Анатомия гиппокампа - Hippocampus anatomy

Гиппокамп человека.
Окрашенный по Нисслю коронарный срез мозга обезьяны-макаки, ​​демонстрирующий гиппокамп (обведен кружком). Источник: brainmaps.org

Гиппокамп анатомии описывает физические аспекты и свойства гиппокамп , нейронную структуру в медиальной височной доли в головном мозге . Он имеет характерную изогнутую форму, которую сравнивают с монстром морского конька из греческой мифологии и рогами барана Амона в египетской мифологии . Этот общий план применим ко всем видам млекопитающих , от ежа до человека, хотя детали могут быть разными. Например, у крысы два гиппокампа похожи на пару бананов, соединенных стеблями. В мозге приматов , включая человека, часть гиппокампа у основания височной доли намного шире, чем часть наверху. Из-за трехмерной кривизны этой конструкции обычно видны двухмерные сечения, подобные показанным. Нейровизуальные изображения могут отображать различные формы в зависимости от угла и местоположения разреза.

Форма гиппокампа человека и связанных с ним структур.

Топологически поверхность полушария головного мозга можно рассматривать как сферу с углублением в месте ее прикрепления к среднему мозгу. Структуры, выстилающие край отверстия, вместе составляют так называемую лимбическую систему (лат. Limbus = граница ) с гиппокампом, выстилающим задний край этого отверстия. Эти лимбические структуры включают гиппокамп, поясную извилину , обонятельную кору и миндалевидное тело . Пол Маклин однажды предположил, в рамках своей теории триединого мозга , что лимбические структуры составляют нейронную основу эмоций . Хотя большинство нейробиологов больше не верят в концепцию единой «лимбической системы», эти области сильно взаимосвязаны и взаимодействуют друг с другом.

Базовая схема гиппокампа

Базовая схема гиппокампа, показанная с использованием модифицированного рисунка Рамона-и-Кахала. ДГ: зубчатая извилина. Sub: subiculum. ЭК: энторинальная кора

Начинать с зубчатой ​​извилины и двигаться внутрь по S-образной кривой гиппокампа означает проходить через серию узких зон. Первая из них, зубчатая извилина (DG), на самом деле представляет собой отдельную структуру, плотно упакованный слой мелких гранулярных клеток, обернутых вокруг самого конца гиппокампа , образующих заостренный клин в одних сечениях и полукруг в других. Затем идет ряд областей Cornu Ammonis : сначала CA4 (который лежит в основе зубчатой ​​извилины), затем CA3 , затем очень маленькая зона, называемая CA2 , затем CA1 . Все области CA заполнены плотно упакованными пирамидными клетками, подобными тем, которые обнаруживаются в неокортексе . После CA1 идет область, называемая субикулюмом . После этого идет пара нечетко очерченных областей, называемых предубикулумом и парапубикулумом, а затем переход к собственно кору (в основном энторинальная область коры). Большинство анатомов используют термин «собственно гиппокамп» для обозначения четырех полей СА, а образование гиппокампа - для обозначения собственно гиппокампа плюс зубчатой ​​извилины и субикулюма.

Основные сигнальные пути проходят через гиппокамп и объединяются, образуя петлю. Большая часть внешнего входа поступает из прилегающей энторинальной коры через аксоны так называемого перфорантного пути . Эти аксоны возникают из слоя 2 энторинальной коры (EC) и заканчиваются зубчатой ​​извилиной и CA3. Существует также отдельный путь от слоя 3 EC непосредственно к CA1, часто называемый темпорааммоническим путем или путем TA-CA1. Гранулярные клетки DG отправляют свои аксоны (так называемые «мшистые волокна») к CA3. Пирамидные клетки CA3 отправляют свои аксоны в CA1. Пирамидные клетки CA1 посылают свои аксоны в субикулюм и глубокие слои ЭК. Субикулярные нейроны отправляют свои аксоны в основном в ЭК. Перфорантный путь от зубчатой ​​извилины к CA3-к-CA1 был назван Пером Андерсеном трисинаптическим контуром , который отметил, что тонкие срезы можно вырезать из гиппокампа перпендикулярно его длинной оси таким образом, чтобы сохранить все эти связи. Это наблюдение легло в основу его гипотезы о ламеллярности, согласно которой гиппокамп можно рассматривать как серию параллельных полос, действующих функционально независимым образом. Пластинчатая концепция все еще иногда считается полезным организующим принципом, но более свежие данные, показывающие обширные продольные связи внутри гиппокампа, потребовали его существенной модификации.

Входной перфорантный путь от слоя EC II попадает в зубчатую извилину и передается в область CA3 (и к мшистым клеткам, расположенным в воротах зубчатой ​​извилины, которые затем отправляют информацию в отдаленные части зубчатой ​​извилины, где цикл повторяется). Область CA3 объединяет этот вход с сигналами от слоя EC II и отправляет обширные связи в пределах области, а также отправляет соединения к strata radiatum и oriens ипсилатеральной и контралатеральной областей CA1 через набор волокон, называемых коллатералями Шаффера и комиссуральным путем, соответственно. Область CA1 получает входные данные из подполя CA3, слоя III EC и ядра reuniens таламуса (которые проецируются только на конечные апикальные дендритные пучки в stratum lacunosum-molculare ). В свою очередь, CA1 проецирует на субикулум, а также отправляет информацию по вышеупомянутым выходным путям гиппокампа. Субикулум - это последняя стадия пути, объединяющая информацию из проекции CA1 и слоя III EC, чтобы также посылать информацию по выходным путям гиппокампа.

Гиппокамп также получает ряд подкорковых входов. В Macaca fascicularis , эти входы включают миндалины ( в частности передней миндалевидной области, базолатеральной ядро, и periamygdaloid коры головного мозга), в медиальную перегородку и диагональную полосу Брока , в Claustrum , в веществе безымянной и базальную ядро Мейнерта , тем таламус (включая передний ядерный комплекс, латеродорсальное ядро, паравентрикулярное и паратениальное ядра, ядро ​​reuniens и центральное ядро ​​медиалис), латеральную преоптическую и латеральную области гипоталамуса , супрамаммиллярную и ретромаммиллярную области, вентральную тегментальную область , тегментальную область сетчатые поля, то шов ядро (ядро CENTRALIS выше и спинное ядро шва), то ядро сетчатой tegementi Pontis , то околоводопроводное серое вещество , спинное ядро покрышки, и голубое пятно . Гиппокамп также получает прямые моносинаптические проекции от фастигиального ядра мозжечка .

Основные системы волокон у крысы

Угловой пучок

Эти волокна начинаются с вентральной части энторинальной коры (EC) и содержат комиссуральные (EC ◀ ▶ Hippocampus) и перфорантные (возбуждающие EC ▶ CA1 и тормозные EC ▶ CA2) волокна. Они перемещаются вдоль перегородочно-височной оси гиппокампа. Волокна перфорантного пути, как следует из названия, перфорируют субикулюм перед тем, как попасть в гиппокамп (поля СА) и зубчатую извилину.

Путь фимбрия-свод

Венечный разрез нижнего рога бокового желудочка. (Фимбрия помечена слева в центре, а альвеус справа).

Волокна фимбрии-свода - это гиппокампальные и субикулярные ворота в подкорковые области мозга и из них . Разным частям этой системы даны разные названия:

  • Белые миелинизированные волокна, покрывающие желудочковые (глубокие) части гиппокампа, образуют альвеус .
  • Волокна, покрывающие височные части гиппокампа, образуют пучок волокон, который называется фимбриями . При переходе от височной к перегородочной (дорсальной) части фимбрия гиппокампа собирает все больше и больше гиппокампа и субикулярных выходов и становится толще.
  • По средней линии и под мозолистым телом эти волокна образуют свод .

На уровне контура альвеус содержит аксонные волокна от DG и пирамидных нейронов CA3, CA2, CA1 и субикулума ( CA1 ▶ subiculum и CA1 ▶ энторинальные проекции), которые собираются в височном гиппокампе, образуя фимбрию / свод, один из основные выходы гиппокампа. У крыс некоторые медиальные и латеральные энторинальные аксоны ( энторинальная проекция ▶ CA1 ) проходят через альвеус по направлению к молекуле CA1 stratum lacunosum, не образуя значительного количества бутонов en passant на других слоях CA1 ( темпороаммонический альвеарный путь ). Контралатеральные энторинальные ▶ выступы CA1 почти исключительно проходят через альвеус. Чем больше перегородка, тем больше ипсилатеральных проекций энторинального CA1, которые идут альвеарным путем (вместо перфорантного пути). Хотя субикулюм посылает аксональные проекции в альвеус, субикулум ▶ Проекция CA1 проходит через ориентировочные слои и молекулы субикулюма и CA1. Холинергические и ГАМКергические проекции от MS-DBB к CA1 также проходят через фимбрию. Стимуляция фимбрии приводит к холинергическому возбуждению клеток CA1 O-LMR .

Также известно, что внеклеточная стимуляция фимбрии стимулирует пирамидные клетки CA3 антидромно и ортодромно, но не влияет на зубчатые гранулярные клетки. Каждая пирамидная клетка CA1 также отправляет аксональную ветвь к фимбриям.

Комиссур гиппокампа

Прикорневые мшистые клетки и пирамидные клетки CA3 являются основными источниками комиссуральных волокон гиппокампа . Они проходят через спайки гиппокампа и достигают контралатеральных областей гиппокампа. Комиссуры гиппокампа имеют дорсальный и вентральный сегменты. Дорсальные комиссуральные волокна состоят в основном из энторинальных и предубикулярных волокон, ведущих к гиппокампу и зубчатой ​​извилине или от них. На практике можно сказать, что каждое цитоархитектоническое поле, которое вносит вклад в комиссуральную проекцию, также имеет параллельное ассоциативное волокно, которое заканчивается в ипсилатеральном гиппокампе. Внутренний молекулярный слой зубчатой ​​извилины (дендриты как гранулярных клеток, так и ГАМКергических интернейронов) получает проекцию, которая имеет как ассоциативные, так и комиссуральные волокна в основном из прикорневых мшистых клеток и в некоторой степени из пирамидных клеток CA3c. Поскольку эти проекционные волокна берут начало как с ипсилатеральной, так и с контралатеральной сторон гиппокампа, их называют ассоциативными / комиссуральными проекциями. Фактически каждая мшистая клетка иннервирует как ипсилатеральную, так и контрлатеральную зубчатую извилину. Хорошо известный трисинаптический контур гиппокампа проходит в основном горизонтально вдоль гиппокампа. Однако ассоциативные / комиссуральные волокна, такие как ассоциативные проекции пирамидных клеток CA2, простираются в основном продольно (дорсовентрально) вдоль гиппокампа. Комиссуральные волокна, которые происходят из пирамидных клеток CA3, идут в области CA3, CA2 и CA1. Подобно мшистым клеткам, одна пирамидная клетка CA3 вносит вклад как в комиссуральные, так и в ассоциативные волокна, и они оканчиваются как на основных клетках, так и на интернейронах. Слабый комиссуральный выступ соединяет обе области CA1 вместе. Субикулум не имеет комиссуральных входов и выходов. По сравнению с грызунами комиссуральные связи гиппокампа у обезьяны и человека гораздо менее многочисленны. Хотя возбуждающие клетки вносят основной вклад в комиссуральные пути, сообщалось о ГАМКергическом компоненте среди их окончаний, происхождение которых восходит к воротам. Стимуляция комиссуральных волокон антидромно стимулирует DG внутригрудные перфорантные клетки (HIPP) и триламинарные клетки CA3 .

Клетки и слои гиппокампа

Фотография областей гиппокампа в головном мозге крысы. ДГ: Зубчатая извилина .
Схема, показывающая области собственно гиппокампа по отношению к другим структурам.

Собственно гиппокамп

Собственно гиппокамп состоит из ряда подполей. Хотя терминология у разных авторов различается, наиболее часто используются термины « зубчатая извилина» и « рога аммония» (буквально « рога Амона », сокращенно СА ). Зубчатая извилина содержит зубчатую фасцию и ворота , в то время как СА дифференцирован на поля СА1, СА2, СА3 и СА4 .

Однако область, известная как CA4, на самом деле является «глубоким полиморфным слоем зубчатой ​​извилины» (как пояснил Теодор Блэкстад (1956) и Дэвид Амарал (1978)).

В разрезе гиппокамп представляет собой С-образную структуру, напоминающую бараньи рога . Название Cornu Ammonis относится к египетскому божеству Амону , у которого была голова барана. Рогатый вид гиппокампа вызван различиями в плотности клеток и существованием нервных волокон разной степени .

