Цитоплазматический поток - Cytoplasmic streaming

Можно увидеть, как хлоропласты перемещаются вокруг центральной вакуоли клетки Rhizomnium punctatum.
Цитоплазматический поток в клетках эпидермиса чешуи луковицы

Цитоплазматический поток , также называемый протоплазматическим потоком и циклозом , представляет собой поток цитоплазмы внутри клетки, управляемый силами цитоскелета . Вероятно, что его функция, по крайней мере частично, заключается в ускорении транспорта молекул и органелл вокруг клетки. Обычно наблюдается в крупных клетках растений и животных, размер которых превышает примерно 0,1 мм. В меньших клетках диффузия молекул происходит быстрее, но диффузия замедляется по мере увеличения размера клетки, поэтому более крупным клеткам может потребоваться поток цитоплазмы для эффективного функционирования.

Зеленые водоросли рода Chara обладают некоторыми очень крупными клетками, до 10 см в длину, и в этих крупных клетках изучалось течение цитоплазмы.

Цитоплазматический поток сильно зависит от внутриклеточного pH и температуры. Было замечено, что влияние температуры на поток цитоплазмы создает линейную дисперсию и зависимость при различных высоких температурах по сравнению с низкими температурами. Этот процесс сложен, так как температурные изменения в системе повышают ее эффективность, при этом одновременно затрагиваются другие факторы, такие как транспорт ионов через мембрану. Это происходит из-за гомеостаза клеток, зависящего от активного транспорта, который может нарушаться при некоторых критических температурах.

В клетках растений , хлоропласты могут быть перемещены с потоком, возможно , в положение оптимального поглощения света для фотосинтеза . Скорость движения обычно зависит от освещения, температуры и уровня pH .

Оптимальный pH, при котором поток цитоплазмы наиболее высок, достигается при нейтральном pH и снижается как при низком, так и при высоком pH.

Отток цитоплазмы может быть остановлен:

Механизм цитоплазматического обтекания центральной вакуоли

Что ясно видно в клетках растений, которые демонстрируют поток цитоплазмы, так это движение хлоропластов, движущихся вместе с потоком цитоплазмы. Это движение является результатом увлечения жидкости движущимися молекулами двигателя растительной клетки. Миозиновые филаменты соединяют клеточные органеллы с актиновыми филаментами. Эти актиновые филаменты обычно прикреплены к хлоропластам и / или мембранам растительных клеток. По мере того как молекулы миозина «ходят» по актиновым филаментам, увлекая за собой органеллы, цитоплазматическая жидкость захватывается и выталкивается / тянется. Скорость потока цитоплазмы может составлять от 1 до 100 микрон / сек.

Цитоплазматический поток у Chara corallina

Chara corallina демонстрирует циклический цитоплазматический поток вокруг большой центральной вакуоли. Большая центральная вакуоль - одна из самых больших органелл в растительной клетке, которая обычно используется для хранения. У Chara coralina клетки могут вырастать до 10 см в длину и 1 мм в диаметре. Диаметр вакуоли может составлять около 80% диаметра клетки. Таким образом, для клетки диаметром 1 мм вакуоль может иметь диаметр 0,8 мм, оставляя только путь шириной около 0,1 мм вокруг вакуоли для протекания цитоплазмы. Цитоплазма течет со скоростью 100 микрон / сек, что является самым быстрым из всех известных явлений потока цитоплазмы.

