Мозжечок - Cerebellum

Мозжечок
Gray677.png
Рисунок человеческого мозга с изображением мозжечка и моста
Мозжечок анимация small.gif
Расположение мозжечка человека (красным)
Подробности
Часть Задний мозг
Артерия SCA , AICA , PICA
Вен высший , низший
Идентификаторы
латинский Мозжечок
MeSH D002531
NeuroNames 643
НейроЛекс ID birnlex_1489
TA98 A14.1.07.001
TA2 5788
FMA 67944
Анатомические термины нейроанатомии

Мозжечка (лат «маленький мозг») является важной особенностью заднего мозга всех позвоночных . Хотя обычно он меньше головного мозга , у некоторых животных, таких как мормиридные рыбы, он может быть такого же размера или даже больше. У людей мозжечок играет важную роль в управлении моторикой . Он также может участвовать в некоторых когнитивных функциях, таких как внимание и язык, а также в эмоциональном контроле, таком как регулирование реакций страха и удовольствия, но его функции, связанные с движением, являются наиболее прочными. Человеческий мозжечок не инициирует движение, но вносит вклад в координацию , точность и точное время: он получает входные данные от сенсорных систем в спинном мозге и других части мозга, и интегрирует эти входы в тонкую настройке двигательной активности. Повреждение мозжечка вызывает нарушения в движении , равновесии , осанке и моторном обучении у людей.

Анатомически мозжечок человека имеет вид отдельной структуры, прикрепленной к нижней части мозга, расположенной под полушариями головного мозга . Его корковая поверхность покрыта мелкими параллельными бороздками, разительно контрастирующими с широкими неправильными извилинами коры головного мозга . Эти параллельные бороздки скрывают тот факт, что кора мозжечка на самом деле представляет собой непрерывный тонкий слой ткани, плотно сложенный в виде гармошки . Внутри этого тонкого слоя находятся несколько типов нейронов с очень регулярным расположением, наиболее важными из которых являются клетки Пуркинье и гранулярные клетки . Эта сложная нейронная организация обеспечивает мощную способность к обработке сигналов, но почти весь выходной сигнал коры мозжечка проходит через набор небольших глубоких ядер, лежащих в белом веществе внутри мозжечка.

В дополнение к своей прямой роли в моторном контроле, мозжечок необходим для нескольких типов моторного обучения , в первую очередь для того, чтобы научиться приспосабливаться к изменениям в сенсомоторных отношениях . Было разработано несколько теоретических моделей для объяснения сенсомоторной калибровки с точки зрения синаптической пластичности в мозжечке. Эти модели происходят от моделей, сформулированных Дэвидом Марром и Джеймсом Альбусом , на основании наблюдения, что каждая клетка Пуркинье мозжечка получает два совершенно разных типа входных данных: один включает тысячи слабых входных сигналов от параллельных волокон гранулярных клеток; другой - чрезвычайно сильный вход от одиночного лазящего волокна . Основная концепция теории Марра – Альбуса состоит в том, что лазящее волокно служит «обучающим сигналом», который вызывает длительное изменение силы параллельных входов волокна. Наблюдения за длительной депрессией в параллельных входах волокон предоставили некоторую поддержку теориям этого типа, но их достоверность остается спорной.

Состав

На уровне общей анатомии мозжечок состоит из плотно сложенного слоя коры с белым веществом под ним и желудочком, заполненным жидкостью в основании. В белое вещество встроены четыре глубоких ядра мозжечка . Каждая часть коры состоит из одного и того же небольшого набора нейронных элементов, расположенных в очень стереотипной геометрии. На промежуточном уровне мозжечок и его вспомогательные структуры можно разделить на несколько сотен или тысяч независимо функционирующих модулей, называемых «микрозонами» или «микрокомпартментами».

Общая анатомия

Вид на мозжечок сверху и сзади

Мозжечок расположен в задней черепной ямке . В четвертом желудочке , PONS и продолговатый мозг находится в передней части мозжечка. Он отделен от вышележащего головного мозга слоем кожистой твердой мозговой оболочки , tenorium cerebelli ; все его связи с другими частями мозга проходят через мосты. Анатомы классифицируют мозжечок как часть среднего мозга , в который также входит мост; средний мозг - это верхняя часть ромбовидного мозга или «заднего мозга». Как и кора головного мозга, мозжечок делится на два полушария мозжечка ; он также содержит узкую срединную зону ( червь ). Набор больших складок обычно используется для разделения всей структуры на 10 меньших «долек». Из-за большого количества крошечных гранулярных клеток мозжечок содержит больше нейронов, чем общее количество от остальной части мозга, но занимает только 10% от общего объема мозга. Количество нейронов в мозжечке связано с количеством нейронов в неокортексе . В мозжечке нейронов примерно в 3,6 раза больше, чем в неокортексе, и это соотношение сохраняется у многих различных видов млекопитающих.

Необычный внешний вид мозжечка скрывает тот факт, что большая часть его объема состоит из очень плотно сложенного слоя серого вещества : коры мозжечка . Каждый гребень или извилина в этом слое называется листом . Подсчитано, что если бы кора мозжечка человека была полностью развернута, это привело бы к образованию слоя нервной ткани около 1 метра в длину и в среднем 5 сантиметров в ширину - общая площадь поверхности около 500 квадратных см, упакованная в объем измерений. 6 см × 5 см × 10 см. Под серым веществом коры находится белое вещество , состоящее в основном из миелинизированных нервных волокон, идущих к коре и от нее. В белое вещество, которое иногда называют arbor vitae (древо жизни) из-за его разветвленного, древовидного вида в поперечном сечении, находятся четыре глубоких ядра мозжечка , состоящих из серого вещества.

Мозжечок соединяется с различными частями нервной системы тремя парными ножками мозжечка . Это верхняя ножка мозжечка , средняя ножка мозжечка и нижняя ножка мозжечка , названные по их положению относительно червя. Верхний стебель мозжечка в основном является выходом в кору головного мозга, перенося эфферентные волокна через ядра таламуса к верхним мотонейронам в коре головного мозга. Волокна выходят из глубоких ядер мозжечка. Средний стебель мозжечка соединен с мостом и получает весь свой входной сигнал от моста, в основном, от ядер моста . Входной сигнал в мосты поступает из коры головного мозга и передается от ядер моста через поперечные волокна моста в мозжечок. Средний стебель - самый большой из трех, а его афферентные волокна сгруппированы в три отдельных пучка, которые поступают в разные части мозжечка. На нижнюю ножку мозжечка поступают афферентные волокна вестибулярных ядер, спинного мозга и покрышки. От нижнего стебля выводится через эфферентные волокна к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации. Весь мозжечок получает модулирующий сигнал от нижнего оливарного ядра через нижнюю ножку мозжечка.

Подразделения

Схематическое изображение основных анатомических отделов мозжечка. Улучшенный вид на "развернутый" мозжечок, червь расположен в одной плоскости.

