Коронавирус -Coronavirus

Ортокоронавирины
Коронавирусы 004 lores.jpg
Трансмиссионная электронная микрофотография коронавируса
Иллюстрация вириона SARS-CoV-2
Иллюстрация SARS-CoV-2 , вируса, вызывающего COVID-19.
  светло-голубой: шип (S) гликопротеин
  красный: белки оболочки (E)
  оранжевый: гликан
Классификация вирусов е
(без рейтинга): Вирус
Царство : Рибовирия
Царство: Орторнавиры
Тип: Писувирикота
Сорт: пизонивирицеты
Заказ: Нидовирусы
Семья: Коронавирусы
Подсемейство: Ортокоронавирины
Роды
Синонимы
  • Коронавирины

Коронавирусы представляют собой группу родственных РНК-вирусов , вызывающих заболевания у млекопитающих и птиц . У людей и птиц они вызывают инфекции дыхательных путей , которые могут варьироваться от легких до летальных исходов. К легким заболеваниям у людей относятся некоторые случаи простуды (которая также вызывается другими вирусами , преимущественно риновирусами ), в то время как более смертельные разновидности могут вызывать SARS , MERS и COVID-19 , что вызывает продолжающуюся пандемию . У коров и свиней они вызывают диарею , а у мышей — гепатит и энцефаломиелит .

Коронавирусы составляют подсемейство Orthocoronavirinae , в семействе Coronaviridae , отряде Nidovirales и царстве Riboviria . Это оболочечные вирусы с геномом из одноцепочечной РНК положительного смысла и нуклеокапсидом спиральной симметрии. Размер генома коронавирусов колеблется примерно от 26 до 32 тысяч оснований , что является одним из самых больших среди РНК-вирусов. У них есть характерные булавовидные шипы , выступающие из их поверхности, которые на электронных микрофотографиях создают изображение, напоминающее солнечную корону , от чего и произошло их название.

Этимология

Название «коронавирус» происходит от латинского corona , что означает «корона» или «венок», что само по себе является заимствованием из греческого κορώνη korṓnē , «гирлянда, венок». Название придумали Джун Алмейда и Дэвид Тиррелл , которые первыми наблюдали и изучали коронавирусы человека. Это слово впервые было использовано в печати в 1968 году неофициальной группой вирусологов в журнале Nature для обозначения нового семейства вирусов. Название относится к характерному внешнему виду вирионов (инфекционная форма вируса) при электронной микроскопии , которые имеют бахрому из больших выпуклых поверхностных выступов, создающих изображение, напоминающее солнечную корону или ореол. Эта морфология создается вирусными шиповидными пепломерами , которые представляют собой белки на поверхности вируса.

Научное название Coronavirus было принято в качестве названия рода Международным комитетом по номенклатуре вирусов (позже переименованным в Международный комитет по таксономии вирусов ) в 1971 году. По мере увеличения числа новых видов род был разделен на четыре рода, а именно Alphacoronavirus. , Betacoronavirus , Deltacoronavirus и Gammacoronavirus в 2009 году. Общее название коронавирус используется для обозначения любого члена подсемейства Orthocoronavirinae . По состоянию на 2020 год официально признано 45 видов.

История

Самые ранние сообщения о заражении коронавирусом животных относятся к концу 1920-х годов, когда в Северной Америке возникла острая респираторная инфекция домашних кур. Артур Шалк и М.С. Хоун в 1931 году сделали первый подробный отчет, в котором описали новую респираторную инфекцию кур в Северной Дакоте . Инфекция новорожденных цыплят характеризовалась удушьем и вялостью с высокой смертностью 40–90%. Леланд Дэвид Бушнелл и Карл Альфред Брэндли выделили вирус, вызвавший инфекцию, в 1933 году. В то время этот вирус был известен как вирус инфекционного бронхита (IBV). Чарльз Д. Хадсон и Фред Роберт Бодетт впервые культивировали вирус в 1937 году. Образец стал известен как штамм Бодетта. В конце 1940-х годов были обнаружены еще два коронавируса животных: JHM, вызывающий заболевание головного мозга (мышиный энцефалит), и вирус гепатита мышей (MHV), вызывающий гепатит у мышей. В то время не осознавалось, что эти три разных вируса связаны между собой.