Характеристики

Течение цитоплазмы в клетке Chara corallina опровергается движением хлоропластов по «полюсу парикмахера». С помощью микроскопа наблюдают два участка потока хлоропластов. Эти секции расположены по спирали вдоль продольной оси ячейки. В одном отделе хлоропласты движутся вверх по одной полосе спирали, а в другом хлоропласты движутся вниз. Пространство между этими секциями известно как безразличные зоны. Никогда не было замечено, что хлоропласты пересекают эти зоны, и в результате считалось, что поток цитоплазматической и вакуолярной жидкости ограничен одинаково, но это неверно. Во-первых, Камия и Курода экспериментально определили, что скорость потока цитоплазмы изменяется в радиальном направлении внутри клетки, и это явление четко не отражается движением хлоропластов. Во-вторых, Раймонд Голдштейн и другие разработали математическую модель жидкости для цитоплазматического потока, которая не только предсказывает поведение, отмеченное Камия и Курода, но и предсказывает траектории цитоплазматического потока через индифферентные зоны. Модель Гольдштейна игнорирует вакуолярную мембрану и просто предполагает, что силы сдвига напрямую транслируются в вакуолярную жидкость из цитоплазмы. Модель Гольдштейна предсказывает чистый приток к одной из безразличных зон из другой. На самом деле об этом свидетельствует поток хлоропластов. В одной безразличной зоне участок с хлоропластами, движущимися под углом вниз, будет выше хлоропластов, движущихся под углом вверх. Этот раздел известен как зона минус-разная (ИЗ-). Здесь, если каждое направление разбито на компоненты в направлениях тета (горизонтальное) и z (вертикальное), сумма этих компонентов противоположна друг другу в направлении z и аналогичным образом расходится в направлении тета. Другая индифферентная зона имеет вверху движение хлоропластов под углом и известна как положительная индифферентная зона (IZ +). Таким образом, в то время как компоненты направления z снова противостоят друг другу, тета-компоненты теперь сходятся. Суммарный эффект сил состоит в том, что цитоплазматический / вакуолярный поток перемещается из отрицательной безразличной зоны в положительную безразличную зону. Как уже говорилось, эти направленные компоненты предполагаются движением хлоропластов, но не очевидны. Кроме того, эффект этого цитоплазматического / вакуолярного потока из одной индифферентной зоны в другую демонстрирует, что цитоплазматические частицы действительно пересекают индифферентные зоны, даже если хлоропласты на поверхности этого не делают. Частицы, поднимаясь в клетке, кружатся полукругом по спирали около отрицательной безразличной зоны, пересекают одну безразличную зону и заканчивают около положительной безразличной зоны. Дальнейшие эксперименты с клетками Characean подтверждают модель Гольдштейна для потока вакуолярной жидкости. Однако из-за вакуолярной мембраны (которая игнорировалась в модели Гольдштейна) цитоплазматический поток следует другой схеме потока. Кроме того, недавние эксперименты показали, что данные, собранные Камия и Курода, которые предполагали плоский профиль скорости в цитоплазме, не являются полностью точными. Кикучи работал с клетками Nitella flexillis и обнаружил экспоненциальную зависимость между скоростью потока жидкости и расстоянием от клеточной мембраны. Хотя эта работа не касается клеток Characean , потоки между Nitella flexillis и Chara coralina визуально и структурно схожи.