По внешнему виду в мозжечке можно выделить три доли: переднюю долю (над первичной щелью ), заднюю долю (под первичной щелью) и флоккулонодулярную долю (под задней щелью). Эти доли разделяют мозжечок от рострального до каудального (у человека сверху вниз). С точки зрения функции, однако, существует более важное различие по медиально-латеральному измерению. Не говоря уже о флоккулонодулярной доле, которая имеет различные связи и функции, мозжечок можно функционально разделить на медиальный сектор, называемый спиноцеребелком, и более крупный латеральный сектор, называемый цереброцеребеллум . Узкая полоска выступающей ткани по средней линии называется червем мозжечка . ( Vermis в переводе с латыни означает «червь».)

Самый маленький участок, флоккулонодулярная доля, часто называют вестибулоцеребеллумом . Это самая старая часть эволюции (архицеребеллум), которая участвует в основном в балансе и пространственной ориентации; его первичные связи с вестибулярными ядрами , хотя он также получает визуальные и другие сенсорные данные. Повреждение этой области вызывает нарушение равновесия и походки .

Медиальная зона передней и задней долей представляет собой спиноцеребеллум, также известный как палеоцеребеллум. Этот сектор мозжечка функционирует в основном для точной настройки движений тела и конечностей. Он получает проприоцептивный сигнал от дорсальных столбов спинного мозга (включая спиноцеребеллярный тракт ) и от черепно-мозгового тройничного нерва , а также от зрительной и слуховой систем. Он отправляет волокна в глубокие ядра мозжечка, которые, в свою очередь, проецируются как в кору головного мозга, так и в ствол мозга, обеспечивая модуляцию нисходящих двигательных систем.

Боковая зона, которая у людей составляет наибольшую часть, представляет собой цереброцеребеллум, также известный как неоцеребеллум. Он получает входные данные исключительно от коры головного мозга (особенно теменной доли ) через ядра моста (формируя кортико-понто-мозжечковые пути) и отправляет выходные данные в основном в вентролатеральный таламус (в свою очередь, связанный с моторными областями премоторной коры и первичной моторной корой). область коры головного мозга) и к красному ядру . Существуют разногласия относительно лучшего способа описания функций бокового мозжечка: считается, что он участвует в планировании движения, которое вот-вот должно произойти, в оценке сенсорной информации для действия и в ряде чисто когнитивных функций, таких как определение глагол, который лучше всего подходит к определенному существительному (например, «сидеть» вместо «стул»).

Микроанатомия

Два типа нейронов играют доминирующую роль в мозжечковом контуре: клетки Пуркинье и гранулярные клетки . Три типа аксонов также играют доминирующую роль: мшистые волокна и лазящие волокна (которые входят в мозжечок извне) и параллельные волокна (которые являются аксонами гранулярных клеток). В мозжечковом контуре есть два основных пути, берущих начало из мшистых волокон и лазящих волокон, которые в конечном итоге заканчиваются в глубоких ядрах мозжечка.

Мшистые волокна проходят прямо в глубокие ядра, но также дают начало следующему пути: замшелые волокна → гранулярные клетки → параллельные волокна → клетки Пуркинье → глубокие ядра. Вьющиеся волокна проецируются в клетки Пуркинье, а также отправляют коллатерали непосредственно в глубокие ядра. Входы в виде мшистого волокна и карабкающегося волокна несут информацию, специфичную для волокна; мозжечок также получает дофаминергические , серотонинергические , норадренергические и холинергические входы, которые предположительно осуществляют глобальную модуляцию.

Кора мозжечка делится на три слоя. Внизу лежит толстый зернистый слой, плотно упакованный гранулярными клетками, а также интернейронами , в основном клетками Гольджи, но также включающими клетки Лугаро и униполярные щеточные клетки . В середине находится слой Пуркинье, узкая зона, которая содержит тела клеток Пуркинье и глиальных клеток Бергмана . Вверху находится молекулярный слой, который содержит уплощенные дендритные деревья клеток Пуркинье, а также огромный массив параллельных волокон, пронизывающих дендритные деревья клеток Пуркинье под прямым углом. Этот самый внешний слой коры мозжечка также содержит два типа тормозных интернейронов: звездчатые клетки и клетки корзины . И звездчатые, и корзиночные клетки образуют ГАМКергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье.

Микросхема мозжечка
Сокращения и обозначения
 • (+): возбуждающее соединение
 • (-): ингибирующее соединение
 • MF: моховое волокно
 • DCN: глубокие ядра мозжечка
 • IO: нижняя олива
 • CF: восходящее волокно
 • CFC: качающееся коллатеральное волокно
 • GC: гранулярная клетка
 • PF: параллельная волокно
 • ПК: клетка Пуркинье
 • GgC: клетка Гольджи
 • SC: звездчатая клетка
 • BC: клетка-корзина
Поперечный разрез листка мозжечка , показывающий основные типы клеток и связи

Молекулярный слой

Верхний, самый внешний слой коры мозжечка - это молекулярный слой. Этот слой содержит уплощенные дендритные деревья клеток Пуркинье и огромный массив параллельных волокон из зернистого слоя, которые проникают под прямым углом в дендритные деревья клеток Пуркинье. Молекулярный слой также содержит два типа тормозных интернейронов: звездчатые клетки и корзиночные клетки . И звездчатые, и корзиночные клетки образуют ГАМКергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье.

Слой Пуркинье

Клетки Пуркинье в мозжечке человека (оранжевым цветом, при увеличении 40X, 100X и 200X сверху вниз), окрашенные в соответствии с опубликованными методами.

Клетки Пуркинье являются одними из наиболее характерных нейронов головного мозга и одним из самых ранних типов, которые должны быть распознаны - они были впервые описаны чешским анатомом Яном Евангелистой Пуркине в 1837 году. Их отличает форма дендритного дерева: ветвь дендритов. очень обильно, но сильно уплощены в плоскости, перпендикулярной складкам мозжечка. Таким образом, дендриты клетки Пуркинье образуют плотную плоскую сеть, через которую под прямым углом проходят параллельные волокна. Дендриты покрыты дендритными шипами , каждый из которых получает синаптический сигнал от параллельного волокна. Клетки Пуркинье получают больше синаптических входов, чем клетки любого другого типа в головном мозге - по оценкам, количество шипов на одной клетке Пуркинье человека достигает 200000. Большие сферические тела клеток Пуркинье упакованы в узкий слой (толщиной в одну клетку) коры мозжечка, называемый слоем Пуркинье . После испускания коллатералей, которые влияют на близлежащие части коры, их аксоны перемещаются в глубокие ядра мозжечка , где они устанавливают порядка 1000 контактов каждый с несколькими типами ядерных клеток, все в пределах небольшого домена. Клетки Пуркинье используют ГАМК в качестве нейромедиатора и, следовательно, оказывают ингибирующее действие на свои мишени.