Коронавирусы человека были обнаружены в 1960-х годах двумя разными методами в Великобритании и США. EC Kendall , Malcolm Bynoe и David Tyrrell , работающие в Отделе простуды Британского совета медицинских исследований , в 1961 году собрали уникальный вирус простуды , обозначенный B814 . известных вирусов простуды. В 1965 году Tyrrell и Bynoe успешно культивировали новый вирус, последовательно пропуская его через культуру органов трахеи эмбриона человека . Новый метод культивирования был представлен в лаборатории Бертилом Хорном. Выделенный вирус при интраназальном введении добровольцам вызывал простуду и инактивировался эфиром , что указывало на то, что он имел липидную оболочку . Дороти Хэмре и Джон Прокноу из Чикагского университета выделили новую простуду у студентов-медиков в 1962 году. Они выделили и вырастили вирус в культуре ткани почки , обозначив его 229E. Новый вирус вызывал простуду у добровольцев и, как и B814, инактивировался эфиром.

Трансмиссионная электронная микрофотография культивируемого в органах коронавируса OC43

Шотландский вирусолог Джун Алмейда из больницы Святого Томаса в Лондоне в сотрудничестве с Тирреллом сравнила структуры IBV, B814 и 229E в 1967 году. С помощью электронной микроскопии было показано, что три вируса морфологически связаны по их общей форме и характерным булавовидным шипам . . Исследовательская группа в Национальном институте здравоохранения в том же году смогла выделить еще одного члена этой новой группы вирусов, используя культуру органов, и назвала один из образцов OC43 (ОС для культуры органов). Подобно B814, 229E и IBV, новый вирус простуды OC43 имел характерные булавовидные шипы при наблюдении под электронным микроскопом.

Вскоре было показано, что IBV-подобные новые вирусы простуды также морфологически родственны вирусу гепатита мышей. Эта новая группа вирусов была названа коронавирусами из-за их характерного морфологического вида. Коронавирус человека 229E и коронавирус человека OC43 продолжали изучать в последующие десятилетия. Штамм коронавируса B814 был утерян. Неизвестно, что это был за настоящий человеческий коронавирус. С тех пор были идентифицированы и другие коронавирусы человека, в том числе SARS-CoV в 2003 г., HCoV NL63 в 2003 г., HCoV HKU1 в 2004 г., MERS-CoV в 2013 г. и SARS-CoV-2 в 2019 г. Также было обнаружено большое количество коронавирусов животных. идентифицируется с 1960-х гг.

микробиология

Структура

Структура коронавируса

Коронавирусы — это крупные частицы примерно сферической формы с уникальными выступами на поверхности. Их размер сильно варьируется со средним диаметром от 80 до 120 нм . Известны предельные размеры от 50 до 200 нм в диаметре. Общая молекулярная масса составляет в среднем 40 000  кДа . Они заключены в оболочку с рядом белковых молекул. Липидная двухслойная оболочка, мембранные белки и нуклеокапсид защищают вирус, когда он находится вне клетки-хозяина.

Вирусная оболочка состоит из двойного липидного слоя , в котором закреплены структурные белки мембраны (М), оболочки (Е) и шипа (S) . Молярное соотношение E:S:M в липидном бислое составляет приблизительно 1:20:300. Белки E и M представляют собой структурные белки, которые в сочетании с двойным липидным слоем формируют вирусную оболочку и поддерживают ее размер. S-белки необходимы для взаимодействия с клетками-хозяевами. Но человеческий коронавирус NL63 отличается тем, что его М-белок имеет сайт связывания с клеткой-хозяином, а не его S-белок. Диаметр оболочки 85 нм. Оболочка вируса на электронных микрофотографиях выглядит как отдельная пара электронно-плотных оболочек (оболочек, которые относительно непрозрачны для электронного луча, используемого для сканирования вирусной частицы).

Белок М является основным структурным белком оболочки, обеспечивающим общую форму, и является мембранным белком III типа . Он состоит из 218–263 аминокислотных остатков и образует слой толщиной 7,8 нм. Он имеет три домена, короткий N-концевой эктодомен , тройной трансмембранный домен и С-концевой эндодомен . С-концевой домен образует матричную решетку, которая увеличивает толщину оболочки. Различные виды могут иметь либо N- , либо O - связанные гликаны в амино-концевом домене белка. Белок M имеет решающее значение на стадиях сборки, почкования , формирования оболочки и патогенеза жизненного цикла вируса.

