Головной мозг - Brain

Головной мозг
Общий шимпанзе мозг
Идентификаторы
MeSH	D001921
NeuroNames	21 год
TA98	А14.1.03.001
TA2	5415
Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ]

Мозг является органом , который служит центром нервной системы во всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных. Он расположен в голове , обычно рядом с органами чувств, такими как зрение . Это самый сложный орган в теле позвоночного. У человека кора головного мозга содержит примерно 14–16 миллиардов нейронов , а предполагаемое количество нейронов в мозжечке составляет 55–70 миллиардов. Каждый нейрон связан синапсаминескольким тысячам других нейронов. Эти нейроны обычно общаются друг с другом с помощью длинных волокон, называемых аксонами , которые переносят последовательности сигнальных импульсов, называемых потенциалами действия, в отдаленные части мозга или тела, нацеленные на конкретные клетки-реципиенты.

Физиологически мозг осуществляет централизованный контроль над другими органами тела. Они действуют на остальную часть тела, генерируя паттерны мышечной активности и стимулируя секрецию химических веществ, называемых гормонами . Этот централизованный контроль позволяет быстро и скоординированно реагировать на изменения в окружающей среде . Некоторые основные типы реакции, такие как рефлексы, могут быть опосредованы спинным мозгом или периферическими ганглиями , но сложный целенаправленный контроль поведения, основанный на сложном сенсорном вводе, требует возможностей централизованного мозга по интеграции информации.

В настоящее время работа отдельных клеток мозга изучена в значительной степени, но вопрос о том, как они взаимодействуют в миллионах ансамблей, еще не решен. Последние модели современной нейробиологии рассматривают мозг как биологический компьютер, который очень отличается по механизму от электронного компьютера, но похож в том смысле, что он получает информацию из окружающего мира, хранит ее и обрабатывает различными способами.

В этой статье сравниваются свойства мозга у всех видов животных, при этом наибольшее внимание уделяется позвоночным. Он имеет дело с человеческим мозгом в той мере, в какой он разделяет свойства других мозгов. Отличия человеческого мозга от других мозгов описаны в статье о человеческом мозге. Вместо этого освещаются несколько тем, которые могут быть затронуты здесь, потому что о них можно сказать гораздо больше в человеческом контексте. Наиболее важными из них являются заболевания мозга и последствия повреждения мозга, о которых рассказывается в статье о человеческом мозге.

Анатомия

Поперечное сечение обонятельной луковицы крысы, окрашенной двумя разными способами одновременно: одно окрашивание показывает тела нейронных клеток, другое показывает рецепторы нейротрансмиттера ГАМК .

Форма и размер мозга сильно различаются у разных видов, и часто бывает сложно определить общие черты. Тем не менее, существует ряд принципов архитектуры мозга, применимых к широкому кругу видов. Некоторые аспекты структуры мозга являются общими почти для всех видов животных; другие отличают «продвинутый» мозг от более примитивного или отличают позвоночных от беспозвоночных.

Самый простой способ получить информацию об анатомии мозга - визуальный осмотр, но было разработано много более сложных методов. Мозговая ткань в ее естественном состоянии слишком мягкая, чтобы работать с ней, но ее можно укрепить путем погружения в спирт или другие фиксирующие средства , а затем разрезать на части для осмотра изнутри. Визуально внутренняя часть мозга состоит из областей так называемого серого вещества темного цвета, разделенных областями белого вещества более светлого цвета. Дополнительную информацию можно получить, окрашивая срезы ткани мозга различными химическими веществами, которые выявляют области, в которых определенные типы молекул присутствуют в высоких концентрациях. Также можно исследовать микроструктуру ткани головного мозга с помощью микроскопа и проследить закономерность связей от одной области мозга к другой.

Ячеистая структура

Нейроны генерируют электрические сигналы, которые проходят по их аксонам. Когда импульс электричества достигает соединения, называемого синапсом , он вызывает высвобождение химического нейромедиатора, который связывается с рецепторами других клеток и тем самым изменяет их электрическую активность.

Мозг всех видов состоит в основном из двух широких классов клеток: нейронов и глиальных клеток . Глиальные клетки (также известные как глия или нейроглия ) бывают нескольких типов и выполняют ряд важных функций, включая структурную поддержку, метаболическую поддержку, изоляцию и руководство развитием. Однако нейроны обычно считаются наиболее важными клетками мозга. Уникальность нейронов заключается в их способности посылать сигналы определенным клеткам-мишеням на большие расстояния. Они посылают эти сигналы с помощью аксона, который представляет собой тонкое протоплазматическое волокно, которое простирается от тела клетки и проецируется, обычно с многочисленными ветвями, в другие области, иногда рядом, иногда в отдаленные части мозга или тела. Длина аксона может быть необычайной: например, если пирамидную клетку (возбуждающий нейрон) коры головного мозга увеличить так, чтобы ее клеточное тело стало размером с человеческое тело, ее аксон, при равном увеличении, стал бы кабелем. несколько сантиметров в диаметре, простираясь более чем на километр. Эти аксоны передают сигналы в форме электрохимических импульсов, называемых потенциалами действия, которые длятся менее одной тысячной секунды и перемещаются вдоль аксона со скоростью 1–100 метров в секунду. Некоторые нейроны испускают потенциалы действия постоянно, со скоростью 10–100 в секунду, обычно нерегулярно; другие нейроны большую часть времени молчат, но иногда излучают всплески потенциалов действия.

Аксоны передают сигналы другим нейронам посредством специализированных соединений, называемых синапсами . Один аксон может образовывать несколько тысяч синаптических связей с другими клетками. Когда потенциал действия, перемещающийся по аксону, достигает синапса, он вызывает высвобождение химического вещества, называемого нейротрансмиттером . Нейромедиатор связывается с рецепторными молекулами в мембране клетки-мишени.

Синапсы - это ключевые функциональные элементы мозга. Важнейшая функция мозга - это межклеточная связь , а синапсы - это точки, в которых происходит общение. По оценкам, человеческий мозг содержит около 100 триллионов синапсов; даже мозг плодовой мухи содержит несколько миллионов. Функции этих синапсов очень разнообразны: некоторые из них являются возбуждающими (возбуждая клетку-мишень); другие тормозят; другие работают, активируя системы вторичных мессенджеров, которые сложным образом изменяют внутреннюю химию своих клеток-мишеней. Большое количество синапсов можно динамически изменять; то есть они способны изменять силу таким образом, чтобы это регулировалось схемами проходящих через них сигналов. Широко распространено мнение, что модификация синапсов, зависящая от активности, является основным механизмом мозга для обучения и памяти.

Большую часть пространства в головном мозге занимают аксоны, которые часто связаны в так называемые тракты нервных волокон . Миелинизированный аксон обернут жировой изолирующей оболочкой из миелина , которая значительно увеличивает скорость распространения сигнала. (Есть также немиелинизированные аксоны). Миелин имеет белый цвет, поэтому части мозга, заполненные исключительно нервными волокнами, выглядят как светлое белое вещество , в отличие от более темного серого вещества, которое отмечает области с высокой плотностью тел нейронных клеток.

Эволюция

Общая двуногая нервная система

Нервная система типичного двустворчатого животного в виде нервного шнура с сегментарными увеличениями и «мозгом» спереди.