У грызунов гиппокамп расположен примерно так, что один конец находится около макушки головы (спинной или перегородочный конец), а другой конец - около низа головы (вентральный или височный конец). Как показано на рисунке, сама структура изогнута, а подполя или области определены вдоль кривой от CA4 до CA1 (помечены только CA3 и CA1). Регионы CA также структурированы по глубине в четко определенные пласты (или слои):

  • Ориентировочный слой (str. Oriens) - следующий поверхностный слой по отношению к альвеусу. В этом слое расположены клеточные тела тормозных корзиночных и горизонтальных триламинарных клеток, названные в честь их аксонов, иннервирующих три слоя - ориенсы, пирамидальные и лучистые. Базальные дендриты пирамидных нейронов также находятся здесь, где они получают входные данные от других пирамидных клеток, перегородочных волокон и комиссуральных волокон из контралатерального гиппокампа (обычно повторяющиеся связи, особенно в CA3 и CA2). У грызунов два гиппокампа сильно связаны, но у приматов это комиссуральное соединение гораздо реже.
  • Stratum pyramidale (str. Pyr.) Содержит тела клеток пирамидных нейронов, которые являются основными возбуждающими нейронами гиппокампа. Этот слой обычно является одним из наиболее заметных невооруженным глазом. В области CA3 этот слой содержит синапсы из мшистых волокон, которые проходят через слой lucidum. Этот слой также содержит клеточные тела многих интернейронов , в том числе аксо-аксональные клеток, bistratified клеток и радиальные трехслойные клеток.
  • Stratum luciderm (str. Luc.) - один из самых тонких слоев гиппокампа, обнаруживаемый только в области CA3. Мшистые волокна гранулярных клеток зубчатой ​​извилины проходят через этот слой в CA3, хотя синапсы этих волокон можно найти в str. пир.
  • Stratum radiatum (str. Rad.), Как и str. oriens, содержит перегородочные и комиссуральные волокна. Он также содержит коллатеральные волокна Шаффера , которые выступают вперед от CA3 к CA1. Некоторые интернейроны, которые можно найти в более поверхностных слоях, также могут быть найдены здесь, включая клетки корзины, бистратифицированные клетки и радиальные триламинарные клетки.
  • Stratum lacunosum (str. Lac.) Представляет собой тонкий слой, который также содержит коллатеральные волокна Шаффера, но он также содержит волокна перфорантного пути из поверхностных слоев энторинальной коры. Из-за своего небольшого размера он часто группируется вместе со слоем молекул в один слой, называемый слоем лакунозум-молекулярный (stratum lacunosum-molculare).
  • Молекулярный слой (stratum molculare) - это самый поверхностный слой в гиппокампе. Здесь волокна перфорантного пути образуют синапсы на дистальных, апикальных дендритах пирамидных клеток.
  • Гиппокамп борозда (Шульц.) Или трещина представляет собой область без клетоккоторая отделяет поле СА1 от зубчатой извилины. Поскольку фаза записанного тета-ритма систематически меняется в разных слоях, борозда часто используется в качестве фиксированной точки отсчета для записи ЭЭГ, поскольку ее легко идентифицировать.

Зубчатые извилины

Зубчатая извилина состоит из аналогичной серии слоев:

  • Полиморфная слой (поли. Лежал.) Является наиболее поверхностным слоем зубчатой извилины и часто рассматривается как отдельный подпол (как в воротах). Этот слой содержит множество интернейронов , и аксоны зубчатых гранулярных клеток проходят через этот слой на пути к CA3.
  • Stratum granulosum (str. Gr.) Содержит клеточные тела зубчатых гранулярных клеток.
  • Stratum molculare, внутренняя треть (str. Mol. 1/3) - это то место, где оба комиссуральных волокна от противоположной зубчатой ​​извилины проходят и образуют синапсы, а также там, где заканчиваются входы от медиальной перегородки , как на проксимальных дендритах гранулярных клеток.
  • Молекулярный слой, внешние две трети ( stratum mol. 2/3) - это самый глубокий из слоев, расположенный чуть выше борозды гиппокампа, напротив молекулярного слоя в полях СА. Волокна перфорантного пути проходят через эти слои, образуя возбуждающие синапсы на дистальных апикальных дендритах гранулярных клеток.

Актуальную «базу знаний» о нейрональных типах гиппокампа, их профиле биомаркеров, активных и пассивных электрофизиологических параметрах и возможностях подключения можно найти на сайте Hippocampome.org .

использованная литература

внешние ссылки