |
| 3 | 2-е ноги | 1-й этап | челюсти | челюсти | нижние челюсти (челюсти) |
| 4 | 3-е ноги | 2-е ноги | 1-я челюсть | 1-я челюсть | 1-я челюсть |
| 5 | 4 ноги | 3-е ноги | 2-я челюсть | 2-я челюсть | 2-я челюсть |
| 6 | 5 ноги | 4 ноги | воротник (без ножек) | 1-й этап | 1-й этап |
| 7 | 6 ноги | - | 1-й этап | 2-е ноги | 2-е ноги |
| 8 | 7 ноги | - | 2-е ноги | 3-е ноги | 3-е ноги |
| 9 | 8 ноги | - | 3-е ноги | - | 4 ноги |
| 10 | 9 ноги | - | 4 ноги | - | 5 ноги |
Классификация модификаций ног
- Ископаемые ноги приспособлены для рытья и рытья нор . Например: медведки имеют роющие передние ноги
- Сальтаторные ноги приспособлены для прыжков и прыжков . Например: у многих прямокрылых задние конечности скачкообразные.
- Ноги при рождении приспособлены для плавания . Например: у жуков- вихрей есть естественные среднегрудные и заднегруди.
- Бегущие ноги приспособлены для бега . Например: у многих тараканов очень чувствительные бегающие ноги.
- Хищные лапы приспособлены для хватания , обычно это охотничье приспособление. Например: богомолы используют свои хищные передние лапы для охоты.
Насекомые
За исключением видов, у которых ноги были потеряны или стали рудиментарными в результате эволюционной адаптации, взрослые насекомые имеют шесть ног, по одной паре, прикрепленной к каждому из трех сегментов грудной клетки. У них есть парные придатки на некоторых других сегментах, в частности, на ротовом аппарате , усиках и церках , все из которых происходят от парных ног на каждом сегменте некоторого общего предка .
Однако у некоторых личинок насекомых есть дополнительные ходовые ноги на брюшных сегментах; эти дополнительные ноги называются ложноногими . Чаще всего они встречаются на личинках моли и пилильщиков. Ноги не имеют такого же строения, как ноги современных взрослых насекомых, и было много споров о том, гомологичны ли они им. Текущие данные свидетельствуют о том, что они действительно гомологичны вплоть до очень примитивной стадии своего эмбриологического развития, но что их появление у современных насекомых не было гомологично между Lepidoptera и Symphyta . Такие концепции широко распространены в современных интерпретациях филогении.
В целом ноги личиночных насекомых, особенно у Endopterygota , различаются сильнее, чем у взрослых особей. Как уже упоминалось, у некоторых есть ложноножки, а также «настоящие» грудные ноги. У некоторых вообще нет видимых снаружи ног (хотя у них есть внутренние зачатки, которые на последнем шелушении проявляются как взрослые ноги ). Примеры включают личинок мух или личинок долгоносиков . Напротив, у личинок других жесткокрылых , таких как Scarabaeidae и Dytiscidae, есть грудные ноги, но нет ложноножек. Некоторые насекомые, которые проявляют гиперметаморфоз, начинают свой метаморфоз как планидии , специализированные, активные, ножные личинки, но заканчивают личиночную стадию как безногие личинки, например Acroceridae .
У Exopterygota ноги личинок имеют тенденцию напоминать ноги взрослых особей, за исключением приспособлений к их соответствующему образу жизни. Например, ноги большинства неполовозрелых Ephemeroptera приспособлены к тому, чтобы прятаться под подводными камнями и т.п., тогда как у взрослых особей ноги более изящные, и они не так обременительны во время полета. Опять же, детенышей Coccoidea называют «ползунками», и они ползают в поисках хорошего места для кормления, где они приживаются и остаются на всю жизнь. Их более поздние возрасты не имеют функциональных ног у большинства видов. У Apterygota ноги незрелых особей фактически являются уменьшенными версиями ног взрослых особей.