За исключением нескольких примитивных организмов, таких как губки (у которых нет нервной системы) и книдарии (нервная система которых состоит из диффузной нервной сети), все живые многоклеточные животные являются билатерианами , то есть животными с двусторонне-симметричной формой тела (т. Е. , левая и правая стороны, которые являются приблизительным зеркальным отображением друг друга). Считается, что все билатерии произошли от общего предка, который появился в начале кембрийского периода, 485-540 миллионов лет назад, и была выдвинута гипотеза, что этот общий предок имел форму простого трубчатого червя с сегментированным телом. На схематическом уровне эта основная форма червя продолжает отражаться в архитектуре тела и нервной системы всех современных билатерий, включая позвоночных. Основная двусторонняя форма тела представляет собой трубку с полой кишкой, идущей ото рта к анусу, и нервный шнур с расширением ( ганглием ) для каждого сегмента тела с особенно большим ганглием спереди, называемым мозгом. У некоторых видов, например у нематодных червей, мозг небольшой и простой ; у других видов, включая позвоночных, это самый сложный орган тела. У некоторых типов червей, таких как пиявки , также есть увеличенный узел на заднем конце нервного шнура, известный как «хвостовой мозг».

Есть несколько типов существующих билатерий, у которых отсутствует узнаваемый мозг, в том числе иглокожие и оболочники . Не было окончательно установлено, указывает ли существование этих безмозглых видов на то, что у самых ранних билатерий не было мозга, или же их предки эволюционировали таким образом, который привел к исчезновению ранее существовавшей структуры мозга.

Беспозвоночные

Дрозофилы ( Drosophila ) широко изучались, чтобы понять роль генов в развитии мозга.

В эту категорию входят тихоходки , членистоногие , моллюски и многочисленные виды червей. Разнообразие телосложения беспозвоночных соответствует одинаковому разнообразию структур мозга.

Две группы беспозвоночных обладают особенно сложным мозгом: членистоногие (насекомые, ракообразные , паукообразные и другие) и головоногие моллюски (осьминоги, кальмары и подобные моллюски). Мозг членистоногих и головоногих возникает из двух параллельных нервных тяжей, которые проходят через тело животного. У членистоногих есть центральный мозг, надпищеводный ганглий , с тремя отделами и большими оптическими долями позади каждого глаза для визуальной обработки. У головоногих моллюсков, таких как осьминоги и кальмары, самый большой мозг среди всех беспозвоночных.

Есть несколько видов беспозвоночных, мозг которых интенсивно изучается, потому что он обладает свойствами, которые делают его удобным для экспериментальной работы:

• Плодовые мушки ( Drosophila ), благодаря широкому спектру методов, доступных для изучения их генетики , были естественным объектом для изучения роли генов в развитии мозга. Несмотря на большую эволюционную дистанцию ​​между насекомыми и млекопитающими, было показано , что многие аспекты нейрогенетики дрозофилы имеют отношение к человеку. Например, первые гены биологических часов были идентифицированы путем изучения мутантов дрозофилы , у которых были нарушены ежедневные циклы активности. Поиск в геномах позвоночных животных выявил набор аналогичных генов, которые, как было обнаружено, играют аналогичную роль в биологических часах мышей, а значит, почти наверняка также и в биологических часах человека. Исследования, проведенные на дрозофиле, также показывают, что большинство нейропильных областей мозга непрерывно реорганизуется на протяжении всей жизни в ответ на определенные условия жизни.
• Нематодный червь Caenorhabditis elegans , как и Drosophila , был изучен в основном из-за его важности для генетики. В начале 1970-х Сидней Бреннер выбрал его в качестве модельного организма для изучения того, как гены контролируют развитие. Одним из преимуществ работы с этим червем является то, что строение тела очень стереотипно: нервная система гермафродита содержит ровно 302 нейрона, всегда в одних и тех же местах, что создает идентичные синаптические связи у каждого червя. Команда Бреннера разрезала червей на тысячи ультратонких срезов и сфотографировала каждого под электронным микроскопом, а затем визуально сопоставила волокна от среза к срезу, чтобы нанести на карту каждый нейрон и синапс во всем теле. Получена полная нейронная схема соединения C.elegans - его коннектом . Для любого другого организма нет ничего, приближающегося к этому уровню детализации, и полученная информация позволила провести множество исследований, которые в противном случае были бы невозможны.
• Морской слизень Aplysia californica был выбран нейрофизиологом, лауреатом Нобелевской премии Эриком Канделем, в качестве модели для изучения клеточной основы обучения и памяти из-за простоты и доступности его нервной системы, и он был исследован в сотнях экспериментов.

Позвоночные

Мозг акулы .

Первые позвоночные появились более 500 миллионов лет назад ( Mya ), в кембрийский период , и, возможно, по форме напоминали современных миксин . Акулы появились около 450 млн лет назад, земноводные - около 400 млн лет назад, рептилии - около 350 млн лет назад, а млекопитающие - около 200 млн лет назад. Каждый вид имеет одинаково долгую эволюционную историю , но мозг современных миксин, миног , акул, земноводных, рептилий и млекопитающих демонстрирует градиент размера и сложности, который примерно соответствует эволюционной последовательности. Все эти мозги содержат один и тот же набор основных анатомических компонентов, но многие из них являются рудиментарными у миксин, тогда как у млекопитающих передняя часть ( конечный мозг ) сильно развита и расширена.

Мозги проще всего сравнивать по размеру. Взаимосвязь между размером мозга, размером тела и другими переменными изучалась у широкого круга видов позвоночных. Как правило, размер мозга увеличивается с размером тела, но не в простой линейной пропорции. В целом, у более мелких животных, как правило, мозг больше, если измерять его долю от размера тела. Для млекопитающих соотношение между объемом мозга и массой тела по существу следует степенному закону с показателем порядка 0,75. Эта формула описывает центральную тенденцию, но каждая семья млекопитающих в некоторой степени от нее отходит, что частично отражает сложность их поведения. Например, у приматов мозг в 5-10 раз больше, чем предсказывает формула. У хищников, как правило, мозг больше, чем у их добычи, по сравнению с размером тела.

Основные подразделения мозга эмбриона позвоночных (слева), которые позже дифференцируются в структуры головного мозга взрослого человека (справа).

Мозг всех позвоночных имеет общую основную форму, которая наиболее отчетливо проявляется на ранних стадиях эмбрионального развития. В своей самой ранней форме мозг выглядит как три вздутия на переднем конце нервной трубки ; эти вздутия в конечном итоге стать передний мозг, средний мозг и задний мозг (The переднего мозга , среднего мозга , а ромбовидный , соответственно). На самых ранних стадиях развития мозга эти три области примерно равны по размеру. У многих классов позвоночных, таких как рыбы и земноводные, эти три части остаются одинаковыми по размеру у взрослых, но у млекопитающих передний мозг становится намного больше, чем другие части, а средний мозг становится очень маленьким.

Мозг позвоночных состоит из очень мягких тканей. Живая ткань мозга розоватая снаружи и в основном белая внутри, с небольшими вариациями цвета. Мозг позвоночных окружен системой соединительнотканных мембран, называемых мозговыми оболочками, которые отделяют череп от мозга. Кровеносные сосуды попадают в центральную нервную систему через отверстия в менингеальных слоях. Клетки в стенках кровеносных сосудов плотно соединены друг с другом, образуя гематоэнцефалический барьер , который блокирует прохождение многих токсинов и патогенов (но в то же время блокирует антитела и некоторые лекарства, что создает особые проблемы при лечении заболеваний. мозга).

Нейроанатомы обычно делят позвоночный мозг на шесть основные регионы: телэнцефалон ( большие полушария), промежуточный мозг (таламус и гипоталамус), средний мозг (средний мозг), мозжечок , ужие и продолговатый мозг . Каждая из этих областей имеет сложную внутреннюю структуру. Некоторые части, такие как кора головного мозга и кора мозжечка, состоят из слоев, которые сложены или извиты, чтобы поместиться в доступном пространстве. Другие части, такие как таламус и гипоталамус, состоят из скоплений множества небольших ядер. Тысячи различимых областей могут быть идентифицированы в головном мозге позвоночных на основе тонких различий в нервной структуре, химии и связности.