Клетки Пуркинье образуют сердце мозжечкового контура, а их большой размер и характерные паттерны активности позволили относительно легко изучить паттерны их реакции у ведущих поведение животных с использованием внеклеточных методов регистрации. Клетки Пуркинье обычно излучают потенциалы действия с высокой скоростью даже в отсутствие синаптического входа. Для бодрствующих, ведущих себя животных типичны средние частоты около 40 Гц. Шипованные шипы представляют собой смесь так называемых простых и сложных шипов. Простой всплеск - это единичный потенциал действия, за которым следует рефрактерный период около 10 мс; сложный спайк - это стереотипная последовательность потенциалов действия с очень короткими интервалами между спайками и уменьшающимися амплитудами. Физиологические исследования показали, что сложные всплески (которые возникают при базовой частоте около 1 Гц и никогда не превышают 10 Гц) надежно связаны с активацией карабкающихся волокон, в то время как простые всплески производятся комбинацией базовой активности и параллельного ввода волокон. Сложные всплески часто сопровождаются паузой в несколько сотен миллисекунд, в течение которой подавляется простая всплесковая активность.

Специфической, узнаваемой особенностью нейронов Пуркинье является экспрессия кальбиндина . Окрашивание кальбиндином мозга крысы после одностороннего хронического повреждения седалищного нерва предполагает, что нейроны Пуркинье могут возникать заново во взрослом мозге, инициируя организацию новых долек мозжечка.

Клетка Пуркинье мыши, инъецированная флуоресцентным красителем

Гранулированный слой

Гранулярные клетки (GR, внизу), параллельные волокна (горизонтальные линии, вверху) и клетки Пуркинье (P, посередине) со сплюснутыми дендритными деревьями

Гранулярные клетки мозжечка , в отличие от клеток Пуркинье, являются одними из самых маленьких нейронов мозга. Они также являются самыми многочисленными нейронами в головном мозге: у людей их общее количество оценивается в среднем около 50 миллиардов, что означает, что около 3/4 нейронов головного мозга представляют собой гранулярные клетки мозжечка. Их клеточные тела упакованы в толстый слой на дне коры мозжечка. Гранулярная клетка испускает всего четыре-пять дендритов, каждый из которых заканчивается расширением, называемым дендритным когтем . Эти увеличения являются участками возбуждающего входа от мшистых волокон и тормозящего входа от клеток Гольджи .

Тонкие немиелинизированные аксоны гранулярных клеток поднимаются вертикально к верхнему (молекулярному) слою коры, где они разделяются на две части, причем каждая ветвь движется горизонтально, образуя параллельное волокно ; разделение вертикальной ветви на две горизонтальные ветви дает характерную Т-образную форму. Человеческое параллельное волокно проходит в среднем на 3 мм в каждом направлении от расщепления, что дает общую длину около 6 мм (около 1/10 общей ширины кортикального слоя). По мере своего движения параллельные волокна проходят через дендритные деревья клеток Пуркинье, контактируя с одним из каждых 3–5, которые они проходят, образуя в общей сложности 80–100 синаптических связей с дендритными шипами клеток Пуркинье. Гранулярные клетки используют глутамат в качестве нейромедиатора и, следовательно, оказывают возбуждающее действие на свои мишени.

Схема слоев коры мозжечка, показывающая клубочки в зернистом слое.

Гранулярные клетки получают весь свой вход из мшистых волокон, но их больше в 200: 1 (у человека). Таким образом, информация о состоянии активности популяции гранулярных клеток такая же, как и информация в мшистых волокнах, но перекодирована гораздо более обширным образом. Поскольку гранулярные клетки настолько малы и так плотно упакованы, трудно зафиксировать их пиковую активность у ведущих поведение животных, поэтому существует мало данных, которые можно было бы использовать в качестве основы для теоретических выводов. Самая популярная концепция их функции была предложена в 1969 году Дэвидом Марром , который предположил, что они могут кодировать комбинации входных сигналов, покрытых мхом. Идея состоит в том, что на каждую гранулярную клетку, получающую входные данные только от 4–5 мшистых волокон, гранулярная ячейка не будет отвечать, если будет активен только один из ее входов, но будет реагировать, если будут активны более одного. Эта комбинаторная схема кодирования потенциально позволила бы мозжечку проводить гораздо более тонкие различия между входными паттернами, чем это позволяли бы только покрытые мхом волокна.

Мшистые волокна

Мшистые волокна входят в зернистый слой из точек своего происхождения, многие из которых возникают из ядер моста , другие - из спинного мозга, вестибулярных ядер и т. Д. В мозжечке человека общее количество замшелых волокон оценивается примерно в 200 миллионов. Эти волокна образуют возбуждающие синапсы с гранулированными клетками и клетками глубоких ядер мозжечка. Внутри гранулированного слоя мшистое волокно образует серию увеличений, называемых розетками . Контакты между мшистыми волокнами и дендритами гранулярных клеток происходят в структурах, называемых клубочками . Каждый клубочек имеет розетку из мшистых волокон в центре и до 20 клешней дендритных клеток, контактирующих с ней. Терминалы клеток Гольджи проникают в структуру и создают тормозные синапсы на дендритах гранулярных клеток. Весь комплекс окружен оболочкой из глиальных клеток. Каждое мшистое волокно посылает боковые ветви к нескольким листочкам мозжечка, образуя в общей сложности 20–30 розеток; таким образом, одно мшистое волокно контактирует примерно с 400-600 гранулярными клетками.

Альпинистские волокна

Клетки Пуркинье также получают входные данные от нижнего оливарного ядра на противоположной стороне ствола мозга через лазящие волокна . Хотя нижняя олива находится в продолговатом мозге и получает входные данные от спинного мозга, ствола головного мозга и коры головного мозга, ее продукция полностью направляется в мозжечок. Восходящее волокно отдает коллатерали глубоким ядрам мозжечка перед тем, как попасть в кору мозжечка, где оно разделяется примерно на 10 терминальных ветвей, каждая из которых дает вход одной клетке Пуркинье. В отличие от более чем 100 000 входов от параллельных волокон, каждая ячейка Пуркинье получает вход ровно от одного восходящего волокна; но это единственное волокно «карабкается» по дендритам клетки Пуркинье, обвивая их и образуя в общей сложности до 300 синапсов. Чистый входной сигнал настолько силен, что одиночный потенциал действия от лазящего волокна способен вызвать расширенный комплексный всплеск в клетке Пуркинье: всплеск из нескольких всплесков подряд с уменьшающейся амплитудой, за которой следует пауза, во время которой активность подавляется. . Синапсы поднимающихся волокон покрывают тело клетки и проксимальные дендриты; в этой зоне отсутствуют параллельные вводы волокон.