Белки E являются второстепенными структурными белками и сильно различаются у разных видов. В частице коронавируса всего около 20 копий молекулы белка Е. Они имеют размер от 8,4 до 12 кДа и состоят из 76-109 аминокислот. Они представляют собой интегральные белки (т.е. встроенные в липидный слой) и имеют два домена, а именно трансмембранный домен и внемембранный С-концевой домен. Они почти полностью α-спиральные, с одним α-спиральным трансмембранным доменом и образуют пентамерные (пятимолекулярные) ионные каналы в липидном бислое. Они ответственны за сборку вириона, внутриклеточную транспортировку и морфогенез (почкование).

Схема генома и функциональных доменов  белка S для SARS-CoV и MERS-CoV

Шипы являются наиболее отличительной чертой коронавирусов и отвечают за короноподобную или галоподобную поверхность. В среднем частица коронавируса имеет 74 шипа на поверхности. Каждый шип имеет длину около 20 нм и состоит из тримера  белка S. Белок S, в свою очередь, состоит из субъединиц S1 и S2 . Гомотримерный  белок S представляет собой слитый белок класса I, который опосредует связывание рецептора и слияние мембран между вирусом и клеткой-хозяином. Субъединица S1 образует головку спайка и имеет рецептор-связывающий домен (RBD). Субъединица S2 образует стебель, который закрепляет шип в вирусной оболочке и при активации протеазы обеспечивает слияние. Две субъединицы остаются нековалентно связанными, поскольку они экспонируются на поверхности вируса, пока не прикрепятся к мембране клетки-хозяина. В функционально активном состоянии три S1 прикрепляются к двум субъединицам S2. Комплекс субъединиц расщепляется на отдельные субъединицы, когда вирус связывается и сливается с клеткой-хозяином под действием протеаз , таких как семейство катепсинов и трансмембранной протеазы серин 2 (TMPRSS2) клетки-хозяина.

После связывания с рецептором ACE2 спайк SARS-CoV активируется и расщепляется на уровне S1/S2.

Белки S1 являются наиболее важными компонентами с точки зрения инфекции. Они также являются наиболее вариабельными компонентами, поскольку отвечают за специфичность клетки-хозяина. Они обладают двумя основными доменами, называемыми N-концевым доменом (S1-NTD) и С-концевым доменом (S1-CTD), оба из которых служат доменами, связывающими рецептор. NTD распознают и связывают сахара на поверхности клетки-хозяина. Исключением является MHV NTD, который связывается с белковым рецептором , связанным с карциноэмбриональным антигеном, молекулой клеточной адгезии 1 (CEACAM1). S1-CTD отвечают за распознавание различных белковых рецепторов, таких как ангиотензинпревращающий фермент 2 (ACE2), аминопептидаза N (APN) и дипептидилпептидаза 4 (DPP4).

Подмножество коронавирусов (в частности, представители подгруппы бета -коронавирусов А ) также имеют более короткий шиповидный поверхностный белок, называемый гемагглютининэстеразой (HE). Белки HE встречаются в виде гомодимеров, состоящих примерно из 400 аминокислотных остатков и имеющих размер от 40 до 50 кДа. Они выглядят как крошечные поверхностные выступы длиной от 5 до 7 нм, встроенные между шипами. Они помогают в прикреплении и отделении от клетки-хозяина.

Внутри оболочки находится нуклеокапсид , образованный множественными копиями белка нуклеокапсида (N), которые связаны с геномом одноцепочечной РНК с положительным смыслом в непрерывной конформации типа « бусины на нити ». Белок N представляет собой фосфопротеин размером от 43 до 50 кДа и разделен на три консервативных домена. Большая часть белка состоит из доменов 1 и 2, которые обычно богаты аргинином и лизином . Домен 3 имеет короткий карбоксильный конец и имеет отрицательный суммарный заряд из-за избытка кислотных остатков над основными аминокислотными остатками.

Геном

Геном и белки SARS-CoV

Коронавирусы содержат одноцепочечный РНК- геном с положительным смыслом. Размер генома коронавирусов колеблется от 26,4 до 31,7 килобаз . Размер генома — один из самых больших среди РНК-содержащих вирусов. Геном имеет 5'-метилированный кэп и 3'-полиаденилированный хвост .

Организация генома коронавируса представляет собой 5'-лидер-UTR- репликаза (ORF1ab)-шип (S)-оболочка (E)-мембрана (M)-нуклеокапсид (N) -3'UTR - поли(A)-хвост. Открытые рамки считывания 1а и 1b, занимающие первые две трети генома, кодируют полипротеин репликазы (pp1ab). Полипротеин репликазы саморасщепляется с образованием 16 неструктурных белков (nsp1–nsp16).