Основные анатомические области мозга позвоночных, показанные для акулы и человека. Присутствуют такие же детали, но они сильно различаются по размеру и форме.

Хотя одни и те же основные компоненты присутствуют во всем мозге позвоночных, некоторые ветви эволюции позвоночных привели к существенным искажениям геометрии мозга, особенно в области переднего мозга. Мозг акулы показывает основные компоненты в простой форме, но у костистых рыб (подавляющее большинство существующих видов рыб) передний мозг стал «вывернутым», как носок, вывернутый наизнанку. У птиц также происходят серьезные изменения в строении переднего мозга. Эти искажения могут затруднить сопоставление компонентов мозга одного вида с компонентами другого вида.

Вот список некоторых из наиболее важных компонентов мозга позвоночных, а также краткое описание их функций в том виде, в каком они понимаются в настоящее время:

• Мозговые вместе со спинным мозгом, содержит много мелких ядер , участвующих в самом разнообразном сенсорные и непроизвольных двигательных функциях , такие как рвота, частота сердечных сокращений и пищеварительные процессы.
• В Pons лежит в стволе мозга непосредственно над мозговым. Среди прочего, он содержит ядра, которые контролируют часто произвольные, но простые действия, такие как сон, дыхание, глотание, функцию мочевого пузыря, равновесие, движение глаз, мимику и позу.
• Гипоталамус является небольшая область у основания переднего мозга, чья сложность и значение указывает на его размер. Он состоит из множества небольших ядер, каждое из которых имеет определенные связи и нейрохимию. Гипоталамус участвует в дополнительных непроизвольных или частично произвольных действиях, таких как циклы сна и бодрствования, еда и питье, а также выброс некоторых гормонов.
• Таламус представляет собой совокупность ядер с различными функциями: некоторые из них участвуют в передаче информации и из полушарий головного мозга, в то время как другие участвуют в мотивации. Субталамическая область ( zona incerta ), по-видимому, содержит системы, генерирующие действие для нескольких типов «конъюнктурного» поведения, таких как еда, питье, дефекация и совокупление.
• Мозжечок модулирует выходы других систем мозга, будь то двигатель , связанные или мысли , связанные, чтобы сделать их определенным и точным. Удаление мозжечка не мешает животному делать что-либо конкретное, но делает действия нерешительными и неуклюжими. Эта точность не является встроенной, а определяется методом проб и ошибок. Мышечная координация, приобретенная во время езды на велосипеде, является примером нейронной пластичности, которая может иметь место в основном в мозжечке. 10% общего объема мозга состоит из мозжечка, а 50% всех нейронов находятся в его структуре.
• Зрительная перемычка позволяет действия , которые будут направлены точками в пространстве, обычно в ответ на визуальный вход. У млекопитающих его обычно называют верхним холмиком , и его наиболее изученная функция - направлять движения глаз. Он также управляет движением, направленным на достижение цели, и другими объектно-направленными действиями. Он получает сильные визуальные сигналы, но также и сигналы от других органов чувств, которые полезны для управления действиями, такие как слуховые сигналы у сов и входные сигналы от термочувствительных ямочных органов у змей. У некоторых примитивных рыб, таких как миноги , эта область является самой большой частью мозга. Верхний бугорок является частью среднего мозга.
• Паллиум представляет собой слой серого вещества , что лежит на поверхности мозга и является наиболее сложным и самым последним эволюционным развитием мозга как орган. У рептилий и млекопитающих она называется корой головного мозга . Паллий включает множество функций, включая обоняние и пространственную память . У млекопитающих, когда он становится настолько большим, что доминирует над мозгом, он берет на себя функции многих других областей мозга. У многих млекопитающих кора головного мозга состоит из складчатых выпуклостей, называемых извилинами, которые образуют глубокие борозды или трещины, называемые бороздами . Складки увеличивают площадь поверхности коры головного мозга и, следовательно, увеличивают количество серого вещества и объем информации, которая может быть сохранена и обработана.
• Гиппокамп , строго говоря, встречается только у млекопитающих. Однако область, из которой он происходит, медиальный мантийный покров, имеет аналоги у всех позвоночных. Есть свидетельства того, что эта часть мозга участвует в сложных событиях, таких как пространственная память и навигация у рыб, птиц, рептилий и млекопитающих.
• В базальных ганглиях представляют собой группу взаимосвязанных структур в переднем мозге. Основная функция базальных ганглиев, по-видимому, заключается в выборе действия : они посылают тормозящие сигналы во все части мозга, которые могут генерировать моторное поведение, и в определенных обстоятельствах могут снять торможение, чтобы системы, генерирующие действие, могли выполнять их действия. Награда и наказание оказывают наиболее важные нейронные эффекты, изменяя связи в базальных ганглиях.
• Обонятельная луковица особая структура , которая обрабатывает обонятельные сенсорные сигналы и посылает свой выходной сигнал к обонятельной части мантии. Это основной компонент мозга у многих позвоночных, но он значительно снижен у людей и других приматов (чьи органы чувств зависят от информации, полученной с помощью зрения, а не обоняния).

Рептилии

Птицы

Млекопитающие

Наиболее очевидное различие между мозгом млекопитающих и других позвоночных заключается в размере. В среднем у млекопитающего мозг примерно в два раза больше, чем у птицы того же размера, и в десять раз больше, чем у рептилии того же размера.

Однако размер - это не единственное различие: есть также существенные различия в форме. Задний и средний мозг млекопитающих в целом похожи на таковые у других позвоночных, но существенные различия проявляются в переднем мозге, который значительно увеличен и также изменен по структуре. Кора головного мозга - это часть мозга, которая наиболее сильно отличает млекопитающих. У позвоночных, не являющихся млекопитающими, поверхность головного мозга выстлана сравнительно простой трехслойной структурой, называемой паллием . У млекопитающих паллий превращается в сложную шестислойную структуру, называемую неокортексом или изокортексом . Некоторые области на краю неокортекса, включая гиппокамп и миндалевидное тело , также гораздо более широко развиты у млекопитающих, чем у других позвоночных.

Развитие коры головного мозга влечет за собой изменения в других областях мозга. Двухолмия , который играет главную роль в визуальном контроле поведения у большинства позвоночных, сжимаются до небольшого размера у млекопитающих, и многие из его функций перенимают зрительными зонами коры головного мозга. Мозжечок млекопитающих содержит большую часть ( неоцеребеллум ), предназначенную для поддержки коры головного мозга, которая не имеет аналогов у других позвоночных.

Приматы

Мозг людей и других приматов содержит те же структуры, что и мозг других млекопитающих, но, как правило, больше пропорционально размеру тела. Коэффициент энцефализации (EQ) используется для сравнения размеров мозга у разных видов. Он учитывает нелинейность взаимоотношений мозга и тела. У людей средний EQ находится в диапазоне от 7 до 8, в то время как у большинства других приматов EQ находится в диапазоне от 2 до 3. У дельфинов значения EQ выше, чем у приматов, кроме людей, но почти у всех других млекопитающих значения EQ значительно ниже.

Большая часть увеличения мозга приматов происходит из-за массивного расширения коры головного мозга, особенно префронтальной коры и частей коры, участвующих в зрении . Сеть обработки изображений приматов включает по крайней мере 30 различимых областей мозга со сложной сетью взаимосвязей. Было подсчитано, что области обработки изображений занимают более половины всей поверхности неокортекса приматов. Префронтальной коры головного мозга выполняет функции , которые включают в себя планирование , рабочую память , мотивация , внимание и контроль исполнительной власти . У приматов он занимает гораздо большую часть мозга, чем у других видов, и особенно большую часть мозга человека.