Преимущества цитоплазматического потока у Chara corallina и Arabidopsis thaliana

Улучшенный транспорт питательных веществ и лучший рост

Модель Гольдштейна предсказывает усиленный транспорт (сверх транспорта, характеризующийся строго продольным потоком цитоплазмы) в вакуолярную полость из-за сложных траекторий потока, возникающих из-за потока цитоплазмы. Хотя градиент концентрации питательных веществ может быть результатом однородных в продольном направлении концентраций и потоков, прогнозируемые сложные траектории потока создают больший градиент концентрации через вакуолярную мембрану. По законам диффузии Фика известно, что большие градиенты концентрации приводят к большим диффузионным потокам. Таким образом, уникальные траектории потока цитоплазмы у Chara coralina приводят к усилению транспорта питательных веществ за счет диффузии в вакуоль хранения. Это обеспечивает более высокие концентрации питательных веществ внутри вакуоли, чем допускаются строго продольными потоками цитоплазмы. Гольдштейн также продемонстрировал, что чем быстрее поток цитоплазмы по этим траекториям, тем больше возникает градиент концентрации и тем больше происходит диффузионный транспорт питательных веществ в накопительную вакуоль. Усиленный транспорт питательных веществ в вакуоль приводит к разительным различиям в скорости роста и общем размере роста. Эксперименты проведены на Arabidopsis thaliana . Версии этого растения дикого типа демонстрируют цитоплазматический поток из-за захвата жидкости, как и у Chara coralina , только при более медленных скоростях потока. В одном эксперименте из растения удаляют моторную молекулу миозина дикого типа и заменяют ее более быстрой молекулой миозина, которая движется вдоль нитей актина со скоростью 16 микрон / сек. В другом наборе растений молекула миозина заменена более медленной моторной молекулой миозина Vb человека homo sapiens. Человеческий миозин Vb движется только со скоростью 0,19 микрон / сек. Результирующие скорости цитоплазматических потоков составляют 4,3 мкм / сек для дикого типа и 7,5 мкм / сек для растений, имплантированных быстро движущимся белком миозина. Растения, имплантированные человеческим миозином Vb, не демонстрируют непрерывного потока цитоплазмы. Затем растениям позволяют расти в аналогичных условиях. Более высокая скорость цитоплазмы давала более крупные растения с более крупными и обильными листьями. Это говорит о том, что улучшенное хранение питательных веществ, продемонстрированное моделью Голдштейна, позволяет растениям расти больше и быстрее.

Повышенная фотосинтетическая активность Chara corallina

Фотосинтез преобразует световую энергию в химическую энергию в форме аденозинтрифосфата (АТФ). Это происходит в хлоропластах клеток растений. Для этого фотоны света взаимодействуют с различными межмембранными белками холорпласта. Однако эти белки могут насыщаться фотонами , что делает их неспособными функционировать до тех пор, пока насыщение не будет уменьшено. Это известно как эффект Каутского и является причиной неэффективности механизма производства АТФ. Однако поток цитоплазмы у Chara corallina позволяет хлоропластам перемещаться по стеблю растения. Таким образом, хлоропласты перемещаются в освещенные области и затемненные области. Это прерывистое воздействие фотонов из-за потока цитоплазмы фактически увеличивает фотосинтетическую эффективность хлоропластов. Фотосинтетическую активность обычно оценивают с помощью флуоресцентного анализа хлорофилла .

Gravisensing в Chara Corallina

Грависенсинг - это способность ощущать гравитационную силу и реагировать на нее. Многие растения используют грависенсирование для прямого роста. Например, в зависимости от ориентации корня амилопласты по-разному оседают в растительной клетке. Эти разные модели оседания приводят к тому, что белок ауксин по-разному распределяется в растении. Эти различия в характере распространения позволяют корням расти вниз или наружу. У большинства растений грависенсирование требует скоординированных многоклеточных усилий, но у Chara corallina одна клетка обнаруживает гравитацию и реагирует на нее. Движение хлоропластов в результате движения цитоплазмы имеет один поток вверх, а другой - вниз. Нисходящее движение хлоропластов движется немного быстрее, чем восходящий поток, с соотношением скоростей 1,1. Это соотношение известно как полярное соотношение и зависит от силы тяжести. Это увеличение скорости не является прямым результатом действия силы тяжести, а является косвенным результатом. Гравитация заставляет протопласт растения оседать внутри клеточной стенки. Таким образом, клеточная мембрана испытывает напряжение вверху и сжатие внизу. Возникающие в результате давления на мембрану позволяют грависенсированию, что приводит к разным скоростям цитоплазматического потока, наблюдаемым у Chara coralina . Эта гравитационная теория гравизирования прямо противоположна теории статолитов, демонстрируемой оседанием амилопластов.