Более поздние рамки считывания кодируют четыре основных структурных белка: шип , оболочку , мембрану и нуклеокапсид . Между этими рамками считывания расположены рамки считывания дополнительных белков. Количество вспомогательных белков и их функции уникальны в зависимости от конкретного коронавируса.

Цикл репликации

Запись ячейки

Жизненный цикл коронавируса

Инфекция начинается, когда белок вирусного шипа присоединяется к своему комплементарному рецептору клетки-хозяина. После прикрепления протеаза клетки-хозяина расщепляет и активирует прикрепленный к рецептору шиповидный белок. В зависимости от доступной протеазы клетки-хозяина расщепление и активация позволяют вирусу проникнуть в клетку-хозяин путем эндоцитоза или прямого слияния вирусной оболочки с мембраной хозяина .

Трансляция генома

При попадании в клетку-хозяин вирусная частица не имеет оболочки , и ее геном проникает в цитоплазму клетки . Геном РНК коронавируса имеет 5'-метилированный кэп и 3'-полиаденилированный хвост, что позволяет ему действовать как информационная РНК и напрямую транслироваться рибосомами клетки-хозяина . Рибосомы-хозяева переводят исходные перекрывающиеся открытые рамки считывания ORF1a и ORF1b вирусного генома в два больших перекрывающихся полипротеина, pp1a и pp1ab.

Более крупный полипротеин pp1ab является результатом сдвига рамки рибосомы на -1, вызванного скользкой последовательностью (UUUAAAC) и нижестоящим псевдоузлом РНК на конце открытой рамки считывания ORF1a. Рибосомный сдвиг рамки позволяет осуществлять непрерывную трансляцию ORF1a, за которой следует ORF1b.

Полипротеины имеют свои собственные протеазы , PLpro (nsp3) и 3CLpro (nsp5), которые расщепляют полипротеины по разным специфическим сайтам. Расщепление полипротеина pp1ab дает 16 неструктурных белков (от nsp1 до nsp16). Белки- продукты включают различные белки репликации, такие как РНК-зависимая РНК-полимераза (nsp12), РНК-хеликаза (nsp13) и экзорибонуклеаза (nsp14).

Репликаза-транскриптаза

Комплекс репликаза-транскриптаза

Ряд неструктурных белков сливаются, образуя многобелковый комплекс репликаза-транскриптаза (RTC). Основным белком репликаза-транскриптаза является РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp). Он непосредственно участвует в репликации и транскрипции РНК с цепи РНК. Другие неструктурные белки в комплексе помогают в процессах репликации и транскрипции. Неструктурный белок экзорибонуклеаза , например, обеспечивает дополнительную точность репликации, выполняя корректирующую функцию, которой лишена РНК-зависимая РНК-полимераза.

Репликация . Одной из основных функций комплекса является репликация вирусного генома. RdRp непосредственно опосредует синтез геномной РНК с отрицательным смыслом из геномной РНК с положительным смыслом. За этим следует репликация геномной РНК с положительным смыслом из геномной РНК с отрицательным смыслом.

Транскрипция вложенных мРНК
Вложенный набор субгеномных мРНК

Транскрипция . Другой важной функцией комплекса является транскрипция вирусного генома. RdRp непосредственно опосредует синтез молекул субгеномной РНК с отрицательным смыслом из геномной РНК с положительным смыслом. За этим процессом следует транскрипция этих молекул субгеномной РНК с отрицательным смыслом в соответствующие им мРНК с положительным смыслом . Субгеномные мРНК образуют « вложенный набор », который имеет общую 5'-головку и частично дублированный 3'-конец.

Рекомбинация . Комплекс репликаза-транскриптаза также способен к генетической рекомбинации , когда в одной и той же инфицированной клетке присутствуют по крайней мере два вирусных генома. Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении генетической изменчивости внутри видов коронавирусов, способности видов коронавирусов переходить от одного хозяина к другому и, нечасто, в определении появления новых коронавирусов. Точный механизм рекомбинации у коронавирусов неясен, но, вероятно, включает переключение матрицы во время репликации генома.