Волокна для лазания срабатывают с низкой скоростью, но одиночный потенциал действия восходящего волокна вызывает всплеск нескольких потенциалов действия в целевой клетке Пуркинье (сложный спайк). Контраст между параллельными волокнами и восходящими волокнами, поступающими в клетки Пуркинье (более 100000 одного типа против ровно одного другого типа), возможно, является самой провокационной особенностью анатомии мозжечка и является мотивом для многих теоретических построений. Фактически, функция лазающих волокон - самая спорная тема, касающаяся мозжечка. Существуют две школы мысли, одна из которых придерживается мнения Марра и Альбуса о том, что входное волокно служит в первую очередь обучающим сигналом, а другая утверждает, что его функция заключается в непосредственном формировании мозжечкового выхода. Обе точки зрения подробно обосновывались в многочисленных публикациях. Как говорится в одном обзоре: «Пытаясь синтезировать различные гипотезы о функции лазящих волокон, каждый испытывает чувство, что смотришь на рисунок Эшера. Кажется, что каждая точка зрения объясняет определенный набор выводов, но когда кто-то пытается сопоставить разные взгляды вместе, целостная картина того, что делают лазящие волокна, не появляется. Для большинства исследователей лазящие волокна сигнализируют об ошибках в двигательных характеристиках либо обычным способом модуляции частоты разряда, либо как единственное объявление о «неожиданном событии». Для других исследователей сообщение заключается в степени синхронности и ритмичности ансамбля среди популяции скалолазных волокон ».

Глубокие ядра

Сагиттальный разрез мозжечка человека, демонстрирующий зубчатое ядро, а также мост и нижнее оливковое ядро.

В глубоких ядрах мозжечка представляет собой скопление серого вещества , лежащее в белом веществе в ядре мозжечка. Они, за небольшим исключением близлежащих вестибулярных ядер, являются единственными источниками продукции мозжечка. Эти ядра получают коллатеральные проекции от покрытых мхом волокон и лазящих волокон, а также тормозящий сигнал от клеток Пуркинье коры мозжечка. Ядра четыре ( зубчатый , шаровидный , emboliform и фастигиальный ) каждый связываются с различными частями мозга и коры мозжечка. (Шаровидные и эмболиформные ядра также называют объединенными во вставленном ядре ). Фастигиальное и промежуточное ядра относятся к спиноцеребелку. Зубчатое ядро, которое у млекопитающих намного больше других, образовано как тонкий извилистый слой серого вещества и сообщается исключительно с боковыми частями коры мозжечка. Флоккулус флоккулонодулярной доли - единственная часть коры мозжечка, которая не проецируется в глубокие ядра, а вместо этого выходит в вестибулярные ядра.

Большинство нейронов в глубоких ядрах имеют большие клеточные тела и сферические дендритные деревья с радиусом около 400 мкм и используют глутамат в качестве своего нейромедиатора. Эти клетки проецируются на множество целей за пределами мозжечка. С ними смешано меньшее количество мелких клеток, которые используют ГАМК в качестве нейромедиатора и проецируются исключительно на нижнее оливковое ядро , источник лазящих волокон . Таким образом, нуклео-оливковая проекция обеспечивает тормозящую обратную связь, чтобы соответствовать возбуждающей проекции лазящих волокон на ядра. Есть свидетельства того, что каждый небольшой кластер ядерных клеток проецируется на один и тот же кластер оливковых клеток, которые посылают к нему лазящие волокна; в обоих направлениях есть сильная и подходящая топография.

Когда аксон клетки Пуркинье входит в одно из глубоких ядер, он разветвляется, вступая в контакт как с большими, так и с маленькими ядерными клетками, но общее количество контактирующих клеток составляет всего около 35 (у кошек). И наоборот, одна глубокая ядерная клетка получает вход примерно от 860 клеток Пуркинье (опять же у кошек).

Отделения

Схематическое изображение строения зон и микрозон в коре мозжечка

С точки зрения общей анатомии кора мозжечка представляется однородным слоем ткани, а с точки зрения микроанатомии все части этого листа имеют одинаковую внутреннюю структуру. Однако есть ряд аспектов, в которых структура мозжечка разделена на части. Есть большие отсеки, которые обычно называют зонами ; их можно разделить на более мелкие части, известные как микрозоны .

Первые признаки компартментальной структуры были получены при изучении рецептивных полей клеток в различных частях коры мозжечка. Каждая часть тела соответствует определенным точкам мозжечка, но есть множество повторений основной карты, образующей структуру, которая получила название «сломанная соматотопия». Более четкое указание на компартментализацию дает иммуноокрашивание мозжечка на определенные типы белков. Наиболее известные из этих маркеров называются «зебрины», потому что при окрашивании на них образуется сложный узор, напоминающий полосы на зебре. Полосы, генерируемые зебринами и другими маркерами компартментализации, ориентированы перпендикулярно складкам мозжечка, то есть они узкие в медиолатеральном направлении, но гораздо более вытянутые в продольном направлении. Разные маркеры создают разные наборы полос, ширина и длина варьируются в зависимости от местоположения, но все они имеют одинаковую общую форму.

Оскарссон в конце 1970-х предположил, что эти корковые зоны можно разделить на более мелкие единицы, называемые микрозонами. Микрозона определяется как группа клеток Пуркинье, имеющих одинаковое соматотопическое рецептивное поле. Было обнаружено, что микрозоны содержат порядка 1000 клеток Пуркинье каждая, расположенных в виде длинной узкой полосы, ориентированной перпендикулярно кортикальным складкам. Таким образом, как показано на следующей диаграмме, дендриты клеток Пуркинье сплющены в том же направлении, что и микрозоны, в то время как параллельные волокна пересекают их под прямым углом.

Не только рецептивные поля определяют структуру микрозоны: вход карабкающихся волокон из нижнего оливарного ядра не менее важен. Ветви вьющегося волокна (обычно их около 10) обычно активируют клетки Пуркинье, принадлежащие одной и той же микрозоне. Более того, оливарные нейроны, которые отправляют лазящие волокна в одну и ту же микрозону, имеют тенденцию быть связаны щелевыми соединениями , которые синхронизируют их активность, заставляя клетки Пуркинье в микрозоне проявлять коррелированную сложную импульсную активность в миллисекундном масштабе времени. Кроме того, все клетки Пуркинье, принадлежащие микрозоне, посылают свои аксоны в один и тот же небольшой кластер выходных клеток в глубоких ядрах мозжечка . Наконец, аксоны корзиночных клеток намного длиннее в продольном направлении, чем в медиолатеральном направлении, что заставляет их ограничиваться в основном одной микрозоной. Следствием всей этой структуры является то, что клеточные взаимодействия внутри микрозоны намного сильнее, чем взаимодействия между различными микрозонами.

В 2005 году Ричард Аппс и Мартин Гарвич обобщили доказательства того, что микрозоны сами по себе являются частью более крупного объекта, который они называют многозональным микрокомплексом. Такой микрокомплекс включает несколько пространственно разделенных кортикальных микрозон, каждая из которых проецируется на одну и ту же группу глубоких нейронов мозжечка, плюс группу связанных оливарных нейронов, которые проецируются на все включенные микрозоны, а также на глубокую ядерную область.

Кровоснабжение

Мозжечок снабжен кровью из трех парных главных артерий: верхней мозжечковой артерии (SCA), передней нижней мозжечковой артерии (AICA) и задней нижней мозжечковой артерии (PICA). SCA снабжает верхнюю часть мозжечка. Она делится на верхней поверхности и разветвляется на мягкую мозговую оболочку, где ветви анастомозируют с ветвями передней и задней нижней мозжечковых артерий. AICA снабжает переднюю часть нижней поверхности мозжечка. PICA достигает нижней поверхности, где разделяется на медиальную ветвь и боковую ветвь. Медиальная ветвь продолжается назад к вырезке мозжечка между двумя полушариями мозжечка; в то время как боковая ветвь снабжает нижнюю поверхность мозжечка до его боковой границы, где она анастомозирует с AICA и SCA.