Естественное появление цитоплазматических потоков у Chara corallina

Цитоплазматический поток происходит из-за движения органелл, прикрепленных к актиновым филаментам через моторные белки миозина . Однако у Chara corallina организация актиновых филаментов очень упорядочена. Актин - полярная молекула, а это означает, что миозин движется только в одном направлении вдоль актиновой нити. Таким образом, у Chara corallina , где движение хлоропластов и молекулы mysoin следует паттерну полюса barber, все актиновые филаменты должны быть одинаково ориентированы в пределах каждой секции. Другими словами, часть, где хлоропласты движутся вверх, будет иметь все актиновые филаменты, ориентированные в одном направлении вверх, а часть, где хлоропласты движутся вниз, будет иметь все актиновые филаменты, ориентированные вниз. Эта организация естественным образом вытекает из основных принципов. С основными, реалистичными предположениями об актиновых филаментах, Вудхаус продемонстрировал, что формирование двух наборов ориентаций актиновых филаментов в цилиндрической клетке вероятно. Его предположения включали в себя силу, удерживающую актиновую нить на месте после ее установки, силу притяжения между нитями, приводящую к тому, что они с большей вероятностью будут выровнены, поскольку нить уже находится на месте, и силу отталкивания, препятствующую выравниванию перпендикулярно длине цилиндрической клетки. Первые два предположения происходят из молекулярных сил внутри актинового филамента, в то время как последнее предположение было сделано из-за неприязни молекулы актина к кривизне. Компьютерное моделирование выполняется с этими предположениями с различными параметрами предполагаемых сил, почти всегда приводит к высокоупорядоченным организациям актина. Однако ни один порядок не был таким организованным и последовательным, как образец полюса парикмахера, встречающийся в природе, что указывает на то, что этот механизм играет роль, но не полностью отвечает за организацию актиновых филаментов у Chara corallina .

Цитоплазматические потоки, создаваемые градиентами давления

Цитоплазматический поток у некоторых видов вызывается градиентами давления по длине клетки.

В Physarum polycephalum

Physarum polycephalum - одноклеточный простейший, принадлежащий к группе организмов, неофициально называемых « слизевыми плесневыми грибами ». Биологические исследованиямолекул миозина и актина в этом амебоиде продемонстрировали поразительное физическое и механическое сходство с молекулами миозина и актина в мышцах человека. Сжатие и релаксация этих молекул приводит к градиентам давления по длине ячейки. Эти сокращения заставляют цитоплазматическую жидкость двигаться в одном направлении и способствуют ее росту. Было продемонстрировано, что, хотя молекулы подобны молекулам человека, молекула, блокирующая сайт связывания миозина с актином, отличается. В то время как у людей тропомиозин покрывает этот участок, позволяя сокращаться только при наличии ионов кальция, в этом амебоиде другая молекула, известная как кальмодулин, блокирует участок, позволяя расслабиться в присутствии высоких уровней ионов кальция.

В Neurospora crassa

Neurospora crassa - это многоклеточный гриб, у которого много гифов . Клетки могут быть до 10 см в длину и разделены небольшой перегородкой . Небольшие отверстия в перегородке позволяют цитоплазме и цитоплазматическому содержимому перемещаться от клетки к клетке. Градиенты осмотического давления возникают по всей длине клетки, чтобы управлять этим цитоплазматическим потоком. Потоки способствуют росту и образованию клеточных субкомпартментов.

Вклад в рост

Цитоплазматические потоки, создаваемые градиентами осмотического давления, протекают в продольном направлении вдоль гиф грибов и врезаются в конец, вызывая рост. Было продемонстрировано, что большее давление на кончике гифы соответствует более быстрым темпам роста. Более длинные гифы имеют большую разницу в давлении по длине, что обеспечивает более высокую скорость цитоплазматического потока и большее давление на кончике гифы. Вот почему более длинные гифы растут быстрее, чем более короткие. Рост кончика увеличивается по мере увеличения скорости потока цитоплазмы в течение 24 часов, пока не будет наблюдаться максимальная скорость роста 1 микрон / секунду. Ответвления от основных гиф короче и имеют более медленную скорость потока цитоплазмы и, соответственно, более медленную скорость роста.