Сборка и выпуск

Реплицированная геномная РНК с положительным смыслом становится геномом вирусов-потомков . мРНК представляют собой генные транскрипты последней трети генома вируса после начальной перекрывающейся рамки считывания. Эти мРНК транслируются рибосомами хозяина в структурные белки и многие вспомогательные белки. Трансляция РНК происходит внутри эндоплазматического ретикулума . Вирусные структурные белки S, E и M перемещаются по секреторному пути в промежуточный компартмент Гольджи . Там М-  белки управляют большинством белок-белковых взаимодействий, необходимых для сборки вирусов после их связывания с нуклеокапсидом . Затем вирусы-потомки высвобождаются из клетки-хозяина путем экзоцитоза через секреторные везикулы. После высвобождения вирусы могут инфицировать другие клетки-хозяева.

Передача инфекции

Зараженные носители способны выделять вирусы в окружающую среду. Взаимодействие шиповидного белка коронавируса с его комплементарным клеточным рецептором играет центральную роль в определении тканевого тропизма , инфекционности и видового диапазона высвобождаемого вируса. Коронавирусы в основном нацелены на эпителиальные клетки .Они передаются от одного хозяина к другому, в зависимости от вида коронавируса, аэрозольным , фомитным или фекально-оральным путем .

Коронавирусы человека поражают эпителиальные клетки дыхательных путей , тогда как коронавирусы животных обычно поражают эпителиальные клетки пищеварительного тракта . Коронавирус SARS , например, заражает эпителиальные клетки легких человека аэрозольным путем, связываясь с рецептором ангиотензинпревращающего фермента 2 (ACE2). Коронавирус трансмиссивного гастроэнтерита (TGEV) инфицирует эпителиальные клетки пищеварительного тракта свиней фекально-оральным путем, связываясь с рецептором аланинаминопептидазы (APN) .

Классификация

Филогенетическое древо коронавирусов

Коронавирусы образуют подсемейство Orthocoronavirinae, которое является одним из двух подсемейств в семействе Coronaviridae , отряде Nidovirales и царстве Riboviria . Они делятся на четыре рода: Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Gammacoronavirus и Deltacoronavirus . Альфакоронавирусы и бетакоронавирусы поражают млекопитающих, а гаммакоронавирусы и дельтакоронавирусы в первую очередь поражают птиц.

Источник

Происхождение коронавирусов человека с возможными промежуточными хозяевами

По оценкам, самый последний общий предок (MRCA) всех коронавирусов существовал совсем недавно, в 8000 г. до н.э. , хотя некоторые модели относят общего предка к 55 миллионам лет и более, что подразумевает долгосрочную совместную эволюцию с летучими мышами и птицами. Самый последний общий предок линии альфакоронавируса был помещен примерно в 2400 г. до н.э., линии бетакоронавируса в 3300 г. до н.э., линии гаммакоронавируса в 2800 г. до н.э. и линии дельтакоронавируса примерно в 3000 г. до н.э. Летучие мыши и птицы, как теплокровные летающие позвоночные, являются идеальным природным резервуаром для генофонда коронавируса (причем летучие мыши — резервуар для альфа- и бета-коронавирусов, а птицы — для гамма- и дельта-коронавирусов). Большое количество и глобальный диапазон видов летучих мышей и птиц, являющихся переносчиками вирусов, способствовали обширной эволюции и распространению коронавирусов.

Многие человеческие коронавирусы происходят от летучих мышей. Человеческий коронавирус NL63 имел общего предка с коронавирусом летучих мышей (ARCoV.2) между 1190 и 1449 годами нашей эры. Человеческий коронавирус 229E имел общего предка с коронавирусом летучих мышей (GhanaGrp1 Bt CoV) между 1686 и 1800 годами нашей эры. Совсем недавно коронавирус альпаки и человеческий коронавирус 229E разошлись где-то до 1960 года. MERS-CoV возник у людей от летучих мышей через промежуточного хозяина верблюдов. БВРС-КоВ, хотя и связан с несколькими видами коронавируса летучих мышей, по-видимому, отделился от них несколько столетий назад. Наиболее близкородственный коронавирус летучих мышей и SARS-CoV разошлись в 1986 году. Предки SARS-CoV сначала заразили листоносых летучих мышей из рода Hippoideridae ; впоследствии они распространились на подковоносых летучих мышей вида Rhinolophidae , затем на азиатских пальмовых циветт и, наконец, на человека.