Функция

Наиболее убедительные ключи к разгадке функции мозжечка были получены при изучении последствий его повреждения. Животные и люди с дисфункцией мозжечка проявляют, прежде всего, проблемы с двигательным контролем на той же стороне тела, что и поврежденная часть мозжечка. Они по-прежнему способны генерировать двигательную активность, но теряют точность, производя беспорядочные, нескоординированные или неправильно рассчитанные движения. Стандартный тест функции мозжечка заключается в том, чтобы дотянуться кончиком пальца до цели на расстоянии вытянутой руки: здоровый человек будет двигать кончиком пальца по быстрой прямой траектории, тогда как человек с повреждением мозжечка будет достигать цели медленно и беспорядочно, со многими средними точками. -корректировки. Нарушения немоторных функций обнаружить труднее. Таким образом, общий вывод, сделанный несколько десятилетий назад, состоит в том, что основная функция мозжечка - калибровать детальную форму движения, а не инициировать движения или решать, какие движения выполнять.

До 1990-х годов почти повсеместно считалось, что функция мозжечка является чисто моторной, но новые открытия поставили эту точку зрения под сомнение. Исследования функциональной визуализации показали активацию мозжечка в отношении языка, внимания и мысленных образов; корреляционные исследования показали взаимодействия между мозжечком и немоторными областями коры головного мозга; и у людей с повреждениями, которые, по-видимому, ограничиваются мозжечком, были обнаружены различные немоторные симптомы. В частности, когнитивно-аффективный синдром мозжечка или синдром Шмахмана был описан у взрослых и детей. Оценки, основанные на функциональном картировании мозжечка с помощью функциональной МРТ, показывают, что более половины коры мозжечка взаимосвязано с ассоциативными зонами коры головного мозга.

Кенджи Дойя утверждал, что функцию мозжечка лучше всего понять не с точки зрения поведения, на которое он влияет, а с точки зрения нейронных вычислений, которые он выполняет; мозжечок состоит из большого числа более или менее независимых модулей, все с одинаковой геометрически правильной внутренней структурой, и поэтому предполагается, что все они выполняют одни и те же вычисления. Если входные и выходные соединения модуля связаны с моторными областями (а их много), то модуль будет участвовать в поведении мотора; но если связи связаны с областями, участвующими в немоторном познании, модуль покажет другие типы поведенческих коррелятов. Таким образом, мозжечок участвует в регуляции многих различных функциональных характеристик, таких как привязанность, эмоции и поведение. Мозжечок, по мнению Дойи, лучше всего понимать как выбор предиктивного действия, основанный на «внутренних моделях» окружающей среды или устройстве для обучения с учителем , в отличие от базальных ганглиев , которые выполняют обучение с подкреплением , и коры головного мозга , которая выполняет обучение без учителя. .

Принципы

Сравнительная простота и регулярность мозжечка анатомии привела к ранней надежде , что это может означать , подобную простоту вычислительной функции, выраженную в одной из первых книг по мозжечковой электрофизиологии, мозжечок , как нейронные машины от John C. Эклс , Масао Ито и Янош Сентаготаи . Хотя полное понимание функции мозжечка остается неуловимым, по крайней мере четыре принципа были определены как важные: (1) обработка с прогнозированием, (2) дивергенция и конвергенция, (3) модульность и (4) пластичность.

  1. Обработка с прямой связью : мозжечок отличается от большинства других частей мозга (особенно коры головного мозга) тем, что обработка сигналов почти полностью осуществляется с прямой связью, то есть сигналы проходят через систему в одном направлении от входа к выходу с очень небольшой периодической внутренней передачей. Небольшое количество повторений, которое действительно существует, состоит из взаимного торможения; нет взаимно возбуждающих цепей. Такой режим работы с прямой связью означает, что мозжечок, в отличие от коры головного мозга, не может генерировать самоподдерживающиеся паттерны нейронной активности. Сигналы поступают в схему, обрабатываются каждым этапом в последовательном порядке и затем уходят. Как писали Экклс, Ито и Сентаготаи: «Это исключение в конструкции всех возможных реверберационных цепей возбуждения нейронов, несомненно, является большим преимуществом в работе мозжечка как компьютера, потому что остальная нервная система требует от нервной системы. cerebellum, по-видимому, не какой-то выход, выражающий работу сложных реверберационных цепей в мозжечке, а скорее быстрый и четкий ответ на ввод любого конкретного набора информации ».
  2. Дивергенция и конвергенция : в мозжечке человека информация от 200 миллионов входов мшистых волокон расширяется до 40 миллиардов гранулярных клеток , чьи параллельные выходы волокон затем сходятся на 15 миллионов клеток Пуркинье . Из-за того, как они выстроены в продольном направлении, около 1000 клеток Пуркинье, принадлежащих микрозоне, могут получать входные данные от 100 миллионов параллельных волокон и фокусировать свой собственный выход на группу из менее чем 50 глубоких ядерных клеток. Таким образом, мозжечковая сеть получает скромное количество входных данных, очень интенсивно обрабатывает их через свою строго структурированную внутреннюю сеть и отправляет результаты через очень ограниченное количество выходных ячеек.
  3. Модульность : мозжечковая система функционально разделена на более или менее независимые модули, количество которых, вероятно, исчисляется от сотен до тысяч. Все модули имеют одинаковую внутреннюю структуру, но разные входы и выходы. Модуль (многозональный микрокомпартмент в терминологии Аппса и Гарвича) состоит из небольшого кластера нейронов в нижнем оливарном ядре, набора длинных узких полосок клеток Пуркинье в коре мозжечка (микрозон) и небольшого кластера нейронов. в одном из глубоких ядер мозжечка. Различные модули совместно используют входные данные от мшистых волокон и параллельных волокон, но в остальном они, кажется, функционируют независимо - выход одного модуля, по-видимому, не оказывает значительного влияния на активность других модулей.
  4. Пластичность : синапсы между параллельными волокнами и клетками Пуркинье и синапсы между мшистыми волокнами и глубокими ядерными клетками чувствительны к изменению их прочности. В одном модуле мозжечка входные сигналы от целого миллиарда параллельных волокон сходятся в группе из менее чем 50 глубоких ядерных клеток, и влияние каждого параллельного волокна на эти ядерные клетки регулируется. Такое расположение дает огромную гибкость для точной настройки отношений между входами и выходами мозжечка.

Обучение

Существует множество доказательств того, что мозжечок играет важную роль в некоторых типах моторного обучения. Задачи, в которых мозжечок играет наиболее важную роль, - это те, в которых необходимо внести точную корректировку в способ выполнения действия. Однако было много споров о том, происходит ли обучение в самом мозжечке или оно просто служит для передачи сигналов, которые способствуют обучению в других структурах мозга. Большинство теорий, которые приписывают обучение схемам мозжечка, основаны на идеях Дэвида Марра и Джеймса Альбуса , которые постулировали, что лазящие волокна обеспечивают обучающий сигнал, который вызывает синаптические модификации в параллельных волокнах - синапсах клеток Пуркинье . Марр предположил, что нарастающий вход волокна вызовет усиление синхронно активируемых параллельных входов волокна. Большинство последующих моделей обучения мозжечка, однако, последовали за Альбусом в предположении, что активность восходящих волокон будет сигналом ошибки и приведет к ослаблению синхронно активируемых параллельных входов волокон. В некоторых из этих более поздних моделей, таких как модель адаптивного фильтра Фудзиты, были предприняты попытки понять функцию мозжечка с точки зрения теории оптимального управления .

Идея о том, что активность лазящих волокон является сигналом ошибки, изучалась во многих экспериментальных исследованиях, причем одни ее поддерживали, а другие ставили под сомнение. В новаторском исследовании, проведенном Гилбертом и Тэчем в 1977 году, клетки Пуркинье обезьян, обучающихся достижению задачи, показали повышенную сложную импульсную активность, которая, как известно, надежно указывает на активность входящего карабкающегося волокна клетки - в периоды, когда производительность была плохой. В нескольких исследованиях моторного обучения кошек наблюдалась сложная импульсная активность, когда было несоответствие между предполагаемым движением и движением, которое было выполнено на самом деле. Исследования вестибуло-окулярного рефлекса (который стабилизирует зрительное изображение на сетчатке при повороте головы) показали, что активность карабиновых волокон указывает на «проскальзывание сетчатки», хотя и не совсем однозначно.

Одной из наиболее широко изученных задач обучения мозжечку является парадигма кондиционирования моргания , в которой нейтральный условный стимул (CS), такой как тон или свет, многократно сочетается с безусловным стимулом (US), таким как дуновение воздуха, которое вызывает мигающий ответ. После таких повторных представлений CS и US, CS в конечном итоге вызовет моргание перед US, условный ответ или CR. Эксперименты показали, что поражения, локализованные либо в определенной части вставленного ядра (одно из глубоких ядер мозжечка), либо в нескольких конкретных точках коры мозжечка, отменяют обучение условно рассчитанной по времени реакции моргания. Если мозжечковые выходы фармакологически инактивированы, а входы и внутриклеточные цепи остаются нетронутыми, обучение происходит даже тогда, когда животное не проявляет никакой реакции, тогда как, если внутримозжечковые цепи нарушены, обучение не происходит - эти факты, взятые вместе, создают убедительные доказательства того, что обучение действительно происходит внутри мозжечка.

Теории и вычислительные модели

Модель перцептрона мозжечка, сформулированная Джеймсом Альбусом

Обширная база знаний об анатомической структуре и поведенческих функциях мозжечка сделала его благодатной почвой для теоретизирования - возможно, существует больше теорий о функциях мозжечка, чем о любой другой части мозга. Основное различие между ними - между «теориями обучения» и «теориями производительности», то есть теориями, которые используют синаптическую пластичность в мозжечке для объяснения его роли в обучении, по сравнению с теориями, которые учитывают аспекты текущего поведения в мозжечке. основы обработки сигналов мозжечка. Несколько теорий обоих типов были сформулированы в виде математических моделей и смоделированы с помощью компьютеров.

Возможно, самой ранней теорией «производительности» была гипотеза Валентино Брайтенберга о «линии задержки» . Исходная теория, выдвинутая Брайтенбергом и Роджером Этвудом в 1958 году, предполагала, что медленное распространение сигналов по параллельным волокнам вызывает предсказуемые задержки, которые позволяют мозжечку обнаруживать временные отношения в пределах определенного окна. Экспериментальные данные не подтверждали первоначальную форму теории, но Брайтенберг продолжал отстаивать модифицированные версии. Гипотеза о том, что мозжечок функционирует по существу как временная система, также была поддержана Ричардом Иври. Другой влиятельной теорией «производительности» является теория тензорных сетей Пеллиониса и Ллинаса , которая предоставила продвинутую математическую формулировку идеи о том, что фундаментальные вычисления, выполняемые мозжечком, - это преобразование сенсорных координат в моторные.

Почти все теории из категории «обучение» основаны на публикациях Марра и Альбуса. В статье Марра 1969 года было высказано предположение, что мозжечок - это устройство, позволяющее научиться связывать элементарные движения, кодируемые лазанием по волокнам, с входами мшистых волокон, которые кодируют сенсорный контекст. В 1971 году Альбус предположил, что клетка Пуркинье мозжечка функционирует как перцептрон , абстрактное обучающее устройство, вдохновленное нейронами. Основное различие между теориями Марра и Альбуса состоит в том, что Марр предположил, что активность восходящих волокон вызовет усиление параллельных волоконных синапсов, тогда как Альбус предположил, что они будут ослаблены. Альбус также сформулировал свою версию в виде программного алгоритма, который он назвал CMAC (Контроллер артикуляции модели мозжечка), который был протестирован в ряде приложений.

Клиническое значение

Иллюстрация 1912 года об измененной походке женщины с болезнью мозжечка
Нижний график показывает попытку пациента с болезнью мозжечка воспроизвести верхний график.

Повреждение мозжечка часто вызывает двигательные симптомы, детали которых зависят от пораженной части мозжечка и от того, как он поврежден. Повреждение флоккулонодулярной доли может проявляться как потеря равновесия и, в частности, измененная, нерегулярная походка с широкой стойкой, вызванная трудностями в балансировании. Повреждение боковой зоны обычно вызывает проблемы при умелых произвольных и запланированных движениях, которые могут вызывать ошибки в силе, направлении, скорости и амплитуде движений. Другие проявления включают гипотонию (снижение мышечного тонуса), дизартрию (проблемы с речевой артикуляцией), дисметрию (проблемы с оценкой расстояний или диапазонов движений), дисдиадохокинезию (неспособность выполнять быстрые чередующиеся движения, такие как ходьба), нарушение контрольного рефлекса или феномен отскока и интенционный тремор (непроизвольное движение, вызванное попеременными сокращениями противоположных групп мышц). Повреждение средней части может нарушить движения всего тела, тогда как повреждение, локализованное более латерально, с большей вероятностью нарушит тонкие движения рук или конечностей. Повреждение верхней части мозжечка приводит к ухудшению походки и другим проблемам с координацией ног; повреждение нижней части чаще вызывает несогласованные или неверно направленные движения рук и кистей рук, а также затруднения в скорости. Этот комплекс двигательных симптомов называется атаксией .

Для выявления проблем мозжечка неврологическое обследование включает оценку походки (широкая походка, указывающая на атаксию), тесты пальцем и оценку осанки. Если указана дисфункция мозжечка, можно использовать магнитно-резонансную томографию для получения подробной картины любых структурных изменений, которые могут существовать.

