Химическая защита - Chemical defense
Химическая защита - это стратегия жизненного цикла, используемая многими организмами, чтобы избежать потребления путем производства токсичных или репеллентных метаболитов . Производство защитных химикатов происходит у растений, грибов и бактерий, а также у беспозвоночных и позвоночных животных. Класс химических веществ, производимых организмами, которые считаются защитными, можно рассматривать в строгом смысле как применимый только к тем, которые помогают организму избежать травоядности или хищничества . Тем не менее, различие между типами химического взаимодействия является субъективным, и защитные химические вещества также могут рассматриваться для защиты от снижения приспособляемости вредителями , паразитами и конкурентами . Многие химические вещества, используемые в защитных целях, представляют собой вторичные метаболиты, полученные из первичных метаболитов, которые служат физиологическим целям в организме. Вторичные метаболиты, производимые растениями, потребляются и поглощаются различными членистоногими, и, в свою очередь, токсины, обнаруженные у некоторых земноводных, змей и даже птиц, можно проследить до добычи членистоногих. Существует множество особых случаев, когда можно рассматривать антихищные адаптации млекопитающих как химическую защиту.
Прокариоты и грибы
Бактерии родов Chromobacterium , Janthinobacterium и Pseudoalteromonas продуцируют токсичный вторичный метаболит, виолаацеин , для сдерживания хищничества простейших. Виолацеин высвобождается при потреблении бактерий, убивая простейших. Другая бактерия, Pseudomonas aeruginosa , объединяется в биопленки, чувствительные к кворуму, которые могут способствовать скоординированному высвобождению токсинов для защиты от хищничества простейших. Жгутиконосцам давали возможность расти, и они присутствовали в биопленке P. aeruginosa, выращенной в течение трех дней, но через семь дней жгутиконосцы не были обнаружены. Это говорит о том, что концентрированное и скоординированное высвобождение внеклеточных токсинов биопленками имеет больший эффект, чем одноклеточные выделения. Рост бактерий подавляется не только бактериальными токсинами, но и вторичными метаболитами, продуцируемыми грибами. Наиболее известные из них, впервые обнаруженные и опубликованные Александром Флемингом в 1929 году, описывают антибактериальные свойства «сока плесени», выделенного из Penicillium notatum . Он назвал это вещество пенициллин, и оно стало первым в мире антибиотиком широкого спектра действия. Многие грибы являются либо патогенными сапрофитами , либо живут в растениях, не причиняя им вреда как эндофиты , и было зарегистрировано, что многие из них вырабатывают химические вещества с антагонистическим действием против различных организмов, включая грибы, бактерии и простейшие. Исследования копрофильных грибов обнаружили противогрибковые агенты, которые снижают приспособленность конкурирующих грибов. Кроме того, склероции из Aspergillus Flavus содержит ряд ранее неизвестных aflavinines , которые были гораздо более эффективными в снижении хищничества по fungivorous жука, Carpophilus hemipterus , чем афлатоксины , которые A. Flavus также производимых и было высказано предположение , что алкалоиды спорыньи, микотоксины производства Claviceps purpurea , возможно, развился, чтобы препятствовать травоядности растения-хозяина.
Растения
Существует огромное количество литературы по защитной химии вторичных метаболитов, продуцируемых наземными растениями, и их антагонистическому действию на вредителей и патогены, вероятно, из-за того, что человеческое общество зависит от крупномасштабного сельскохозяйственного производства для поддержания глобальной торговли. С 1950-х годов в растениях было зарегистрировано более 200 000 вторичных метаболитов. Эти соединения служат разнообразным физиологическим и аллелохимическим целям и обеспечивают достаточный запас для эволюции защитных химикатов. Примеры общих вторичных метаболитов, используемых растениями в качестве химической защиты, включают алкалоиды , фенолы и терпены . Защитные химические вещества, используемые для предотвращения употребления в пищу, в широком смысле можно охарактеризовать как токсины или вещества, снижающие пищеварительную способность травоядных животных. Хотя токсины определяются в широком смысле как любое вещество, производимое одним организмом, которое снижает приспособленность другого, в более конкретном смысле токсины - это вещества, которые напрямую влияют на работу определенных метаболических путей и ухудшают их. Токсины - это второстепенные компоненты (<2% от сухого веса), активные в небольших концентрациях и больше присутствующие в цветках и молодых листьях. С другой стороны, неперевариваемые соединения составляют до 60% сухой массы ткани и преимущественно встречаются у зрелых древесных пород. Многие алкалоиды, пиретрины и фенолы являются токсинами. Танины являются основными ингибиторами пищеварения и представляют собой полифенольные соединения с большой молекулярной массой. Лигнин и целлюлоза являются важными структурными элементами растений и также обычно плохо перевариваются. Танины также токсичны в отношении патогенных грибов в естественных концентрациях в различных древесных тканях. Некоторые химические вещества, производимые растениями, эффективны не только в качестве сдерживающих факторов для патогенов или потребителей, но также и для подавления конкурентов. Было обнаружено, что два отдельных кустарниковых сообщества калифорнийского чапараля производят фенольные соединения и летучие терпены, которые накапливаются в почве и препятствуют росту различных трав рядом с кустами. Другие растения росли только после того, как кусты были удалены огнем, но травы впоследствии отмирали после того, как кусты вернулись. Несмотря на то, что основное внимание уделялось широкомасштабным паттернам у наземных растений, Пол и Феникал в 1986 году продемонстрировали множество вторичных метаболитов в морских водорослях, которые предотвращают кормление или вызывают гибель бактерий, грибов, иглокожих, рыб и брюхоногих моллюсков. В природе вредители также представляют собой серьезную проблему для растительных сообществ, что приводит к совместной эволюции химической защиты растений и метаболических стратегий травоядных животных для детоксикации их растительной пищи. Многие беспозвоночные потребляют растения, но больше всего внимания уделяется насекомым. Насекомые являются широко распространенными сельскохозяйственными вредителями и иногда встречаются в такой высокой плотности, что могут уничтожить посевы на полях.