В отличие от других бета-коронавирусов, бычий коронавирус вида Betacoronavirus 1 и подрода Embecovirus , как полагают, возник у грызунов , а не у летучих мышей. В 1790-х годах коронавирус лошадей отделился от коронавируса крупного рогатого скота после межвидового скачка . Позже, в 1890-х годах, человеческий коронавирус OC43 отделился от бычьего коронавируса после другого межвидового распространения. Предполагается, что пандемия гриппа 1890 года могла быть вызвана этим побочным явлением, а не вирусом гриппа , из-за соответствующих сроков, неврологических симптомов и неизвестного возбудителя пандемии. Предполагается, что помимо респираторных инфекций человеческий коронавирус OC43 также играет роль в неврологических заболеваниях . В 1950-х годах человеческий коронавирус OC43 начал расходиться на его нынешние генотипы . Филогенетически вирус гепатита мышей ( коронавирус мышей), поражающий печень и центральную нервную систему мышей , связан с коронавирусом человека OC43 и коронавирусом крупного рогатого скота. Коронавирус человека HKU1, как и вышеупомянутые вирусы, также происходит от грызунов.

Инфекция у людей

Передача и жизненный цикл SARS-CoV-2, вызывающего COVID-19

Коронавирусы значительно различаются по фактору риска. Некоторые из них могут убить более 30% инфицированных, например MERS-CoV , а некоторые относительно безвредны, например обычная простуда. Коронавирусы могут вызывать простуду с серьезными симптомами, такими как лихорадка и боль в горле из-за опухших аденоидов . Коронавирусы могут вызывать пневмонию (либо прямую вирусную пневмонию , либо вторичную бактериальную пневмонию ) и бронхит (либо прямой вирусный бронхит, либо вторичный бактериальный бронхит). Открытый в 2003 году человеческий коронавирус SARS-CoV , вызывающий тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС), имеет уникальный патогенез, поскольку вызывает инфекции как верхних , так и нижних дыхательных путей .

Известно шесть видов коронавирусов человека, причем один вид подразделяется на два разных штамма, что в целом составляет семь штаммов коронавирусов человека.

Сезонное распространение HCoV-NL63 в Германии показывает преимущественное обнаружение с ноября по март.

Четыре человеческих коронавируса вызывают, как правило, легкие симптомы, хотя утверждается, что в прошлом они могли быть более агрессивными:

  1. Коронавирус человека OC43 (HCoV-OC43), β-CoV
  2. Коронавирус человека HKU1 (HCoV-HKU1), β-CoV
  3. Коронавирус человека 229E (HCoV-229E), α-CoV
  4. Коронавирус человека NL63 (HCoV-NL63), α-CoV–

Три человеческих коронавируса вызывают потенциально тяжелые симптомы:

  1. Коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV), β-CoV (выявлен в 2003 г.)
  2. Коронавирус, связанный с ближневосточным респираторным синдромом (MERS-CoV), β-CoV (выявлен в 2012 г.)
  3. Тяжелый острый респираторный синдром коронавирус 2 (SARS-CoV-2), β-CoV (выявлен в 2019 г.)

Они вызывают заболевания, обычно называемые SARS , MERS и COVID-19 соответственно.

Простуда

Хотя простуда обычно вызывается риновирусами , примерно в 15% случаев причиной является коронавирус. Коронавирусы человека HCoV-OC43, HCoV-HKU1, HCoV-229E и HCoV-NL63 постоянно циркулируют среди взрослых и детей во всем мире и вызывают, как правило, легкие симптомы простуды. Четыре легких коронавируса имеют сезонную заболеваемость, возникающую в зимние месяцы в умеренном климате . В тропическом климате нет перевеса ни в какое время года .

Тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС)

Характеристики зоонозных штаммов коронавирусов
MERS-CoV, SARS-CoV, SARS-CoV-2
и родственных заболеваний
БВРС-КоВ SARS-CoV SARS-CoV-2
Болезнь БВРС атипичная пневмония COVID-19
Вспышки 2012 , 2015 ,
2018
2002–2004 гг.
Пандемия 2019–2021 гг.
Эпидемиология
Дата первого
выявленного случая
июнь
2012 г.
ноябрь
2002 г.
декабрь
2019 г.
Местонахождение первого
выявленного случая
Джидда ,
Саудовская Аравия
Шунде ,
Китай
Ухань ,
Китай
Средний возраст 56 44 56
Соотношение полов (М:Ж) 3,3:1 0,8:1 1,6:1
Подтвержденные случаи [заболевания 2494 8096 423 459 186
Летальные исходы 858 774 5 883 361
Коэффициент летальности 37% 9,2% 1,39%
Симптомы
Высокая температура 98% 99–100% 87,9%
Сухой кашель 47% 29–75% 67,7%
Одышка 72% 40–42% 18,6%
Диарея 26% 20–25% 3,7%
Больное горло 21% 13–25% 13,9%
Вентиляционное использование 24,5% 14–20% 4,1%
Примечания