Разработка

Мозг человеческого эмбриона на шестой неделе развития.

Мозг развивается в сложной последовательности этапов. Он меняет форму от простого набухания в передней части нервного шнура на самых ранних эмбриональных стадиях до сложного набора областей и соединений. Нейроны создаются в специальных зонах, содержащих стволовые клетки , а затем мигрируют через ткань, чтобы достичь своего конечного местоположения. Как только нейроны позиционируются, их аксоны прорастают и перемещаются по мозгу, ветвясь и расширяясь по мере продвижения, пока кончики не достигнут своих целей и не образуют синаптические связи. В ряде частей нервной системы нейроны и синапсы производятся в чрезмерном количестве на ранних стадиях, а затем ненужные удаляются.

У позвоночных ранние стадии нервного развития сходны у всех видов. В качестве зародыша превращается из круглого сгустка клеток в структуру червеобразной, узкая полоска эктодермы , проходящей вдоль средней линии спины является индуцированной стать нервной пластинкой , предшественником нервной системы. Нервная пластинка загибается внутрь, образуя нервную бороздку , а затем губы, которые выстилают бороздку, сливаются, образуя нервную трубку , полый шнур клеток с желудочком, заполненным жидкостью в центре. На переднем конце, желудочки и шнур набухают с образованием трех везикул , которые являются предшественниками переднего мозга (переднего мозга), мезенцефалона (среднего мозга), и ромбовидный (задний мозг). На следующем этапе передний мозг разделяется на два пузырька, называемых конечным мозгом (который будет содержать кору головного мозга, базальные ганглии и связанные с ними структуры) и промежуточный мозг (который будет содержать таламус и гипоталамус). Примерно в то же время, задний мозг распадается в задний мозг (который будет содержать мозжечок и PON) и продолговатый мозг (который будет содержать продолговатый мозг ). Каждая из этих областей содержит пролиферативные зоны, в которых генерируются нейроны и глиальные клетки; полученные клетки затем мигрируют, иногда на большие расстояния, к своим конечным положениям.

Как только нейрон оказывается на месте, он расширяет дендриты и аксон в область вокруг себя. Аксоны, поскольку они обычно простираются на большое расстояние от тела клетки и должны достигать определенных целей, растут особенно сложным образом. Кончик растущего аксона состоит из сгустка протоплазмы, называемого конусом роста , усеянного химическими рецепторами. Эти рецепторы воспринимают местную среду, заставляя конус роста притягиваться или отталкиваться различными клеточными элементами и, таким образом, тянуться в определенном направлении в каждой точке на своем пути. Результатом этого процесса поиска пути является то, что конус роста перемещается по мозгу, пока не достигнет целевой области, где другие химические сигналы заставляют его начать генерировать синапсы. Если рассматривать мозг в целом, тысячи генов создают продукты, которые влияют на поиск путей через аксоны.

Однако синаптическая сеть, которая наконец возникает, лишь частично определяется генами. Во многих частях мозга аксоны сначала «разрастаются», а затем «сокращаются» механизмами, зависящими от нейронной активности. Например, в проекции от глаза к среднему мозгу структура взрослого человека содержит очень точное отображение, соединяющее каждую точку на поверхности сетчатки с соответствующей точкой в ​​слое среднего мозга. На первых этапах развития каждый аксон сетчатки направляется в нужное место в среднем мозге с помощью химических сигналов, но затем очень обильно разветвляется и вступает в первоначальный контакт с широким спектром нейронов среднего мозга. Сетчатка до рождения содержит особые механизмы, которые заставляют ее генерировать волны активности, которые спонтанно возникают в случайной точке и затем медленно распространяются через слой сетчатки. Эти волны полезны, потому что они заставляют соседние нейроны быть активными одновременно; то есть они создают паттерн нейронной активности, который содержит информацию о пространственном расположении нейронов. Эта информация используется в среднем мозге с помощью механизма, который вызывает ослабление синапсов и, в конечном итоге, исчезновение, если активность в аксоне не сопровождается активностью целевой клетки. Результатом этого сложного процесса является постепенная настройка и сжатие карты, в результате чего она, наконец, остается в ее точной взрослой форме.

Подобные вещи происходят и в других областях мозга: начальная синаптическая матрица создается в результате генетически детерминированного химического руководства, но затем постепенно уточняется зависимыми от активности механизмами, частично управляемыми внутренней динамикой, частично внешними сенсорными сигналами. В некоторых случаях, как в случае системы сетчатка-средний мозг, паттерны активности зависят от механизмов, которые действуют только в развивающемся мозге и, по-видимому, существуют исключительно для направления развития.

У людей и многих других млекопитающих новые нейроны создаются в основном до рождения, а мозг младенца содержит значительно больше нейронов, чем мозг взрослого человека. Однако есть несколько областей, где новые нейроны продолжают генерироваться на протяжении всей жизни. Две области, для которых нейрогенез у взрослых хорошо известен, - это обонятельная луковица, которая участвует в обонянии, и зубчатая извилина гиппокампа, где есть свидетельства того, что новые нейроны играют роль в хранении недавно приобретенных воспоминаний. Однако, за этими исключениями, набор нейронов, присутствующий в раннем детстве, остается на всю жизнь. Глиальные клетки бывают разными: как и большинство типов клеток в организме, они генерируются на протяжении всей жизни.

Уже давно ведутся споры о том , можно ли отнести качества ума , личности и интеллекта к наследственности или к воспитанию - это споры о природе и воспитании . Хотя многие детали еще предстоит выяснить, исследования в области нейробиологии ясно показали, что оба фактора важны. Гены определяют общую форму мозга, а гены определяют, как мозг реагирует на опыт. Однако опыт необходим для уточнения матрицы синаптических связей, которая в своей развитой форме содержит гораздо больше информации, чем геном. В некотором смысле имеет значение только наличие или отсутствие опыта в критические периоды развития. В остальном важны количество и качество опыта; например, есть веские доказательства того, что животные, выращенные в обогащенной среде, имеют более толстую корку головного мозга, что указывает на более высокую плотность синаптических связей, чем у животных, уровни стимуляции которых ограничены.

Физиология

Функции мозга зависят от способности нейронов передавать электрохимические сигналы другим клеткам и их способности соответствующим образом реагировать на электрохимические сигналы, полученные от других клеток. Эти электрические свойства нейронов управляются с помощью широкого спектра биохимических и метаболических процессов, в первую очередь взаимодействия между нейротрансмиттеров и рецепторов , которые имеют место в синапсах.

Нейротрансмиттеры и рецепторы

Нейротрансмиттеры - это химические вещества, которые высвобождаются в синапсах, когда локальная мембрана деполяризована и Ca ²⁺ входит в клетку, как правило, когда потенциал действия достигает синапса - нейротрансмиттеры прикрепляются к молекулам рецептора на мембране клетки-мишени синапса (или клеток ), тем самым изменяя электрические или химические свойства рецепторных молекул. За некоторыми исключениями, каждый нейрон в головном мозге выделяет один и тот же химический нейромедиатор или комбинацию нейромедиаторов во всех синаптических связях, которые он устанавливает с другими нейронами; это правило известно как принцип Дейла . Таким образом, нейрон можно охарактеризовать по нейромедиаторам, которые он выделяет. Подавляющее большинство психоактивных препаратов проявляют свое действие, изменяя определенные системы нейротрансмиттеров. Это касается таких наркотиков, как каннабиноиды , никотин , героин , кокаин , алкоголь , флуоксетин , хлорпромазин и многие другие.

