Cenococcum geophilum -Cenococcum geophilum
| Cenococcum geophilum | |
|---|---|
|
|
| Cenococcum geophilum ectomycorrhiza | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Разделение: | |
| Класс: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Род: | |
| Разновидность: |
C. geophilum
|
| Биномиальное имя | |
|
Cenococcum geophilum
Пт. (1829)
|
|
Cenococcum geophilum Fr., синоним Cenococcum graniforme (Sow.) Ferd. и Winge - этовид грибов Ascomycete, единственный представитель рода Cenococcum . Это один из наиболее распространенныхвидов эктомикоризных грибов, встречающихся в лесных экосистемах. Географическое распространение вида особенно космополитично; он обнаруживается в экосистемах с широким диапазоном условий окружающей среды и во многих случаях с высокой относительной частотой. Благодаря широкому распространению и распространению в лесных почвах это один из наиболее хорошо изученных видов эктомикоризных грибов. Хотя давно известно, что этот вид бесплоден и не производит бесполых или половых спор, могут существовать скрытые половые стадии. Гифы, продуцируемые C. geophilum , характеризуются толстым (1,5-8 мкм), прямым и угольно-черным внешним видом с небольшим разветвлением. Обычно они образуют моноподиальные (неразветвленные) эктомикоризы . В мантиях C. geophilum ectomycorrhizas, как правилотолщина с несколькими до многих ВНОСИМЫХ гифов.
Таксономия
Первоначально описанный в 1800 году Джеймсом Сауерби по склероции , вид был назван Lycoperdon graniforme Sow. Позже Элиас Фрис ввел род Cenococcum, и единственный вид был назван Cenococcum geophilum Fr. Позднее эти названия были объединены в Cenococcum graniforme (Sow) Ferd. и Winge в монографическом исследовании этого вида, проведенном Фердинандсеном и Винджем в 1925 году. Хэтч идентифицировал гифы, которые образуют эктомикоризы с « угольно- черной» мантией, назвав их Mycelium radicus-nigrostrigosum Hatch. Наконец, Linhell связал грибы, образующие эктомикоризу, с грибком, продуцирующим ранее описанные склероции. Официально принятое название вида - Cenococcum geophilum Fr. Молекулярный анализ показал, что C. geophilum не имеет близкого родства с другими эктомикоризными грибами Ascomycete (в основном у Pezizales ) и фактически является членом Dothideomycetes . Cenococcum geophilum - единственный известный эктомикоризный представитель Dothideomycetes. Spatafora et al. (2012) поместили C. geophilum в группу Gloniaceae как близкого родственника представителей рода Glonium.
Экология
Изобилие и распространение
Нередко можно встретить мицелий и эктомикоризу Cenococcum geophilum с высокой относительной частотой в почве, где присутствуют хозяева эктомикоризных деревьев. В отличие от многих эктомикоризных грибов, Cenococcum geophilum легко колонизирует тонкие корни большинства эктомикоризных хозяев. Встречается на всех этапах сукцессии леса . В отличие от большинства видов эктомикоризных грибов, Cenococcum geophilum, по- видимому, не имеет четкого вертикального распределения в органических горизонтах почвы, хотя, по-видимому, предпочитает органические горизонты минеральной почве. Cenococcum geophilum также, по-видимому, имеет равномерную горизонтальную пространственную структуру распределения на микромасштабе и на уровне участка. Этот необычный распределительный узор может быть результатом широкой ниши ширины от Сепососсита ^ geophilum и / или генетической изменчивости в пределах вида. Фактором, который может способствовать расширению этой широкой ниши, является способность вида переносить широкий спектр стрессоров. Было показано, что изоляты Cenococcum geophilum переносят замораживание, засоление и стрессоры тяжелых металлов, но, вероятно, наиболее известны своей способностью переносить водный стресс. Hasselquist et al. (2005) обнаружили доказательства, свидетельствующие о том, что усиление заселения тонких корней проростков пихты Дугласовой C. geophilum может облегчить водный стресс растения-хозяина в периоды низкой доступности воды. Биосинтез меланина , который довольно высок в C. geophilum , придает гифам «угольно-черный» вид и связан с устойчивостью к стрессу у грибов. Таким образом, это может быть ключевым функциональным признаком снижения водного стресса у C. geophilum . Другие потенциальные признаки, которые C. geophilum может использовать для устойчивости к водному стрессу, включают выработку и накопление совместимых осмолитов и выработку белков теплового шока. Азотные удобрения, по-видимому, оказывают негативное влияние на численность C. geophilum , что может быть результатом того, что деревья-хозяева выделяют меньше углерода для эктомикоризного симбиоза, когда азот в почве становится неограничивающим для роста растений.
Производство ферментов и получение питательных веществ
Наряду с другими видами эктомикоризных грибов C. geophilum продуцирует внеклеточные ферменты , которые способны гидролизовать субстраты, обнаруженные в почве, для получения доступа и усвоения питательных веществ, важных для него самого и растения-хозяина. Было показано, что эктомикориза C. geophilum гидролизует меченый 14 C субстрат, распространенный в подстилках растений, включая гемицеллюлозу и целлюлозу. Эктомикориза Cenococcum geophilum также вырабатывает высокие уровни ферментов лакказы , глюкуронидазы, ксилодазы и фосфатазы.
Связывание углерода
В свете изменения климата растет интерес к пониманию связывания углерода в тканях микоризных грибов. Имеются значительные свидетельства того, что мицелий, эктомикориза и склероции C. geophilum обладают высокой устойчивостью к распаду и обладают потенциалом связывания большого количества углерода в своих тканях. Fernandez et al. (2013) обнаружили, что эктомикориза C. geophilum значительно дольше сохранялась в почве, чем другие эктомикоризные грибы. Эта устойчивость к распаду, вероятно, связана с тяжелой меланизацией клеточной стенки, обнаруженной в гифах C. geophilum, которая не может быть разложена гидролизующими ферментами и требует применения окислительных ферментов, как лигнин в подстилках растений. Cenococcum geophilum производит покоящиеся структуры, называемые склероциями . Было обнаружено, что эти структуры остаются жизнеспособными в почве в течение многих лет. Примечательно, что эти структуры, как известно, сохраняются относительно неразложенными в почве в течение тысяч лет.
Генетическое разнообразие и загадочное видообразование
Когда-то считавшиеся одним видом, наблюдаемые различия в морфологии, темпах роста и реакции на условия роста среди изолятов C. geophilum заставили исследователей задуматься о возможности скрытого видообразования. Достижения в области молекулярных методов позволили исследователям проверить эту гипотезу, изучив генетические вариации штаммов C. geophilum в различных пространственных масштабах. LoBuglio et al. В 1991 г. исследовали степень вариации рибосомной ДНК 71 изолята C. geophilum различного географического происхождения (от отличного к аналогичному) и обнаружили значительную генетическую вариативность среди изолятов. На уровне древостоя неоднократно наблюдалась высокая степень генетической изменчивости C. geophilum. Douhan & Rizzo (2005) обнаружили филогенетически отличные линии C. geophilum в масштабе образца почвы, подтверждая гипотезу о том, что у C. geophilum существует скрытое симпатрическое видообразование .