В 2003 г., после вспышки тяжелого острого респираторного синдрома (ТОРС), начавшейся годом ранее в Азии, и вторичных случаев в других странах мира, Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) выпустила пресс-релиз, в котором говорилось, что новый коронавирус, выявленный несколькими лаборатории был возбудителем ОРВИ. Вирус был официально назван коронавирусом SARS (SARS-CoV). Заразились более 8000 человек из 29 разных стран и территорий, по меньшей мере 774 человека умерли.

Ближневосточный респираторный синдром (БВРС)

В сентябре 2012 года был идентифицирован новый тип коронавируса, первоначально названный Novel Coronavirus 2012, а теперь официально названный коронавирусом ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV). Всемирная организация здравоохранения вскоре выпустила глобальное предупреждение. В обновленной информации ВОЗ от 28 сентября 2012 г. говорится, что вирус, похоже, нелегко передается от человека к человеку. Однако 12 мая 2013 г. Министерство социальных дел и здравоохранения Франции подтвердило случай передачи вируса от человека к человеку во Франции. Кроме того, о случаях передачи вируса от человека к человеку сообщило министерство здравоохранения Туниса . Два подтвержденных случая касались людей, которые, по-видимому, заразились от своего покойного отца, который заболел после визита в Катар и Саудовскую Аравию. Несмотря на это, похоже, что у вируса были проблемы с передачей от человека к человеку, поскольку большинство инфицированных людей не передают вирус. К 30 октября 2013 г. в Саудовской Аравии было зарегистрировано 124 случая заболевания и 52 случая смерти.

После того, как Голландский медицинский центр Эразма секвенировал вирус, вирус получил новое название — Медицинский центр по коронавирусу человека — Эразмус (HCoV-EMC). Окончательное название вируса — коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (БВРС-КоВ). Единственные случаи в США (оба выжили) были зарегистрированы в мае 2014 года.

В мае 2015 года в Республике Корея произошла вспышка БВРС-КоВ , когда мужчина, побывавший на Ближнем Востоке, посетил четыре больницы в районе Сеула для лечения своего заболевания. Это вызвало одну из крупнейших вспышек БВРС-КоВ за пределами Ближнего Востока. По состоянию на декабрь 2019 года 2468 случаев заражения БВРС-КоВ были подтверждены лабораторными тестами, 851 из которых закончились летальным исходом, уровень смертности составил примерно 34,5%.

Коронавирусная болезнь 2019 (COVID-19)

В декабре 2019 года в китайском городе Ухань была зарегистрирована вспышка пневмонии . 31 декабря 2019 года вспышка была связана с новым штаммом коронавируса, которому Всемирная организация здравоохранения дала временное название 2019-nCoV, а затем Международный комитет по таксономии вирусов переименовал его в SARS-CoV-2 .

По состоянию на 20 февраля 2022 года в результате пандемии COVID-19 было зарегистрировано не менее 5 883 361 подтвержденных случаев смерти и более 423 459 186 подтвержденных случаев заболевания . Штамм Ухань был идентифицирован как новый штамм бета- коронавируса из группы 2B с примерно 70% генетическим сходством с SARS-CoV. Вирус имеет 96% сходство с коронавирусом летучих мышей, поэтому многие подозревают, что он также произошел от летучих мышей.

Коронавирус HuPn-2018

В ходе наблюдения за архивными образцами малазийских пациентов с вирусной пневмонией вирусологи выявили штамм собачьего коронавируса , который заразил людей в 2018 году.

Инфекция у животных

Коронавирусы признаны вызывающими патологические состояния в ветеринарии с 1930-х годов. Они заражают целый ряд животных, включая свиней, крупный рогатый скот, лошадей, верблюдов, кошек, собак, грызунов, птиц и летучих мышей. Большинство коронавирусов, связанных с животными, поражают кишечный тракт и передаются фекально-оральным путем. Значительные исследовательские усилия были направлены на выяснение вирусного патогенеза этих коронавирусов животных, особенно вирусологами , интересующимися ветеринарными и зоонозными заболеваниями.