Два нейротрансмиттера, которые наиболее широко встречаются в головном мозге позвоночных, - это глутамат , который почти всегда оказывает возбуждающее действие на нейроны-мишени, и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая почти всегда ингибирует. Нейроны, использующие эти передатчики, можно найти почти в каждой части мозга. Из-за своего повсеместного распространения препараты, действующие на глутамат или ГАМК, имеют тенденцию иметь широкие и мощные эффекты. Некоторые общие анестетики действуют, уменьшая действие глутамата; Большинство транквилизаторов оказывают седативное действие, усиливая действие ГАМК.

Есть десятки других химических нейротрансмиттеров, которые используются в более ограниченных областях мозга, часто в областях, предназначенных для определенной функции. Например, серотонин - основная мишень многих антидепрессантов и многих диетических добавок - поступает исключительно из небольшой области ствола мозга, называемой ядрами шва . Норэпинефрин , участвующий в возбуждении, поступает исключительно из близлежащей небольшой области, называемой голубым пятном . Другие нейротрансмиттеры, такие как ацетилхолин и дофамин, имеют несколько источников в головном мозге, но не так широко распространены, как глутамат и ГАМК.

Электрическая активность

Электрическая активность мозга, записанная у пациента во время эпилептического припадка .

В качестве побочного эффекта электрохимических процессов, используемых нейронами для передачи сигналов, ткань мозга генерирует электрические поля, когда она активна. Когда большое количество нейронов демонстрирует синхронизированную активность, генерируемые ими электрические поля могут быть достаточно большими, чтобы их можно было обнаружить за пределами черепа с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ) или магнитоэнцефалографии (МЭГ). Записи ЭЭГ, а также записи, сделанные с электродов, имплантированных в мозг животных, таких как крысы, показывают, что мозг живого животного постоянно активен, даже во время сна. Каждая часть мозга демонстрирует смесь ритмической и неритмической активности, которая может варьироваться в зависимости от поведенческого состояния. У млекопитающих кора головного мозга имеет тенденцию проявлять большие медленные дельта-волны во время сна, более быстрые альфа-волны, когда животное бодрствует, но невнимательно, и хаотично выглядящую нерегулярную активность, когда животное активно занимается какой-либо задачей, называемой бета- и гамма-волнами . Во время эпилептического припадка механизмы тормозного контроля мозга не работают, и электрическая активность повышается до патологического уровня, производя записи ЭЭГ, которые показывают большие волны и спайковые паттерны, которые не наблюдаются в здоровом мозге. Связь этих моделей на уровне популяции с вычислительными функциями отдельных нейронов является основным направлением современных исследований в области нейрофизиологии .

Метаболизм

У всех позвоночных есть гематоэнцефалический барьер, который позволяет метаболизму внутри мозга работать иначе, чем метаболизм в других частях тела. Глиальные клетки играют важную роль в метаболизме мозга, контролируя химический состав жидкости, окружающей нейроны, включая уровни ионов и питательных веществ.

Ткань мозга потребляет большое количество энергии пропорционально своему объему, поэтому большой мозг предъявляет серьезные метаболические требования к животным. Необходимость ограничивать массу тела, например, чтобы летать, по-видимому, привела к отбору по уменьшению размера мозга у некоторых видов, таких как летучие мыши . Большая часть энергии, потребляемой мозгом, идет на поддержание электрического заряда ( мембранного потенциала ) нейронов. Большинство позвоночных животных уделяют мозгу от 2% до 8% основного обмена веществ. Однако у приматов этот процент намного выше - у людей он возрастает до 20-25%. Энергопотребление мозга не сильно меняется со временем, но активные области коры головного мозга потребляют несколько больше энергии, чем неактивные области; это составляет основу методов функциональной визуализации мозга ПЭТ , фМРТ и NIRS . Мозг обычно получает большую часть своей энергии за счет кислородзависимого метаболизма глюкозы (т. Е. Сахара в крови), но кетоны являются основным альтернативным источником вместе с жирными кислотами со средней длиной цепи ( каприловая и гептановая кислоты), лактатом , ацетатом и возможно аминокислоты .

Функция

Модель нервной цепи в мозжечке, предложенная Джеймсом С. Альбусом .

Информация от органов чувств собирается в головном мозге. Там он используется, чтобы определить, какие действия должен предпринять организм. Мозг обрабатывает необработанные данные, чтобы извлечь информацию о структуре окружающей среды. Затем он объединяет обработанную информацию с информацией о текущих потребностях животного и с воспоминаниями о прошлых обстоятельствах. Наконец, на основе результатов он генерирует паттерны двигательной реакции. Эти задачи обработки сигналов требуют сложного взаимодействия между множеством функциональных подсистем.

Функция мозга - обеспечивать согласованный контроль над действиями животного. Централизованный мозг позволяет группам мышц совместно активировать сложные структуры; он также позволяет стимулам, воздействующим на одну часть тела, вызывать реакции в других частях, и может препятствовать взаимодействию различных частей тела друг с другом.

Восприятие

Схема обработки сигналов в слуховой системе .

Человеческий мозг получает информацию о свете, звуке, химическом составе атмосферы, температуре, положении тела в пространстве ( проприоцепция ), химическом составе кровотока и многом другом. У других животных присутствуют дополнительные чувства, такие как чувство инфракрасного тепла у змей , чувство магнитного поля у некоторых птиц или чувство электрического поля, которое в основном наблюдается у водных животных.

Каждая сенсорная система начинает со специализированными рецепторными клетками, такими как клетки фоторецепторов в сетчатке из глаз , или чувствительных к вибрации волосковых клеток в улитке части уха . Аксоны сенсорных рецепторных клеток перемещаются в спинной или головной мозг, где они передают свои сигналы сенсорному ядру первого порядка, предназначенному для одной конкретной сенсорной модальности . Это первичное сенсорное ядро ​​отправляет информацию в сенсорные области более высокого порядка, которые предназначены для той же модальности. В конце концов, через промежуточную станцию ​​в таламусе сигналы отправляются в кору головного мозга, где они обрабатываются для извлечения соответствующих характеристик и интегрируются с сигналами, поступающими из других сенсорных систем.

Управление двигателем

Двигательные системы - это области мозга, которые участвуют в инициировании движений тела , то есть в активации мышц. За исключением мышц, управляющих глазом, которые управляются ядрами среднего мозга, все произвольные мышцы тела напрямую иннервируются моторными нейронами спинного и заднего мозга. Моторные нейроны спинного мозга контролируются как нервными цепями, присущими спинному мозгу, так и входными сигналами, которые нисходят из головного мозга. Внутренние контуры позвоночника реализуют множество рефлекторных реакций и содержат генераторы паттернов для ритмических движений, таких как ходьба или плавание . Нисходящие связи из мозга позволяют более изощренный контроль.

В головном мозге есть несколько моторных областей, которые проецируются непосредственно на спинной мозг. На самом низком уровне находятся двигательные области в мозговом веществе и мосту, которые контролируют стереотипные движения, такие как ходьба, дыхание или глотание . На более высоком уровне находятся области среднего мозга, такие как красное ядро , которое отвечает за координацию движений рук и ног. На более высоком уровне находится первичная моторная кора , полоска ткани, расположенная на заднем крае лобной доли. Первичная моторная кора посылает проекции в подкорковые моторные области, но также посылает массивные проекции непосредственно в спинной мозг через пирамидные пути . Эта прямая кортикоспинальная проекция позволяет точно произвольно контролировать мельчайшие детали движений. Другие связанные с моторикой области мозга оказывают вторичное воздействие, проецируясь на основные моторные области. Среди наиболее важных вторичных областей - премоторная кора , дополнительная двигательная область , базальные ганглии и мозжечок . В дополнение ко всему вышесказанному, головной и спинной мозг содержит обширные схемы для управления вегетативной нервной системой, которая контролирует движение гладких мышц тела.