Животные
Беспозвоночные
Многие насекомые неприятны для хищников и выделяют раздражители или выделяют ядовитые соединения, которые при проглатывании вызывают болезнь или смерть. Вторичные метаболиты, полученные из растительной пищи, также могут связываться насекомыми и использоваться для производства собственных токсинов. Одним из наиболее известных примеров этого является бабочка-монарх , которая поглощает яд, полученный из растения молочая . Среди наиболее успешных отрядов насекомых, использующих эту стратегию, являются жуки ( Coleoptera ), кузнечики ( Orthoptera ), а также мотыльки и бабочки ( Lepidoptera ). Насекомые также биосинтезируют уникальные токсины, и хотя секвестрация токсинов из пищевых источников считается энергетически выгодной стратегией, это оспаривается. Связанные с пассифлора бабочки в трибе Heliconiini (подсемейство Heliconiinae ) либо секвестрируют, либо синтезируют de novo защитные химические вещества, но бабочки из рода Zygaena (семейство Zygaenidae) развили способность либо синтезировать, либо изолировать свои защитные химические вещества посредством конвергенции. Некоторые жесткокрылые секвестрируют вторичные метаболиты для использования в качестве защитных химических веществ, но большинство из них биосинтезируют свои собственные de novo . Анатомические структуры были разработаны для хранения этих веществ, и некоторые из них циркулируют в гемолифе и высвобождаются в результате поведения, называемого рефлекторным кровотечением .
Позвоночные
Позвоночные также могут биосинтезировать защитные химические вещества или изолировать их от растений или добычи. Секвестрированные соединения наблюдались у лягушек, натрициновых змей и двух родов птиц, питохуи и ифрита . Предполагается, что некоторые хорошо известные соединения, такие как тетродотоксин, вырабатываемые тритонами и иглобрюхами , получены из добычи беспозвоночных. Буфадиенолиды , защитные химические вещества, вырабатываемые жабами, были обнаружены в железах натрициновых змей, используемых для защиты.
Амфибии
Лягушки получают токсины, необходимые для химической защиты, производя их через железы на коже или с пищей. Источником токсинов в их рационе являются в первую очередь членистоногие , от жуков до многоножек. Когда необходимые пищевые компоненты отсутствуют, например, в неволе, лягушка больше не может производить токсины, что делает их неядовитыми. Профиль токсинов может даже меняться в зависимости от сезона, как в случае с альпинистской мантеллой , чья диета и пищевое поведение различаются между влажным и сухим сезонами.
Эволюционное преимущество производства таких токсинов - сдерживание хищников. Имеются данные, позволяющие предположить, что способность производить токсины развивалась вместе с апосематической окраской , выступая в качестве визуального сигнала для хищников, чтобы они запомнили, какие виды им не нравятся.
Хотя токсины, вырабатываемые лягушками, часто называют ядовитыми, дозы токсинов достаточно низкие, поэтому они скорее вредны, чем ядовиты. Однако компоненты токсинов, а именно алкалоиды , очень активны в ионных каналах . Таким образом, они нарушают нервную систему жертвы, делая ее более эффективной. Внутри самих лягушек токсины накапливаются и доставляются через небольшие специализированные транспортные белки.
.jpg)
Помимо защиты от хищников, токсины, отравляющие лягушек, вызывают интерес медицинских исследователей. Ядовитые лягушки-дротики из семейства Dendrobatidae выделяют батрахотоксин . Этот токсин может действовать как миорелаксант, стимулятор сердца или анестетик. Несколько видов лягушек выделяют эпибатидин, изучение которого дало несколько важных результатов. Было обнаружено, что лягушки сопротивляются отравлению за счет замены одной аминокислоты, которая снижает чувствительность целевых рецепторов к токсину, но при этом сохраняет функцию рецептора. Это открытие дает представление о роли белков, нервной системы и механизма химической защиты, которые способствуют будущим биомедицинским исследованиям и инновациям.
Млекопитающие
Некоторые млекопитающие могут выделять жидкость с неприятным запахом из анальных желез , например, панголин и некоторые представители семейств Mephitidae и Mustelidae, включая скунсов , ласок и хорьков . У монотрем есть ядовитые шпоры, используемые для защиты от хищников, а медленные лори (приматы: Nycticebus) производят яд, который, по-видимому, эффективен для отпугивания как хищников, так и паразитов. Также было продемонстрировано, что физический контакт с медленным лори (без укуса) может вызвать реакцию у людей, действуя как контактный яд.