Вверху: идеализированный цитоплазматический поток в гифах Neurospora crassa . Внизу: фактический поток цитоплазмы в гифах Neurospora crassa . Микротрубочки (красные) ориентируются перпендикулярно потоку при выходе из отверстия перегородки, замедляя поток быстрее, чем в идеализированном случае, предотвращая образование завихрений на выходе из перегородки. Ядра и другие белки агрегируются на стороне выше по потоку, что поддерживает целостность перегородки.

Формирование клеточных субкомпартментов

Цитоплазматический поток в Neurospora crassa несет микротрубочки . Наличие микротрубочек создает интересные аспекты потока. Моделирование грибковых клеток в виде трубы, разделенной в правильных точках перегородкой с отверстием в центре, должно привести к очень симметричному потоку. Базовая механика жидкости предполагает, что водовороты должны образовываться как до, так и после каждой перегородки. Однако у Neurospora crassa водовороты образуются только перед перегородкой . Это связано с тем, что, когда микротрубочки входят в отверстие перегородки, они располагаются параллельно потоку и очень мало влияют на характеристики потока, однако на выходе из отверстия перегородки ориентируются перпендикулярно потоку, замедляя ускорение и предотвращая образование завихрений. Вихри, образующиеся непосредственно перед перегородкой, позволяют формировать субкомпартменты, в которых собираются ядра, покрытые специальными белками. Эти белки, один из которых называется SPA-19, способствуют поддержанию перегородки. Без этого перегородка разрушилась бы, и клетка просочилась бы большим количеством цитоплазмы в соседнюю клетку, что привело бы к гибели клетки.

В ооцитах мышей

Во многих клетках животных центриоли и веретена удерживают ядра внутри клетки для митотических , мейотических и других процессов. Без такого механизма центрирования могут возникнуть болезни и смерть. Хотя ооциты мыши действительно имеют центриоли, они не играют никакой роли в позиционировании ядра, но ядро ​​ооцита сохраняет центральное положение. Это результат потока цитоплазмы. Микрофиламенты , независимые от микротрубочек и миозина 2 , образуют ячеистую сеть по всей клетке. Было продемонстрировано, что ядра, расположенные в нецентрированных местах клетки, мигрируют на расстояние более 25 микрон к центру клетки. Они будут делать это, не отклоняясь от курса более чем на 6 микрон при наличии сети. Эта сеть микрофиламентов имеет органеллы, связанные с ней молекулой миозина Vb. Цитоплазматическая жидкость увлекается движением этих органелл, однако с движением цитоплазмы никакие закономерности направленности не связаны. Фактически было продемонстрировано, что движение соответствует характеристикам броуновского движения . По этой причине ведутся споры о том, следует ли называть это потоком цитоплазмы. Тем не менее, направленное движение органелл действительно является результатом этой ситуации. Поскольку цитоплазма заполняет клетку, она геометрически имеет форму шара. По мере увеличения радиуса сферы увеличивается площадь поверхности. Кроме того, движение в любом заданном направлении пропорционально площади поверхности. Таким образом, если рассматривать клетку как серию концентрических сфер, становится ясно, что сферы с большим радиусом производят большее движение, чем сферы с меньшим радиусом. Таким образом, движение к центру больше, чем движение от центра, и существует чистое движение, подталкивающее ядро ​​к центральному клеточному положению. Другими словами, беспорядочное движение цитоплазматических частиц создает результирующую силу по направлению к центру клетки. Кроме того, усиление движения цитоплазмы снижает вязкость цитоплазмы, позволяя ядру более легко перемещаться внутри клетки. Эти два фактора цитоплазматического потока центрируют ядро ​​в клетке ооцита.

Смотрите также

использованная литература

Источники

внешние ссылки