Спать

Многие животные в ежедневном цикле чередуют сон и бодрствование. Возбуждение и бдительность также модулируются в более тонкой временной шкале сетью областей мозга. Ключевым компонентом системы сна является супрахиазматическое ядро (SCN), крошечная часть гипоталамуса, расположенная непосредственно над точкой пересечения зрительных нервов двух глаз. SCN содержит центральные биологические часы организма. Нейроны там показывают уровни активности, которые повышаются и падают с периодом около 24 часов, циркадные ритмы : эти колебания активности вызваны ритмическими изменениями в экспрессии набора «часовых генов». SCN продолжает отсчитывать время, даже если его вырезают из мозга и помещают в чашку с теплым питательным раствором, но обычно он получает входные данные от зрительных нервов через ретиногипоталамический тракт (RHT), что позволяет выполнять ежедневные циклы свет-темнота. откалибровать часы.

SCN проецируется на набор областей в гипоталамусе, стволе и среднем мозге, которые участвуют в реализации циклов сна и бодрствования. Важным компонентом системы является ретикулярная формация , группа нейронов-кластеров, диффузно разбросанных по ядру нижнего мозга. Ретикулярные нейроны посылают сигналы в таламус, который, в свою очередь, посылает сигналы контроля уровня активности каждой части коры. Повреждение ретикулярной формации может привести к необратимому состоянию комы.

Сон влечет за собой большие изменения в мозговой деятельности. До 1950-х годов считалось, что мозг по существу отключается во время сна, но теперь известно, что это далеко не так; активность продолжается, но модели становятся совсем другими. Существует два типа сна: быстрый сон (со сновидениями ) и медленный сон (без быстрого сна, обычно без сновидений), которые повторяются в несколько различающихся схемах на протяжении всего эпизода сна. Можно измерить три основных типа различных паттернов мозговой активности: REM, легкий NREM и глубокий NREM. Во время глубокого медленного сна, также называемого медленным сном , активность коры головного мозга принимает форму больших синхронизированных волн, тогда как в состоянии бодрствования она шумная и десинхронизированная. Уровни нейромедиаторов норадреналина и серотонина падают во время медленного сна и почти до нуля во время быстрого сна; уровни ацетилхолина показывают обратную картину.

Гомеостаз

Поперечный разрез головы человека, показывающий расположение гипоталамуса .

Для любого животного выживание требует поддержания множества параметров состояния тела в ограниченном диапазоне изменений: они включают температуру, содержание воды, концентрацию соли в кровотоке, уровни глюкозы в крови, уровень кислорода в крови и другие. Способность животного регулировать внутреннюю среду своего тела - среду intérieur , как назвал ее физиолог-первопроходец Клод Бернар - известна как гомеостаз (по- гречески «стоять на месте»). Поддержание гомеостаза - важнейшая функция мозга. Основной принцип, лежащий в основе гомеостаза, - отрицательная обратная связь : каждый раз, когда параметр отклоняется от заданного значения, датчики генерируют сигнал ошибки, который вызывает реакцию, которая заставляет параметр возвращаться к своему оптимальному значению. (Этот принцип широко используется в технике, например, при регулировании температуры с помощью термостата .)

У позвоночных наиболее важную роль играет гипоталамус , небольшая область в основании переднего мозга, размер которой не отражает его сложность или важность его функции. Гипоталамус - это совокупность небольших ядер, большинство из которых участвует в основных биологических функциях. Некоторые из этих функций связаны с возбуждением или социальными взаимодействиями, такими как сексуальность, агрессия или материнское поведение; но многие из них относятся к гомеостазу. Некоторые ядра гипоталамуса получают данные от датчиков, расположенных в слизистой оболочке кровеносных сосудов, и передают информацию о температуре, уровне натрия, уровне глюкозы, уровне кислорода в крови и других параметрах. Эти ядра гипоталамуса посылают выходные сигналы в двигательные области, которые могут генерировать действия по устранению недостатков. Некоторые из продуктов также поступают в гипофиз , крошечную железу, прикрепленную к мозгу непосредственно под гипоталамусом. Гипофиз выделяет гормоны в кровоток, где они циркулируют по всему телу и вызывают изменения клеточной активности.

Мотивация

Компоненты базальных ганглиев, изображенные в двух поперечных срезах человеческого мозга. Синий: хвостатое ядро и скорлупа . Зеленый: бледный шар . Красный: субталамическое ядро . Черный: черная субстанция .

Отдельные животные должны проявлять поведение, способствующее выживанию, такое как поиск пищи, воды, убежища и партнера. Мотивационная система в мозгу отслеживает текущее состояние удовлетворения этих целей и активирует поведение для удовлетворения любых возникающих потребностей. Система мотивации работает в основном по механизму вознаграждения и наказания. Когда определенное поведение сопровождается благоприятными последствиями, в мозгу активируется механизм вознаграждения , который вызывает структурные изменения внутри мозга, которые заставляют то же поведение повторяться позже, всякий раз, когда возникает похожая ситуация. И наоборот, когда поведение сопровождается неблагоприятными последствиями, активируется механизм наказания мозга, вызывающий структурные изменения, которые приводят к подавлению поведения при возникновении аналогичных ситуаций в будущем.

Большинство организмов, изученных на сегодняшний день, используют механизм вознаграждения-наказания: например, черви и насекомые могут изменять свое поведение, чтобы искать источники пищи или избегать опасностей. У позвоночных система вознаграждения-наказания реализуется определенным набором структур мозга, в основе которых лежат базальные ганглии, набор взаимосвязанных областей в основании переднего мозга. Базальные ганглии являются центральным участком, в котором принимаются решения: базальные ганглии осуществляют устойчивый тормозящий контроль над большей частью моторных систем в головном мозге; когда это запрещение снято, двигательной системе разрешается выполнять действие, которое она запрограммирована для выполнения. Вознаграждение и наказание функционируют, изменяя соотношение между входными данными, которые получают базальные ганглии, и исходящими сигналами принятия решения. Механизм вознаграждения понят лучше, чем механизм наказания, потому что его роль в злоупотреблении наркотиками заставила его очень интенсивно изучать. Исследования показали, что нейромедиатор дофамин играет центральную роль: наркотики, вызывающие привыкание, такие как кокаин, амфетамин и никотин, либо вызывают повышение уровня дофамина, либо усиливают действие дофамина внутри мозга.

Обучение и память

Почти все животные способны изменять свое поведение в результате опыта - даже самые примитивные виды червей. Поскольку поведение определяется активностью мозга, изменения в поведении должны каким-то образом соответствовать изменениям внутри мозга. Уже в конце 19-го века теоретики, такие как Сантьяго Рамон-и-Кахаль, утверждали, что наиболее правдоподобным объяснением является то, что обучение и память выражаются как изменения в синаптических связях между нейронами. Однако до 1970 г. экспериментальных данных в поддержку гипотезы синаптической пластичности не хватало. В 1971 году Тим Блисс и Терье Лёмо опубликовали статью о феномене, который теперь называется долговременной потенциацией : в статье были приведены четкие доказательства индуцированных активностью синаптических изменений, которые продолжались не менее нескольких дней. С тех пор технический прогресс значительно облегчил проведение подобных экспериментов, и были проведены тысячи исследований, которые прояснили механизм синаптических изменений и раскрыли другие типы синаптических изменений, обусловленных активностью, в различных областях мозга, включая кора головного мозга, гиппокамп, базальные ганглии и мозжечок. Нейротрофический фактор головного мозга ( BDNF ) и физическая активность, по- видимому, играют полезную роль в этом процессе.