Список медицинских проблем, которые могут вызвать повреждение мозжечка, велик, включая инсульт , кровоизлияние , отек мозга ( отек мозга ), опухоли , алкоголизм , физические травмы, такие как огнестрельные ранения или взрывчатые вещества, и хронические дегенеративные состояния, такие как атрофия оливопонтоцеребелля . Некоторые формы мигренозной головной боли могут также вызывать временную дисфункцию мозжечка различной степени тяжести. Инфекция может привести к повреждению мозжечка при таких состояниях, как прионные заболевания и синдром Миллера-Фишера, вариант синдрома Гийена – Барре .

Старение

Мозжечок человека меняется с возрастом. Эти изменения могут отличаться от изменений в других частях мозга. Согласно эпигенетическому биомаркеру возраста ткани, известному как эпигенетические часы, мозжечок является самой молодой областью мозга (и частью тела) у долгожителей : он примерно на 15 лет моложе, чем ожидалось у долгожителя. Кроме того, паттерны экспрессии генов в мозжечке человека показывают меньшие возрастные изменения, чем в коре головного мозга . В некоторых исследованиях сообщается об уменьшении количества клеток или объема ткани, но количество данных, относящихся к этому вопросу, невелико.

Расстройства развития и дегенеративные расстройства

Ультразвуковое изображение головки плода на 19 неделе беременности в модифицированном осевом сечении, показывающее нормальный мозжечок и большую цистерну плода.

Врожденные пороки развития, наследственные заболевания и приобретенные состояния могут повлиять на структуру мозжечка и, следовательно, на его функцию. Если причинное состояние не является обратимым, единственное возможное лечение - помочь людям жить со своими проблемами. Визуализация мозжечка плода с помощью ультразвукового сканирования на сроке от 18 до 20 недель беременности может использоваться для выявления дефектов нервной трубки плода с уровнем чувствительности до 99%.

При нормальном развитии эндогенная передача сигналов sonic hedgehog стимулирует быструю пролиферацию предшественников нейронов гранул мозжечка (CGNP) во внешнем слое гранул (EGL). Развитие мозжечка происходит во время позднего эмбриогенеза и раннего постнатального периода, причем пролиферация CGNP в EGL достигает пика во время раннего развития (7-й постнатальный день у мышей). Поскольку CGNP окончательно дифференцируются в гранулярные клетки мозжечка (также называемые нейронами гранул мозжечка, CGN), они мигрируют во внутренний слой гранул (IGL), образуя зрелый мозжечок (к 20-му дню постнатального развития у мышей). Мутации, которые ненормально активируют передачу сигналов Sonic hedgehog, предрасполагают к раку мозжечка ( медуллобластома ) у людей с синдромом Горлина и на генно-инженерных моделях мышей .

Врожденные пороки развития или недоразвитие ( гипоплазия ) из червя мозжечка является характеристикой как синдром Денди-Уолкера и синдром Joubert . В очень редких случаях может отсутствовать весь мозжечок. Наследственные неврологические расстройства, болезнь Мачадо – Джозефа , атаксия, телеангиэктазия и атаксия Фридрейха вызывают прогрессирующую нейродегенерацию, связанную с потерей мозжечка. Врожденные пороки развития мозга за пределами мозжечка могут, в свою очередь, вызывать грыжу ткани мозжечка , как это видно при некоторых формах мальформации Арнольда-Киари .

Другие состояния, которые тесно связаны с дегенерацией мозжечка, включают идиопатические прогрессирующие неврологические расстройства, множественную системную атрофию и синдром Рамзи Ханта типа I , а также паранеопластическую дегенерацию мозжечка аутоиммунного расстройства , при которой опухоли в других частях тела вызывают аутоиммунный ответ, который вызывает потерю нейронов в мозжечок. Атрофия мозжечка может быть результатом острого дефицита витамина B1 ( тиамина ), как при авитаминозе и синдроме Вернике – Корсакова , или дефицита витамина E.

Атрофия мозжечка наблюдалась при многих других неврологических расстройствах, включая болезнь Хантингтона , рассеянный склероз , эссенциальный тремор , прогрессирующую миоклоническую эпилепсию и болезнь Ниманна – Пика . Мозжечка атрофия может также произойти в результате воздействия токсинов в том числе тяжелых металлов или фармацевтическим или рекреационных наркотиков .

Боль

Существует общее мнение, что мозжечок участвует в обработке боли. Мозжечок получает болевой сигнал как от нисходящих кортико-мозжечковых путей, так и от восходящих спино-мозжечковых путей, через ядра моста и нижние оливки. Часть этой информации передается в моторную систему, вызывая сознательное моторное избегание боли, классифицируемое в зависимости от интенсивности боли.

Считается, что эти прямые и косвенные воздействия боли вызывают долгосрочное поведение избегания боли, которое приводит к хроническим изменениям осанки и, следовательно, к функциональному и анатомическому ремоделированию вестибулярных и проприоцептивных ядер. В результате хроническая невропатическая боль может вызвать макроскопическое анатомическое ремоделирование заднего мозга, включая мозжечок. Величина этого ремоделирования и индукция маркеров предшественников нейронов предполагает вклад взрослого нейрогенеза в эти изменения.

Сравнительная анатомия и эволюция

Поперечное сечение мозга акулы-белобры , мозжечок выделен синим цветом.

Схемы в мозжечке подобны по всем классам из позвоночных , включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Аналогичная структура мозга наблюдается и у головоногих с хорошо развитым мозгом, например у осьминогов . Это было воспринято как доказательство того, что мозжечок выполняет функции, важные для всех видов животных с мозгом.

Размер и форма мозжечка у разных видов позвоночных значительно различаются. У земноводных он развит слабо, а у миног и миксин мозжечок практически не отличим от ствола мозга. Хотя в этих группах присутствует спиноцеребеллум, первичные структуры представляют собой небольшие парные ядра, соответствующие вестибулоцеребеллуму. Мозжечок немного больше у рептилий, значительно больше у птиц и еще больше у млекопитающих. Большие парные и извитые доли, встречающиеся у людей, типичны для млекопитающих, но мозжечок, как правило, представляет собой единственную срединную долю в других группах, и он либо гладкий, либо слегка бороздчатый. У млекопитающих неоцеребеллум по массе составляет основную часть мозжечка, но у других позвоночных это обычно спиноцеребеллум.

Мозжечок хрящевых и костных рыб необычайно большой и сложный. По крайней мере в одном важном отношении он отличается по внутренней структуре от мозжечка млекопитающих: мозжечок рыб не содержит дискретных глубоких ядер мозжечка . Вместо этого первичными мишенями клеток Пуркинье являются клетки особого типа, распределенные по коре мозжечка, которые не наблюдаются у млекопитающих. У мормиридных рыб (семейство пресноводных рыб со слабой электрочувствительностью) мозжечок значительно больше остального мозга. Самая большая ее часть - это особая структура, называемая вальвула , которая имеет необычно правильную архитектуру и получает большую часть входных данных от электросенсорной системы.

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является расширение боковых долей, которые в основном взаимодействуют с неокортексом. По мере того как обезьяны эволюционировали в человекообразных обезьян, расширение боковых долей продолжалось в тандеме с расширением лобных долей неокортекса. У предков гоминидов и у Homo sapiens до среднего плейстоцена мозжечок продолжал расширяться, но лобные доли расширялись быстрее. Однако самый последний период эволюции человека, возможно, на самом деле был связан с увеличением относительного размера мозжечка, поскольку неокортекс несколько уменьшил свой размер, в то время как мозжечок увеличился. Размер мозжечка человека по сравнению с остальной частью мозга увеличился в размерах, в то время как головной мозг уменьшился в размерах.По мере развития и реализации двигательных задач, зрительно-пространственных навыков и обучения, происходящих в мозжечке, рост мозжечка, как полагают, имеет некоторую форму корреляции с более высокими когнитивными способностями человека. Боковые полушария мозжечка теперь в 2,7 раза больше как у людей, так и у обезьян, чем у обезьян. Эти изменения размера мозжечка нельзя объяснить большей мышечной массой. Они показывают, что либо развитие мозжечка тесно связано с развитием остального мозга, либо нейронная активность, происходящая в мозжечке, была важна во время эволюции гоминид . Из-за роли мозжечка в когнитивных функциях увеличение его размера могло сыграть роль в расширении когнитивных функций.

Структуры, похожие на мозжечок

У большинства видов позвоночных есть мозжечок и одна или несколько мозжечковых структур, областей мозга, которые напоминают мозжечок с точки зрения цитоархитектуры и нейрохимии . Единственная похожая на мозжечок структура, обнаруженная у млекопитающих, - это дорсальное ядро ​​улитки (DCN), одно из двух первичных сенсорных ядер, которые получают сигнал непосредственно от слухового нерва . DCN представляет собой слоистую структуру, нижний слой которой содержит гранулярные клетки, аналогичные клеткам мозжечка, что дает начало параллельным волокнам, которые поднимаются к поверхностному слою и проходят через него горизонтально. Поверхностный слой содержит набор ГАМКергических нейронов, называемых клетками колеса тележки, которые анатомически и химически напоминают клетки Пуркинье - они получают параллельный ввод волокон, но не имеют никаких вводов, которые напоминают лазящие волокна . Выходные нейроны DCN - пирамидные клетки . Они глутаматергичны, но также в некоторых отношениях напоминают клетки Пуркинье - у них есть колючие, уплощенные поверхностные дендритные деревья, которые получают параллельный вход волокон, но у них также есть базальные дендриты, которые получают входные данные от волокон слухового нерва, которые проходят через DCN в направлении под прямым углом к ​​параллельным волокнам. DCN наиболее развита у грызунов и других мелких животных и значительно снижена у приматов. Его функция не совсем понятна; самые популярные предположения так или иначе связывают его с пространственным слухом.

Большинство видов рыб и земноводных обладают системой боковой линии , которая воспринимает волны давления в воде. Одна из областей мозга, которая получает первичный входной сигнал от органа боковой линии, медиального октаволатерального ядра, имеет структуру, подобную мозжечку, с зернистыми клетками и параллельными волокнами. У электросенсорных рыб сигнал от электросенсорной системы поступает в дорсальное октаволатеральное ядро, которое также имеет структуру, подобную мозжечку. У рыб с плавниковыми плавниками (безусловно, самая большая группа) оптическая оболочка имеет слой - краевой слой - похожий на мозжечок.

Все эти мозжечковые структуры, по-видимому, в первую очередь связаны с сенсорными функциями, а не с моторикой. Все они имеют гранулярные клетки, которые дают начало параллельным волокнам, которые соединяются с нейронами типа Пуркинье с модифицируемыми синапсами , но ни у одного из них нет лазящих волокон, сопоставимых с волокнами мозжечка - вместо этого они получают прямой сигнал от периферических органов чувств. Ни у одного из них нет продемонстрированной функции, но наиболее влиятельные предположения заключаются в том, что они служат для преобразования сенсорных сигналов каким-то изощренным образом, возможно, для компенсации изменений положения тела. Фактически, Джеймс М. Бауэр и другие утверждали, частично на основе этих структур и частично на основе исследований мозжечка, что мозжечок сам по себе является сенсорной структурой и что он способствует двигательному контролю, перемещая тело в нужном направлении. способ управления результирующими сенсорными сигналами. Несмотря на точку зрения Бауэра, есть убедительные доказательства того, что мозжечок напрямую влияет на двигательную активность млекопитающих.

История

Основание человеческого мозга, нарисованное Андреасом Везалием в 1543 году.

Описания

Даже самые ранние анатомы смогли распознать мозжечок по его характерному внешнему виду. Аристотель и Герофил (цитируется у Галена ) назвали его παρεγκεφαλίς ( паренкефалис ), в отличие от ἐγκέφαλος ( энкефалос ) или собственно мозг. Обширное описание Галена - самое раннее из сохранившихся. Он предположил, что мозжечок был источником двигательных нервов.

Дальнейшие важные события произошли только в эпоху Возрождения . Везалий кратко рассказал о мозжечке, а его анатомия была более подробно описана Томасом Уиллисом в 1664 году. Больше анатомических исследований было сделано в 18 веке, но только в начале 19 века были сделаны первые выводы о функции мозжечка. полученный. Луиджи Роландо в 1809 году установил ключевое открытие, согласно которому повреждение мозжечка приводит к двигательным нарушениям. Жан-Пьер Флоранс в первой половине XIX века провел детальную экспериментальную работу, которая показала, что животные с повреждением мозжечка все еще могут двигаться, но с потерей координации (странные движения, неловкая походка и мышечная слабость), и это восстановление после поражение может быть почти полным, если поражение не очень обширное. К началу 20 века было широко признано, что основная функция мозжечка связана с моторным контролем; первая половина 20-го века произвела несколько подробных описаний клинических симптомов, связанных с заболеванием мозжечка у людей.

Этимология

Название мозжечок - это уменьшительное от слова cerebrum (мозг); буквально можно перевести как маленький мозг . Латинское название является прямым переводом древнегреческого παρεγκεφαλίς ( parenkephalis ), которое использовалось в трудах Аристотеля, первого известного писателя, описавшего структуру. Никакое другое имя не используется в англоязычной литературе, но исторически использовалось множество названий, происходящих от греческого или латинского происхождения, включая cerebrum parvum , encephalion , encranion , cerebrum posterius и parencephalis .

использованная литература

Эта статья была отправлена ​​в WikiJournal of Medicine для внешнего научного рецензирования в 2016 году ( отчеты рецензентов ). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии по лицензии CC-BY-SA-3.0 ( 2016 ). Версия записи в том виде, в каком она была рассмотрена, такова: Мэрион Райт; Уильям Скэггс; Финн Оруп Нильсен; и другие. (30 июня 2016 г.). «Мозжечок» (PDF) . WikiJournal of Medicine . 3 (1). DOI : 10.15347 / WJM / 2016.001 . ISSN  2002-4436 . Викиданные  Q44001486 .

внешние ссылки