Электрический орган (биология) - Electric organ (biology)

Электрический скат ( Torpediniformes ) , показывающий расположение электрического органа и electrocytes сложены внутри него

В биологии , то электрический орган является органом общей для всех электрических рыб , используемых для целей создания электрического поля . Электрический орган происходит из модифицированной нервной или мышечной ткани. Электрический разряд этого органа используется для навигации , общения, спаривания, защиты, а также иногда для вывода из строя добычи .

История исследований

В 1770-х годах электрические органы торпеды и электрического угря были предметом статей Королевского общества Хантера, Уолша и Уильямсона. Похоже, они повлияли на мышление Луиджи Гальвани и Алессандро Вольта - основоположников электрофизиологии и электрохимии.

В XIX веке Чарльз Дарвин обсуждал электрический орган в своем « Происхождении видов» как вероятный пример конвергентной эволюции : «Но если бы электрические органы были унаследованы от одного древнего прародителя, полученного таким образом, мы могли бы ожидать, что все электрические рыбы будут иметь были связаны друг с другом особым образом ... Я склонен полагать, что почти так же, как два человека иногда независимо друг от друга изобретают одно и то же изобретение, так и естественный отбор , работающий на благо каждого существа и использующий аналогичные вариации, имеет иногда видоизменяется почти таким же образом две части в двух органических существах ".

Начиная с 20 века, электрические органы подвергались обширным исследованиям, например, в новаторской статье Ганса Лиссмана 1951 года и его обзоре их функции и эволюции в 1958 году. Совсем недавно электроциты Torpedo californica были использованы в первом секвенировании рецептора ацетилхолина, проведенном Нодой. и его коллеги в 1982 году, в то время как электроциты Electrophorus участвовали в первом секвенировании потенциалзависимого натриевого канала Нода и его коллегами в 1984 году.

Эволюция

Электрические органы эволюционировали по крайней мере шесть раз у различных костистых и пластиножаберных рыб. Примечательно, что они конвергентно эволюционировали в группах электрических рыб африканских Mormyridae и южноамериканских Gymnotidae . Эти две группы имеют отдаленное родство, так как у них был общий предок до того, как суперконтинент Гондвана разделился на американский и африканский континенты, что привело к расхождению этих двух групп. Событие полногеномной дупликации в линии костистых мускулов позволило неофункционализировать ген потенциалзависимого натриевого канала Scn4aa, который производит электрические разряды.

Хотя предыдущие исследования указали на конвергенцию точного генетического развития одних и тех же генов, а также на пути развития и клеточные пути, чтобы сделать электрический орган в разных линиях, более поздние геномные исследования оказались более тонкими. Сравнительная транскриптомика линий Mormyroida, Siluriformes и Gymnotiformes, проведенная Лю (2019), пришла к выводу, что, хотя не существует параллельной эволюции полных транскриптомов электрических органов между разными линиями, существует значительное количество генов, которые демонстрируют параллельные изменения экспрессии генов в разных линиях. уровень проводящих и биологических функций. Несмотря на то, что электрические органы этих разнообразных клонов могли возникнуть в результате различных генетических изменений, гены, которые изменили экспрессию во время эволюции от скелетных мышц к органам разряда, скорее всего, были генами со схожими функциями в соответствующем организме. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что не разные гены, а консервативные биологические функции играют решающую роль в конвергенции этого конкретного сложного фенотипа. Несмотря на то, что в процессе развития электрического органа участвуют разные гены, конечный результат был получен с помощью сходных общих путей и биологических функций.

Электроциты происходят из скелетных мышц всех кладов, кроме Apteronotus (Латинская Америка), где клетки происходят из нервной ткани.

Первоначальная функция электрического органа до конца не установлена, хотя многообещающие исследования проводились в отношении африканского пресноводного сома Synodontis. Это исследование показывает, что простые миогенные электрические органы синодонтиса произошли от мышц, которые ранее выполняли функцию генерации звука.

Электроциты

Разрядка электроцитов

Electrocytes , electroplaques или electroplaxes являются клетки , используемые электрическими угрями , лучи , и другой рыбы для электрогенеза . У некоторых видов они имеют сигарообразную форму; в других это плоские дискообразные клетки. Электрические угри имеют несколько тысяч таких клеток, каждая из которых вырабатывает 0,15 В. Клетки работают, выкачивая положительные ионы натрия и калия из клетки с помощью транспортных белков, питаемых аденозинтрифосфатом (АТФ). Постсинаптически электроциты работают так же, как мышечные клетки . У них есть никотиновые рецепторы ацетилхолина . Несмотря на общее происхождение клеток скелетных мышц и электроцитов в миогенных электрических органах, электрические органы и скелетные мышцы остаются разными как по морфологии, так и по физиологии. Некоторые ключевые особенности, которыми эти клетки различаются, включают размер (электроциты намного больше) и отсутствие каких-либо сократительных механизмов со стороны электроцитов.

Стопку электроцитов давно сравнивают с гальванической грудой , и, возможно, она даже вдохновила на изобретение батареи , поскольку аналогия уже была отмечена Алессандро Вольта . Хотя электрический орган структурно похож на батарею, его рабочий цикл больше похож на генератор Маркса , в котором отдельные элементы медленно заряжаются параллельно , а затем внезапно и почти одновременно последовательно разряжаются, создавая импульс высокого напряжения.

Стрельба

Для того, чтобы разрядить electrocytes в нужное время, электрический угорь использует кардиостимулятор ядро , а ядро из кардиостимулятора нейронов . Когда электрический угорь замечает свою добычу, нейроны водителя ритма активируются, и ацетилхолин впоследствии высвобождается из электромоторных нейронов в электроциты. Электроциты генерируют потенциал действия, используя потенциал-управляемые натриевые каналы на одной или обеих сторонах электроцита, в зависимости от сложности электрического органа у этого вида. Если у электроцита есть натриевые каналы с обеих сторон, деполяризация, вызванная возбуждающими потенциалами действия на одной стороне электроцита, может также вызвать срабатывание натриевых каналов на другой стороне электроцита.

Место нахождения

У большинства рыб электрические органы ориентированы для стрельбы по длине тела, обычно располагаясь по длине хвоста и в пределах мускулатуры рыбы, с меньшими дополнительными электрическими органами в голове. Однако есть некоторые исключения; у звездочетов и у скатов электрические органы ориентированы вдоль дорсо-вентральной (вверх-вниз) оси. У электрического торпедного луча орган находится рядом с грудными мышцами и жабрами (см. Изображение). Электрические органы звездочета лежат между ртом и глазом. У электрического сома органы расположены чуть ниже кожи и покрывают большую часть тела, как ножны.

Разряд электрического органа

Разряд электрического органа - это электрическое поле, создаваемое органами животных, в том числе электрическими рыбами. В некоторых случаях электрический разряд бывает сильным и используется для защиты от хищников; в других случаях он слабый и используется для навигации и связи. Слабоэлектрические разряды электрических органов рыб можно в общих чертах разделить на разряды волнового или импульсного типа. Разряды волнового типа являются периодическими квазисинусоидальными, в то время как разряды импульсного типа сильно различаются по своей продолжительности с более длинными интервалами пауз. Общение через разряды электрических органов происходит, когда рыба использует свои собственные электрорецепторы, чтобы воспринимать электрические сигналы находящейся поблизости рыбы. Электрические рыбы ориентируются, обнаруживая искажения в своем электрическом поле с помощью кожных электрорецепторов. Разряды электрических органов влияют на выбор партнера у слабоэлектрических рыб, поскольку было показано, что самок привлекают характеристики электрического разряда самцов того же вида.

Смотрите также

использованная литература