В настоящее время нейробиологи выделяют несколько типов обучения и памяти, которые реализуются мозгом по-разному:

• Рабочая память - это способность мозга поддерживать временное представление информации о задаче, которой в данный момент занимается животное. Считается, что этот вид динамической памяти опосредуется формированием клеточных ансамблей - групп активированных нейронов, которые поддерживают свою активности, постоянно стимулируя друг друга.
• Эпизодическая память - это способность запоминать детали конкретных событий. Такая память может длиться всю жизнь. Существует множество свидетельств того, что гиппокамп играет решающую роль: у людей с серьезным повреждением гиппокампа иногда наблюдается амнезия , то есть неспособность формировать новые длительные эпизодические воспоминания.
• Семантическая память - это способность узнавать факты и отношения. Этот вид памяти, вероятно, хранится в основном в коре головного мозга, благодаря изменениям в связях между клетками, которые представляют определенные типы информации.
• Инструментальное обучение - это способность вознаграждений и наказаний изменять поведение. Он реализуется сетью областей мозга, сосредоточенных в базальных ганглиях.
• Моторное обучение - это способность совершенствовать модели движений тела путем практики или, в более общем смысле, повторением. При этом задействован ряд областей мозга, включая премоторную кору , базальные ганглии и особенно мозжечок, который функционирует как большой банк памяти для микрокоррекции параметров движения.

Исследовать

Проект Человеческий мозг является крупным научно - исследовательский проект, начиная с 2013 года, целью которого является имитировать полный мозг человека.

Область нейробиологии охватывает все подходы, которые стремятся понять мозг и остальную нервную систему. Психология стремится понять разум и поведение, а неврология - это медицинская дисциплина, которая диагностирует и лечит заболевания нервной системы. Мозг также является наиболее важным органом, изучаемым в психиатрии , отрасли медицины, которая занимается изучением, профилактикой и лечением психических расстройств . Когнитивная наука стремится объединить нейробиологию и психологию с другими областями, которые связаны с мозгом, такими как информатика ( искусственный интеллект и аналогичные области) и философия .

Самый старый метод изучения мозга - анатомический , и до середины 20-го века значительный прогресс в нейробиологии был достигнут благодаря разработке более качественных красителей клеток и более совершенных микроскопов. Нейроанатомы изучают крупномасштабную структуру мозга, а также микроскопическую структуру нейронов и их компонентов, особенно синапсов. Среди других инструментов они используют множество пятен, которые выявляют нервную структуру, химию и связи. В последние годы развитие методов иммуноокрашивания позволило исследовать нейроны, которые экспрессируют определенные наборы генов. Кроме того, функциональная нейроанатомия использует методы медицинской визуализации для корреляции изменений в структуре человеческого мозга с различиями в познании или поведении.

Нейрофизиологи изучают химические, фармакологические и электрические свойства мозга: их основные инструменты - лекарства и записывающие устройства. Тысячи экспериментально разработанных лекарств воздействуют на нервную систему, некоторые весьма специфическим образом. Записи активности мозга можно производить с помощью электродов, приклеенных к коже черепа, как в исследованиях ЭЭГ , или имплантированных в мозг животных для внеклеточных записей, которые могут обнаруживать потенциалы действия, генерируемые отдельными нейронами. Поскольку мозг не содержит болевых рецепторов, с помощью этих методов можно записывать активность мозга животных, которые бодрствуют и ведут себя, не вызывая при этом страданий. Те же методы иногда использовались для изучения активности мозга у людей, страдающих трудноизлечимой эпилепсией , в случаях, когда была медицинская необходимость в имплантации электродов для локализации области мозга, ответственной за эпилептические припадки . Функциональные методы визуализации , такие как фМРТ , также используются для изучения активности мозга; эти методы в основном использовались с людьми, потому что они требуют, чтобы сознательный субъект оставался неподвижным в течение длительных периодов времени, но они имеют большое преимущество в том, что они неинвазивны.

Дизайн эксперимента, в котором активность мозга обезьяны использовалась для управления роботизированной рукой.

Другой подход к функции мозга - изучить последствия повреждения определенных областей мозга. Несмотря на то, что он защищен черепом и мозговыми оболочками , окружен спинномозговой жидкостью и изолирован от кровотока гематоэнцефалическим барьером, хрупкая природа мозга делает его уязвимым для множества заболеваний и нескольких типов повреждений. У людей последствия инсультов и других типов повреждений мозга были ключевым источником информации о функциях мозга. Однако, поскольку нет возможности экспериментально контролировать характер повреждения, эту информацию часто трудно интерпретировать. В исследованиях на животных, чаще всего с участием крыс, можно использовать электроды или локально вводимые химические вещества, чтобы получить точные модели повреждений, а затем изучить последствия для поведения.

Вычислительная нейробиология включает два подхода: во-первых, использование компьютеров для изучения мозга; во-вторых, изучение того, как мозг выполняет вычисления. С одной стороны, можно написать компьютерную программу для моделирования работы группы нейронов, используя системы уравнений, описывающих их электрохимическую активность; такие симуляции известны как биологически реалистичные нейронные сети . С другой стороны, можно изучать алгоритмы нейронных вычислений путем моделирования или математического анализа операций упрощенных «единиц», которые обладают некоторыми свойствами нейронов, но абстрагируют большую часть их биологической сложности. Вычислительные функции мозга изучаются как компьютерными учеными, так и нейробиологами.

Вычислительное нейрогенетическое моделирование связано с изучением и разработкой динамических нейронных моделей для моделирования функций мозга в отношении генов и динамических взаимодействий между генами.

В последние годы наблюдается рост применения генетических и геномных методов для изучения мозга и акцент на роли нейротрофических факторов и физической активности в нейропластичности . Чаще всего встречаются мыши из-за наличия технических средств. Теперь можно с относительной легкостью «нокаутировать» или мутировать большое количество генов, а затем исследовать их влияние на функцию мозга. Также используются более сложные подходы: например, с помощью рекомбинации Cre-Lox можно активировать или деактивировать гены в определенных частях мозга в определенное время.

История

Иллюстрация Рене Декарта о том, как мозг реализует рефлекторную реакцию.

Самый старый мозг был обнаружен в Армении в пещерном комплексе Арени-1 . Мозг, возраст которого оценивается более 5000 лет, был обнаружен в черепе девочки 12–14 лет. Хотя мозги сморщились, они хорошо сохранились благодаря климату внутри пещеры.

Ранние философы разделились во мнениях относительно того, находится ли душа в мозгу или в сердце. Аристотель отдавал предпочтение сердцу и считал, что функция мозга состоит только в охлаждении крови. Демокрит , изобретатель атомной теории материи, выступал за трехчастную душу, с интеллектом в голове, эмоциями в сердце и похотью рядом с печенью. Неизвестный автор О священной болезни , медицинского трактата в Корпусе Гиппократа , однозначно высказался в пользу мозга, написав:

Люди должны знать, что радости, восторги, смех и развлечения, а также печали, печали, уныние и причитания исходят только из мозга. ... И одним и тем же органом мы сходим с ума и бредим, и страхи и ужасы нападают на нас, одни ночью, другие днем, и сны, и безвременные странствия, и заботы, которые не подходят, и незнание нынешних обстоятельств, , и неумелость. Все это мы терпим из-за мозга, когда он нездоров ...

О священной болезни , приписываемой Гиппократу

Везалий ' Fabrica , опубликованный в 1543 году, показывая основание человеческого мозга, в том числе зрительных нервов , мозжечка, обонятельной луковицы и т.д.

Римский врач Гален также доказывал важность мозга и довольно глубоко теоретизировал, как он может работать. Гален проследил анатомические отношения между мозгом, нервами и мышцами, продемонстрировав, что все мышцы тела связаны с мозгом через разветвленную сеть нервов. Он предположил, что нервы активируют мышцы механически, неся загадочное вещество, которое он назвал пневматическим психиконом , что обычно переводится как «духи животных». Идеи Галена были широко известны в средние века, но не было большого прогресса до эпохи Возрождения, когда возобновились подробные анатомические исследования в сочетании с теоретическими рассуждениями Рене Декарта и его последователей. Декарт, как и Гален, думал о нервной системе с точки зрения гидравлики. Он считал, что высшие когнитивные функции выполняются нефизическими res cogitans , но что большинство поведения людей и всех животных можно объяснить механистически.

Однако первый реальный прогресс в современном понимании нервной функции был достигнут благодаря исследованиям Луиджи Гальвани (1737–1798), который обнаружил, что удар статическим электричеством, приложенный к обнаженному нерву мертвой лягушки, может вызвать сокращение ее ноги. . С того времени каждый крупный прогресс в понимании происходил более или менее непосредственно в результате развития новой техники исследования. До начала 20 века наиболее важные достижения были связаны с новыми методами окрашивания клеток. Особенно важным было изобретение красителя Гольджи , который (при правильном использовании) окрашивает только небольшую часть нейронов, но окрашивает их полностью, включая тело клетки, дендриты и аксон. Без такого пятна ткань мозга под микроскопом выглядит как непроницаемый клубок протоплазматических волокон, в котором невозможно определить какую-либо структуру. В руках Камилло Гольджи и особенно испанского нейроанатома Сантьяго Рамона-и-Кахала новое окрашивание выявило сотни различных типов нейронов, каждый со своей уникальной дендритной структурой и паттерном связи.

Рисунок Сантьяго Рамона-и-Кахала двух типов нейронов, окрашенных по Гольджи, из мозжечка голубя.

В первой половине 20 века достижения в области электроники позволили исследовать электрические свойства нервных клеток, кульминацией которых стали работы Алана Ходжкина , Эндрю Хаксли и других по биофизике потенциала действия, а также работы Бернарда Каца и других. по электрохимии синапса. Эти исследования дополнили анатомическую картину представлением о мозге как о динамическом объекте. Отражая новое понимание, в 1942 году Чарльз Шеррингтон визуализировал работу мозга, пробуждающегося ото сна:

Огромный самый верхний слой массы, который там, где почти не мерцал и не двигался свет, теперь превращается в искрящееся поле ритмичных мигающих точек с цепями бегущих искр, спешащих туда и сюда. Мозг просыпается, а вместе с ним и возвращается разум. Как будто Млечный Путь вступил в некий космический танец. Голова быстро превращается в заколдованный ткацкий станок, где миллионы мигающих челноков плетут растворяющийся узор, всегда значащий узор, но никогда не постоянный; изменяющаяся гармония подшаблонов.

-Шеррингтон, 1942, Человек в своей природе

Изобретение электронных компьютеров в 1940-х годах вместе с развитием математической теории информации привело к осознанию того, что мозг потенциально можно рассматривать как системы обработки информации. Эта концепция легла в основу области кибернетики и в конечном итоге породила область, известную теперь как вычислительная нейробиология . Самые ранние попытки кибернетики были несколько грубыми в том смысле, что они рассматривали мозг как по существу замаскированный цифровой компьютер, как, например, в книге Джона фон Неймана 1958 года «Компьютер и мозг» . Однако на протяжении многих лет накопление информации об электрических реакциях клеток мозга, записанных от поведения животных, неуклонно сдвигало теоретические концепции в сторону повышения реализма.

Одним из наиболее влиятельных ранних вкладов была статья 1959 года под названием « Что глаз лягушки сообщает мозгу лягушки» : в статье изучались зрительные реакции нейронов сетчатки и оптического тектума лягушек, и был сделан вывод, что некоторые нейроны в тектуме лягушка запрограммирована так, чтобы комбинировать элементарные ответы таким образом, чтобы они функционировали как «восприниматели ошибок». Несколько лет спустя Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили клетки в первичной зрительной коре головного мозга обезьян, которые становятся активными, когда острые края перемещаются по определенным точкам поля зрения - открытие, за которое они получили Нобелевскую премию. Последующие исследования в визуальных областях более высокого порядка обнаружили клетки, которые обнаруживают бинокулярное несоответствие , цвет, движение и аспекты формы, причем области, расположенные на увеличивающихся расстояниях от первичной зрительной коры, демонстрируют все более сложные реакции. Другие исследования областей мозга, не связанных со зрением, выявили клетки с широким спектром коррелятов реакций, некоторые из которых связаны с памятью, некоторые с абстрактными типами познания, такими как пространство.

Теоретики работали над пониманием этих паттернов реакции, создавая математические модели нейронов и нейронных сетей , которые можно моделировать с помощью компьютеров. Некоторые полезные модели являются абстрактными, фокусируясь на концептуальной структуре нейронных алгоритмов, а не на деталях того, как они реализуются в мозгу; другие модели пытаются объединить данные о биофизических свойствах реальных нейронов. Однако ни одна модель на любом уровне еще не считается полностью достоверным описанием функции мозга. Существенная трудность состоит в том, что сложные вычисления нейронными сетями требуют распределенной обработки, в которой сотни или тысячи нейронов работают совместно - современные методы регистрации активности мозга способны выделить потенциалы действия только от нескольких десятков нейронов за раз.

Более того, даже отдельные нейроны кажутся сложными и способны выполнять вычисления. Итак, модели мозга, которые этого не отражают, слишком абстрактны, чтобы отражать работу мозга; модели, которые действительно пытаются уловить это, очень затратны в вычислительном отношении и, возможно, трудноразрешимы с нынешними вычислительными ресурсами. Тем не менее, Human Brain Project пытается построить реалистичную детальную вычислительную модель всего человеческого мозга. Разумность этого подхода публично оспаривалась, причем видные ученые придерживались обеих сторон.

Во второй половине 20-го века разработки в области химии, электронной микроскопии, генетики, информатики, функциональной визуализации мозга и других областях постепенно открыли новые возможности для изучения структуры и функций мозга. В Соединенных Штатах 1990-е годы были официально объявлены « Десятилетием мозга » в ознаменование успехов, достигнутых в исследованиях мозга, и для содействия финансированию таких исследований.

В 21 веке эти тенденции продолжились, и стали известны несколько новых подходов, в том числе многоэлектродная запись , которая позволяет регистрировать активность многих клеток мозга одновременно; генная инженерия , позволяющая экспериментально изменять молекулярные компоненты мозга; геномика , которая позволяет коррелировать вариации структуры мозга с вариациями свойств ДНК и нейровизуализации .

Общество и культура

Как еда

Гулай отак ,карри из говяжьих мозгов из Индонезии

Мозги животных используются в пищу во многих кухнях.

В ритуалах

Некоторые археологические данные свидетельствуют о том, что траурные ритуалы европейских неандертальцев также включали потребление мозга.

В Fore народ Папуа - Новая Гвинея , как известно , есть человеческие мозги. В погребальных ритуалах близкие к мертвым ели мозг умершего, чтобы создать ощущение бессмертия . Прионов болезнь под названием куру была прослежена к этому.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки

• Мозг сверху вниз , в Университете Макгилла
• Мозг , BBC Radio 4, обсуждение с Вивиан Наттон, Джонатаном Содей и Мариной Уоллес ( In Our Time , 8 мая 2008 г.)
• Наше стремление понять мозг - с лекцией Мэтью Кобба в Королевском институте