Домашний скот

Коронавирусы поражают домашних птиц. Вирус инфекционного бронхита (IBV), тип коронавируса, вызывает инфекционный бронхит птиц . Вирус вызывает озабоченность в птицеводстве из-за высокой смертности от инфекции, его быстрого распространения и влияния на производство. Вирус влияет как на производство мяса, так и на производство яиц и наносит значительный экономический ущерб. У кур вирус инфекционного бронхита поражает не только дыхательные пути, но и мочеполовой тракт . Вирус может распространяться на различные органы курицы. Вирус передается воздушно-капельным путем и через пищу, загрязненную фекалиями. Существуют различные вакцины против ИБК, которые помогли ограничить распространение вируса и его вариантов. Вирус инфекционного бронхита является одним из ряда штаммов вида птичьего коронавируса . Еще одним штаммом птичьего коронавируса является коронавирус индейки (TCV), вызывающий энтерит у индеек .

Коронавирусы поражают и другие отрасли животноводства , такие как свиноводство и животноводство . Коронавирус синдрома острой диареи свиней (SADS-CoV), родственный коронавирусу летучих мышей HKU2 , вызывает диарею у свиней. Вирус эпидемической диареи свиней (PEDV) — недавно появившийся коронавирус, который также вызывает диарею у свиней. Вирус трансмиссивного гастроэнтерита (TGEV), относящийся к виду Alphacoronavirus 1 , является еще одним коронавирусом, вызывающим диарею у молодых свиней. В животноводстве коронавирус крупного рогатого скота (BCV), который относится к виду Betacoronavirus 1 и связан с HCoV-OC43, вызывает тяжелый профузный энтерит у молодых телят.

Домашние животные

Коронавирусы заражают домашних животных, таких как кошки, собаки и хорьки. Существует две формы кошачьего коронавируса , обе из которых относятся к виду Alphacoronavirus 1 . Кошачий кишечный коронавирус является возбудителем незначительного клинического значения, но спонтанная мутация этого вируса может привести к кошачьему инфекционному перитониту (FIP), заболеванию с высокой смертностью. Есть два разных коронавируса, которые заражают собак. Собачий коронавирус (CCoV), принадлежащий к виду Alphacoronavirus 1 , вызывает легкое желудочно-кишечное заболевание. Респираторный коронавирус собак (CRCoV), который относится к виду Betacoronavirus 1 и связан с HCoV-OC43, вызывает респираторное заболевание. Точно так же есть два типа коронавируса, которые заражают хорьков. Кишечный коронавирус хорьков вызывает желудочно-кишечный синдром, известный как эпизоотический катаральный энтерит (ЭКЭ), и более летальную системную версию вируса (например, FIP у кошек), известную как системный коронавирус хорьков (FSC).

Лабораторные животные

Коронавирусы поражают лабораторных животных. Вирус мышиного гепатита (MHV), относящийся к виду Мышиный коронавирус , вызывает эпидемическое мышиное заболевание с высокой смертностью, особенно среди колоний лабораторных мышей. До открытия SARS-CoV MHV был наиболее изученным коронавирусом как in vivo , так и in vitro , а также на молекулярном уровне. Некоторые штаммы MHV вызывают у мышей прогрессирующий демиелинизирующий энцефалит , который использовался в качестве мышиной модели рассеянного склероза . Вирус сиалокариоаденита (SDAV), представляющий собой штамм вида Мышиный коронавирус , представляет собой высококонтагиозный коронавирус лабораторных крыс, который может передаваться между особями при прямом контакте и опосредованно воздушно-капельным путем. Кроличий кишечный коронавирус вызывает острое желудочно-кишечное заболевание и диарею у молодых европейских кроликов . Показатели смертности высоки.

Профилактика и лечение

Против человеческого коронавируса SARS-CoV-2 разработан ряд вакцин с использованием различных методов . Также были идентифицированы противовирусные мишени против коронавирусов человека, такие как вирусные протеазы, полимеразы и входные белки. В настоящее время разрабатываются лекарства, нацеленные на эти белки и различные этапы репликации вируса.

Доступны вакцины против коронавирусов животных IBV, TGEV и Canine CoV, хотя их эффективность ограничена. В случае вспышек высококонтагиозных коронавирусов животных, таких как PEDV, для предотвращения передачи другим стадам могут быть использованы такие меры, как уничтожение целых стад свиней.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение