Эмбриология - Embryology

1 - морула, 2 - бластула
1 - бластула, 2 - гаструла с бластопором; оранжевый - эктодерма, красный - энтодерма

Эмбриология (от греческого ἔμβρυον, эмбриона , «нерожденный, эмбрион », и -λογία, -logia ) является филиалом биологии , которая изучает внутриутробное развитие из гамет (половые клетки), оплодотворения , и развитие эмбрионов и плодов . Кроме того, эмбриология включает изучение врожденных заболеваний, возникающих до рождения, известных как тератология .

Ранняя эмбриология была предложена Марчелло Мальпиги и известна как преформизм , теория, согласно которой организмы развиваются из уже существующих миниатюрных версий самих себя. Аристотель предложил теорию, которая сейчас принята, эпигенез . Эпигенез - это идея о том, что организмы развиваются из семян или яиц в последовательности шагов. Современная эмбриология развивалась на основе работ Карла Эрнста фон Бэра , хотя точные наблюдения были сделаны в Италии такими анатомами, как Альдрованди и Леонардо да Винчи в эпоху Возрождения.

Сравнительная эмбриология

Преформизм и эпигенез

Крошечный человек ( гомункул ) внутри спермы , нарисованный Николаасом Хартсукером в 1695 году.

Еще в XVIII веке преобладающим понятием в западной эмбриологии человека была преформация : идея о том, что сперма содержит эмбрион - предварительно сформированного, миниатюрного младенца или гомункула, - который просто становится больше в процессе развития.

Конкурирующим объяснением эмбрионального развития был эпигенез , первоначально предложенный Аристотелем 2000 лет назад . Большая часть ранних эмбриологий возникла в результате работ итальянских анатомов Альдрованди , Аранцио , Леонардо да Винчи , Марчелло Мальпиги , Габриэле Фаллоппио , Джироламо Кардано , Эмилио Парисано , Фортунио Лицети , Стефано Лоренцини , Спалланцани , Энрико Руско Сертоли и . Согласно эпигенезу, форма животного постепенно возникает из относительно бесформенного яйца. По мере совершенствования микроскопии в 19 ​​веке биологи могли видеть, что эмбрионы формировались в виде ряда прогрессивных шагов, а эпигенез вытеснил преформацию, как излюбленное объяснение среди эмбриологов.

« CLEVAGE» Расщепление является самого начала стадии развивающегося эмбриона. Расщепление относится к множеству митотических делений, которые происходят после того, как яйцеклетка оплодотворяется спермой . Способы деления клеток специфичны для определенных типов животных и могут иметь множество форм.

Холобластик

Холобластическое дробление - это полное деление клеток. Голобластическое дробление может быть радиальным (см .: Радиальное дробление ), спиральным (см .: Спиральное дробление ), двусторонним (см .: Двустороннее дробление ) или вращательным (см .: Ротационное дробление ). При голобластном дроблении все яйцо делится и становится эмбрионом, тогда как при меробластном дроблении одни клетки становятся эмбрионом, а другие - желточным мешком.

Меробластик

Меробластическое дробление - это неполное деление клеток. Борозда деления не выступает в желточную область, поскольку эти клетки препятствуют образованию мембраны, и это вызывает неполное разделение клеток. Меробластическое расщепление может быть двусторонним (см .: Двустороннее расщепление ), дискоидальным (см .: Дискоидное расщепление ) или центролецитальным (см .: Центролецитал ).

Базальный тип

Животные, принадлежащие к базальным типам, имеют голобластическое радиальное расщепление, которое приводит к радиальной симметрии (см .: Симметрия в биологии ). Во время спайности существует центральная ось, вокруг которой вращаются все подразделения. Базальный тип также имеет от одного до двух слоев эмбриональных клеток по сравнению с тремя слоями у двусторонних животных ( энтодерма , мезодерма и эктодерма ).

Билатерианцы

У двусторонних животных дробление может быть либо холобластическим, либо меробластическим, в зависимости от вида. Во время гаструляции бластулы развивается в один из двух способов , которые разделяют все царство животных на две половинки (см: Эмбриологические истоках рта и заднего прохода ). Если в бластуле первая пора, или бластопор , становится ртом животного, это протостом ; если бластопор становится анусом, то это дейтеростом . В первичноротых включают большинство беспозвоночных животных, таких как насекомые, черви и моллюски, в то время как вторичноротых включают позвоночных животных . Со временем бластула превращается в более дифференцированную структуру, называемую гаструлой . Вскоре после образования гаструлы образуются три отдельных слоя клеток ( зародышевые листы ), из которых затем развиваются все органы и ткани тела.

Слои зародышей

  • Самый внутренний слой, или энтодерма , дает начало пищеварительным органам, жабрам, легким или плавательному пузырю, если он присутствует, а также почкам или нефритам.
  • Средний слой, или мезодерма , дает начало мышцам, скелету, если таковой имеется, и кровеносной системе.
  • Внешний слой клеток, или эктодерма , дает начало нервной системе, включая мозг, а также кожу или панцирь, волосы, щетину или чешуйку.

Drosophila melanogaster (плодовая муха)

Дрозофилы много лет использовались в качестве модели развития. Проведенные исследования обнаружили множество полезных аспектов развития, которые применимы не только к плодовым мухам, но и к другим видам.

Ниже описан процесс, который приводит к дифференцировке клеток и тканей.

  1. Гены материнского эффекта помогают определить передне-заднюю ось с помощью Bicoid (ген) и Nanos (ген) .
  2. Гены гэпа устанавливают 3 широких сегмента эмбриона.
  3. Гены парных правил определяют 7 сегментов эмбриона в пределах второго широкого сегмента, который был определен генами гэпа.
  4. Гены полярности сегмента определяют еще 7 сегментов, разделяя каждый из ранее существовавших 7 сегментов на переднюю и заднюю половины с использованием градиента Hedgehog и Wnt .
  5. Гомеотические (Hox) гены используют 14 сегментов в качестве точек для определения конкретных типов дифференцировки клеток и гистологического развития, соответствующего каждому типу клеток.

Люди

Люди - это двусторонние животные , у которых есть голобластическое вращательное дробление. Люди также являются вторичными роговицами . В отношении людей термин «эмбрион» относится к шару делящихся клеток с момента имплантации зиготы в стенку матки до конца восьмой недели после зачатия. По истечении восьмой недели после зачатия (десятая неделя беременности) развивающийся человек называется плодом.

Эволюционная эмбриология

Эволюционная эмбриология - это расширение сравнительной эмбриологии идеями Чарльза Дарвина . Подобно принципам Карла Эрнста фон Бэра , объяснявшего, почему многие виды часто кажутся похожими друг на друга на ранних стадиях развития, Дарвин утверждал, что отношения между группами могут быть определены на основе общих эмбриональных и личиночных структур.

Принципы фон Бэра

  1. Общие функции появляются раньше в разработке, чем специализированные.
  2. Более специализированные персонажи развиваются из более общих.
  3. Эмбрион данного вида никогда не напоминает взрослую форму низшего.
  4. Эмбрион данного вида действительно напоминает эмбриональную форму более низшего.

Используя теорию Дарвина, эволюционные эмбриологи с тех пор смогли различать гомологичные и аналогичные структуры между различными видами. Гомологичные структуры - это такие структуры , в которых сходство между ними происходит от общего предка, например, человеческая рука и крылья летучей мыши. Аналогичные структуры - это те, которые кажутся похожими, но не имеют общего наследственного происхождения.

Истоки современной эмбриологии

До зарождения современной эмбриологии в результате наблюдения за яйцеклеткой млекопитающих Карлом Эрнстом фон Бэром в 1827 году не существовало четкого научного понимания эмбриологии. Только в конце 1950-х годов, когда ультразвук впервые был использован для сканирования матки, была доступна истинная хронология развития человеческого плода. Карл Эрнст фон Бэр вместе с Хайнцем Кристианом Пандером также предложили теорию развития зародышевого слоя, которая помогла объяснить, как эмбрион развивался постепенно. Часть этого объяснения исследовала, почему эмбрионы многих видов часто кажутся похожими друг на друга на ранних стадиях развития, используя его четыре принципа.

Современные исследования эмбриологии

Эмбриология занимает центральное место в эволюционной биологии развития ("evo-DevO"), которая изучает генетический контроль процесса развития (например, морфогены ), ее связь с передачей сигналов клеток , ее роль в определенных заболеваниях и мутациях , а также ее связь с исследованиями стволовых клеток. . Эмбриология является ключом к гестационному суррогатному материнству , когда сперма предполагаемого отца и яйцеклетка предполагаемой матери сливаются в лаборатории, образуя эмбрион. Затем этот эмбрион помещают в суррогатную мать, которая выносит ребенка до срока.

Медицинская эмбриология

Медицинская эмбриология широко используется для выявления аномалий до рождения. 2-5% младенцев рождаются с наблюдаемыми аномалиями, и медицинская эмбриология исследует различные пути и стадии, на которых появляются эти аномалии. Генетические аномалии называются пороками развития . Когда есть множественные пороки развития, это считается синдромом . Когда аномалии появляются из-за внешних участников, это сбои. Внешние участники, вызывающие сбои, известны как тератогены . Обычными тератогенами являются алкоголь, ретиноевая кислота, ионизирующее излучение или гипертермический стресс.

Эмбриология позвоночных и беспозвоночных

Многие принципы эмбриологии применимы как к беспозвоночным, так и к позвоночным. Таким образом, изучение эмбриологии беспозвоночных продвинуло изучение эмбриологии позвоночных. Однако есть и много отличий. Например, многие виды беспозвоночных выпускают личинку еще до завершения развития; в конце личиночного периода животное впервые становится похожим на взрослую особь, похожую на своего родителя или родителей. Хотя эмбриология беспозвоночных в чем-то схожа для разных беспозвоночных животных, существует также бесчисленное множество вариаций. Например, в то время как пауки переходят непосредственно от яйца к взрослой форме, многие насекомые развиваются, по крайней мере, через одну личиночную стадию. В течение десятилетий для эмбриологии конкретных видов был разработан ряд так называемых нормальных таблиц стадий, в основном сосредоточенных на внешних признаках развития. Поскольку различия в прогрессе развития затрудняют сравнение между видами, была разработана основанная на признаках Стандартная система событий , которая документирует эти различия и позволяет проводить филогенетические сравнения между видами.

Рождение биологии развития

После того, как 1950 - х лет, с ДНК - спиральной структурой будучи разгадать и увеличение знаний в области молекулярной биологии , биология развития возникла как область исследования , которая пытается соотнести гены с морфологическим изменением, и так пытается определить , какие гены ответственны за каждое морфологическое изменение, происходящее в эмбрионе, и то, как эти гены регулируются.

На сегодняшний день эмбриология человека преподается в качестве краеугольного предмета в медицинских школах , а также в программах биологии и зоологии как на уровне бакалавриата, так и на уровне магистратуры.

История

Древний Египет

Эмбриология имеет давнюю родословную. Знания о плаценте восходят, по крайней мере, к древнему Египту, где плацента считалась вместилищем души. Был даже египетский чиновник, носивший титул « Открыватель плаценты королей» . Более того, один египетский текст времен Эхнатона утверждает, что человек произошел из яйца, которое растет у женщины.

Древняя Индия

В Древней Азии возникло множество представлений об эмбриологии. Более глубокое понимание эмбриологического процесса было известно еще в древней Индии. Описание амниотической оболочки содержится в Бхагавад Гите , Бхагавата Пуране и Сушрута Самхите . Например, «Сушрута-самхита» утверждает, что зародыш появляется из спермы и крови, которые, в свою очередь, берут свое начало в хилусе . На третьем месяце происходит дифференциация частей тела, таких как руки, ноги и голова, а на четвертый месяц за этим следует развитие сердца, грудной клетки и брюшной полости. На шестом месяце развиваются волосы, кости, сухожилия, ногти и вены, а на восьмом месяце жизненная сила ( оджас ) поступает от матери к развивающемуся ребенку. Отец отдает твердые части тела развивающемуся плоду, а мягкие - от матери. Как и в случае с Аристотелем, «Сушрута-самхита» сравнивает развивающийся эмбрион со свертыванием молока в сыр. В нем утверждается, что в условиях жары вокруг плода образуется семь слоев кожи, точно так же, как кремообразные слои сыра образуются из молока. Одна из Упанишад, известная как Гарбхопанишах, гласит, что зародыш «подобен воде в первую ночь, в семь ночей он подобен пузырю, через полмесяца он становится шаром. В конце месяца он превращается в шар». затвердевает, через два месяца формируется голова ». Индийская медицинская традиция Аюрведы также имеет представления об эмбриологии с древних времен. Затем Далхана , средневековый комментатор Сушрута Самхиты, также описывает эмбриологическое развитие. Далхана утверждает, что в первый месяц плод имеет желеобразную форму, тогда как холод и тепло вызывают изменение твердости в течение второго месяца. Дифференциация конечностей происходит через 3-4 месяца, а интеллект - еще позже.

Древняя Греция

Философы-досократы

Многие досократические философы имеют мнения по различным аспектам эмбриологии, хотя есть некоторая предвзятость в описании их взглядов более поздними авторами, такими как Аристотель . Согласно Эмпедоклу (взгляды которого описаны Плутархом в I веке нашей эры), жившего в V веке до нашей эры, эмбрион получает кровь из четырех сосудов всего; две артерии и две вены. Он также считал, что сухожилия происходят из равной смеси земли и воздуха. Далее он сказал, что люди начинают формироваться в течение первого месяца и заканчивают в течение пятидесяти дней. Асклепиад согласился, что мужчины формируются в течение пятидесяти дней, но он считал, что женщинам требуется целых два месяца, чтобы полностью связать их. Одно наблюдение, по-разному приписываемое либо Анаксагору из Клазомены, либо Алкмеону из Кротона , гласит, что молоко, производимое млекопитающими, аналогично белку куриного яйца. Диоген Аполлонийский утверждал, что сначала образуется масса плоти, а затем уже развиваются кости и нервы. Диоген смог понять, что плацента была источником питания для растущего плода. Он также утверждал, что на развитие самцов ушло четыре месяца, а у самок - пять месяцев. Он не думал, что эмбрион жив. Алкмеон также внес свой вклад и стал первым человеком, который, как сообщается, практиковал вскрытие. Одна идея, которая сохранялась в течение долгого времени, впервые высказанная Парменидом , заключалась в том, что существует связь между правой стороной тела и мужским эмбрионом, а также между левой стороной тела и женским эмбрионом. Согласно Демокриту и Эпикуру , плод получает питание изо рта внутри матери, и есть сопоставимые соски, которые снабжают плод этим питанием в теле матери. Обсуждение различных взглядов на то, сколько времени требуется для формирования определенных частей эмбриона, появилось в анонимном документе, известном как Nutriment .

Греческие дискуссии по эмбриологии часто пытались ответить на несколько вопросов. Один вопрос заключался в том, есть ли семя только у самца, которое превратилось в эмбрион в женской утробе, или у и у самца, и у самки есть семя, которое внесло вклад в развивающийся эмбрион. Трудность, с которой столкнулись теоретики одного семени, заключалась в том, чтобы объяснить материнское сходство потомства. Одна проблема, с которой столкнулись теоретики двух семян, заключалась в том, зачем нужно женское семя, если у мужского уже было семя. Одним из распространенных решений этой проблемы было утверждение, что женское семя было либо неполноценным, либо неактивным. Еще один вопрос, на который нужно было ответить, - это происхождение семени. Одна теория, отвечающая на этот вопрос, известная как энцефаломиелогенная теория, утверждала, что семя происходит из головного или и / или костного мозга. Позже появился пангенезис, в котором утверждалось, что семя было извлечено из всего тела, чтобы объяснить общее сходство в теле потомства. Позже была разработана гематогенная теория, согласно которой семя было извлечено из крови. Третий вопрос касался того, как и в какой форме потомство существовало в семени до того, как развилось в зародыш и плод. По мнению преформистов, тело потомства уже существовало в ранее существовавшей, но неразвитой форме в семени. Тремя вариантами преформизма были гомоомерный преформизм, ангомиомерный преформизм и гомоомерный преформизм. Согласно первому, гомиомерные части тела (например, юмор, кости) уже существуют заранее сформированными в семени. Второй утверждал, что это были предварительно сформированные негомиомерные части. Наконец, третья точка зрения утверждала, что целое уже является единым органическим веществом. Преформизм был не единственной точкой зрения. По мнению эпигенезистов, после зачатия последовательно формируются части эмбриона.

Гиппократ

Некоторые из наиболее известных ранних идей по эмбриологии исходят от Гиппократа и Гиппократова Корпуса , где обсуждение эмбриона обычно дается в контексте обсуждения акушерства (беременность и роды). Некоторые из наиболее важных текстов Гиппократа по эмбриологии включают « Режим при острых заболеваниях» , « О семени» и « О развитии ребенка» . Гиппократ утверждал, что развитие зародыша приводится в движение огнем и что питание происходит от пищи и дыхания, вводимых матери. Внешний слой зародыша затвердевает, и огонь внутри поглощает влагу, что способствует развитию костей и нервов. Огонь в самой внутренней части становится животом, и воздушные каналы развиваются, чтобы направить к нему питание. Закрытый огонь также помогает формировать вены и обеспечивает кровообращение. В этом описании Гиппократ стремится описать причины развития, а не описывать то, что развивается. Гиппократ также развивает взгляды, подобные преформизму , где он утверждает, что все части эмбриона развиваются одновременно. Гиппократ также считал, что материнская кровь питает зародыш. Эта кровь течет и свертывается, чтобы помочь сформировать плоть плода. Эта идея была получена из наблюдения, что менструальная кровь прекращается во время беременности, что Гиппократ решил, что она перенаправляется на развитие плода. Гиппократ также утверждал, что плоть дифференцируется на разные органы тела, и Гиппократ рассматривал аналогичный эксперимент, в котором смесь веществ, помещенных в воду, будет дифференцироваться на разные слои. Сравнивая семя с зародышем, Гиппократ далее сравнил стебель с пуповиной.

Аристотель

Некоторые эмбриологические дискуссии появляются в трудах предшественника Аристотеля Платона , особенно в его Тимее . Одно из его взглядов заключалось в том, что костный мозг действует как семенное ложе, а сама душа была семенем, из которого развился зародыш, хотя он не объяснил, как происходило это развитие. Ученые также продолжают спорить о его взглядах на различные другие аспекты эмбриологии. Однако гораздо более обширное обсуждение этого предмета исходит из работ Аристотеля , особенно в его « О поколении животных» . Некоторые идеи, связанные с эмбриологией, также появляются в его « Истории животных» , « О частях животных» , « О дыхании» и « О движении животных» . Как мы знаем, Аристотель изучал эмбриологию, и, скорее всего, его предшественники также изучили развивающиеся эмбрионы, взятые у животных, а также абортированные и выкидыши человеческих эмбрионов. Аристотель считал, что материю для развития зародыша дает женщина, образованная из менструальной крови, тогда как сперма, исходящая из мужских форм, имеет значение. Вера Аристотеля в то, что и самец, и самка внесли свой вклад в настоящий плод, противоречит некоторым предшествующим убеждениям. Согласно Эсхилу и некоторым египетским традициям, плод развивается исключительно за счет мужского вклада, а женская матка просто питает этот растущий плод. С другой стороны, меланезийцы считали, что плод является исключительно продуктом женского вклада. Аристотель не верил, что на развитие зародыша влияют какие-либо внешние факторы. В противовес Гиппократу Аристотель считал, что новые части тела развиваются с течением времени, а не формируются сразу и развиваются с тех пор. Он также рассмотрел, является ли каждая новая деталь производной от ранее сформированной детали или развивается независимо от любой ранее сформированной детали. На основании того, что разные части тела не похожи друг на друга, он решил в пользу второй точки зрения. Он также описал развитие частей плода с точки зрения механических и автоматических процессов. Что касается развития эмбриона, он говорит, что оно начинается в жидком состоянии, когда материал, выделяемый самкой, соединяется со спермой самца, а затем поверхность начинает затвердевать, поскольку она взаимодействует с процессами нагрева и охлаждения. . Первая часть тела, которую нужно различить, - это сердце, которое Аристотель и многие его современники считали местом расположения разума и мышления. Аристотель утверждал, что сосуды соединяются с маткой, чтобы снабжать питанием развивающийся плод. Некоторые из наиболее твердых частей плода охлаждают и, теряя влагу при нагревании, превращаются в ногти, рога, копыта, клювы и т. Д. Внутреннее тепло высушивает влагу и образует сухожилия и кости, а кожа является результатом высыхания плоти . Аристотель также подробно описывает развитие птиц в яйцах. Далее он описал эмбриональное развитие дельфинов, некоторых акул и многих других животных. Аристотель необычно писал по эмбриологии больше, чем любой другой предсовременный автор, и его влияние на последующее обсуждение этого предмета на протяжении многих веков было огромным, он вводил в предметные формы классификации, сравнительный метод различных животных, обсуждал развитие половые признаки, сравнивали развитие эмбриона с механистическими процессами и т. д.

Поздняя греческая эмбриология

Сообщается, что некоторые стоики утверждали, что большинство частей тела формируются сразу во время эмбриологического развития. Некоторые эпикурейцы утверждали, что плод питается околоплодными водами или кровью, и что и самец, и самка дают материал для развития плода. Согласно трудам Тертуллиана , Герофил в 4 веке до нашей эры описал яичники и фаллопиевы трубы (но не за пределами того, что уже было описано Аристотелем), а также вскрыл некоторые зародыши. Одним из достижений Герофила против представлений других людей, таких как Аристотель, было то, что мозг был центром интеллекта, а не сердце. Хотя это и не является частью греческой традиции, в Иове 10 формирование зародыша сравнивается со свертыванием молока в сыр, как описано Аристотелем. В то время как Нидхэм видит это утверждение у Иова как часть аристотелевской традиции, другие видят в нем свидетельство того, что аналогия с молоком предшествует аристотелевской греческой традиции и берет свое начало в еврейских кругах. Кроме того, в Мудрости Соломона (7: 2) есть зародыш, образованный из менструальной крови. Соран Эфесский также написал тексты по эмбриологии, которые использовались в течение долгого времени. В некоторых раввинских текстах обсуждается эмбриология греческой писательницы по имени Клеопатра, современницы Галена и Сорана, которая, как говорят, утверждала, что мужской плод созревает за 41 день, а женский плод - за 81 день. Также появляются различные другие тексты, менее важные, и описывают различные аспекты эмбриологии, хотя и без особого прогресса от Аристотеля. В одном из произведений Плутарха есть глава, озаглавленная «Была ли раньше курица или яйцо?» Обсуждение эмбриологической традиции также встречается во многих неоплатонических традициях .

После Аристотеля самым влиятельным и важным греческим писателем в области биологии был Гален из Пергама, и его труды передавались на протяжении средневековья . Гален обсуждает свое понимание эмбриологии в двух своих текстах: « О естественных способностях» и « О формировании плода» . Есть дополнительный текст, ложно приписываемый Галену, известный как « По вопросу о том, является ли эмбрион животным» . Гален описал эмбриологическое развитие в четыре стадии. На первом этапе преобладает сперма. На втором этапе зародыш наполняется кровью. На третьем этапе основные очертания органов развиваются, но различные другие части остаются неразвитыми. На четвертой стадии формирование завершено и достигло стадии, на которой мы можем назвать это ребенком. Гален описал процессы, которые сыграли роль в дальнейшем развитии эмбриона, такие как нагревание, сушка, охлаждение и их комбинации. По мере того, как это развитие разыгрывается, форма жизни зародыша также перемещается от растения, похожего на растение, к животному (здесь проводится аналогия между корнем и пуповиной). Гален утверждал, что эмбрион формируется из менструальной крови, и его экспериментальная аналогия заключалась в том, что когда вы разрезаете вену животного и позволяете крови вытекать в слегка нагретую воду, можно наблюдать своего рода коагуляцию. Он подробно описал положение пуповины по отношению к другим венам.

Патристика

Вопрос об эмбриологии обсуждается рядом патристических авторов, в основном с точки зрения теологических вопросов, например, имеет ли плод ценность и / или когда он начинает иметь ценность. (Хотя ряд христианских авторов продолжал классические дискуссии по описанию развития зародыша, таких как Иаков Серугский . Передача ссылки на эмбрион также появляется в восьмом гимне Ефрема Сирина «s Paradise гимнов .) Многие святоотеческих Эмбриологическое лечение продолжалось в русле греческой традиции. Раннее греческое и римское мнение о том, что это не было, было отменено, и все внутриутробные детоубийства были осуждены. Тертуллиан считал, что душа присутствует с момента зачатия. Совет Quinisext пришел к выводу, что «мы не обращаем внимания на тонкое разделение на то, сформирован плод или нет». Таким образом, в это время римская практика разоблачения детей подошла к концу, когда нежеланные, но рожденные дети, обычно девочки, были брошены родителями на смерть. Другие, более либеральные традиции, последовали за Августином , который вместо этого считал, что оживление жизни начинается на 40-й день у мужчин и на 80-й день у женщин, но не раньше. До 40-го дня для мужчин и 80-го дня для женщин эмбрион назывался информационным эмбрионом , а после достижения этого периода - форматом эмбриона . Представление греков о том, что мужской эмбрион развивается быстрее, оставалось у разных авторов, пока не было экспериментально опровергнуто Андреасом Оттомаром Гелике в 1723 году.

Различная святоотеческая литература из разных слоев общества - от несторианской , монофизитской и халкидонской - обсуждает и выбирает одну из трех различных концепций отношения между душой и зародышем. Согласно одной точке зрения, душа существует заранее и входит в зародыш в момент зачатия ( прогипарксис ). Согласно второй точке зрения, душа возникает в момент зачатия ( сингипарксис ). С третьей точки зрения душа входит в тело после того, как оно сформировалось ( метипарксис ). Первый вариант был предложен Оригеном , но после четвертого века все чаще отвергался. С другой стороны, после этого момента два других варианта были приняты в равной степени. Вторая позиция, по-видимому, была предложена как ответ на представление Оригена о существовавшей ранее душе. После шестого века вторая позиция также все больше рассматривалась как оригенистская и поэтому отвергалась на этих основаниях. Сочинения Оригена были осуждены во время Второго оригенистского кризиса в 553 году. Защитники прогипарксиса обычно апеллировали к платоническим представлениям о вечно движущейся душе. Сторонники второй позиции также апеллировали к Платону, но отвергли его представление о вечности души. Наконец, сторонники третьей позиции апеллировали как к Аристотелю, так и к Священным Писаниям. Аристотелевские представления включали прогрессию развития души от первоначальной души, подобной растениям, до чувствительной души, обнаруживаемой у животных и допускающей движение и восприятие, и, наконец, формирование разумной души, которую можно найти только в полной мере. -формированный человек. Более того, некоторые библейские тексты рассматривались как подразумевающие формирование души во времени после формирования тела (а именно Бытие 2: 7; Исход 21: 22-23; Захария 12: 1). В том De хоминис Opificio из Григория Нисского , Аристотель triparitate понятие души было принято. Грегори также считал, что разумная душа присутствовала при зачатии. Теодорет утверждал, основываясь на Бытие 2: 7 и Исход 21:22, что зародыш одушевляется только после того, как тело полностью сформировано. Основываясь на Исходе 21:22 и Захарии 12: 1, монофизит Филоксен из Маббуга утверждал, что душа была создана в теле через сорок дней после зачатия. В своей книге «De opificio mundi» христианский философ Джон Филопон утверждал, что душа формируется после тела. Еще позже автор Леонтий утверждал, что тело и душа были созданы одновременно, хотя также возможно, что он считал, что душа существовала раньше тела.

Некоторые монофизиты и халкидонцы, казалось, были вынуждены принять сингипарксис в случае с Иисусом из-за их точки зрения, согласно которой воплощение Христа привело как к одной ипостаси, так и к одной природе, тогда как некоторые несториане утверждали, что Христос, как и мы, должен был иметь свою душу. образовался после формирования Его тела, потому что, согласно Евреям 4:15, Христос был подобен нам во всем, кроме греха. (С другой стороны, Леонтин отверг значение Послания к Евреям 4:15 на том основании, что Христос отличался от нас не только греховностью, но и зачатием без семени, что делает сингипарксис еще одним сверхъестественным подвигом Христа.) их вера в то, что человеческая природа Иисуса была отделена от божественной ипостаси. Однако некоторые несториане все еще задавались вопросом, соединилось ли тело с душой в тот момент, когда душа была создана, или же оно пришло с ней только позже. Сирийский автор Бабай отстаивал первое на том основании, что второе едва ли лучше усыновления . Максим Исповедник высмеивал аристотелевское представление о развитии души на том основании, что оно сделает людей родителями как растений, так и животных. Он придерживался сингипарксиса и считал две другие позиции неправильными крайностями. После 7-го века халкидонские дискуссии об эмбриологии невелики, и несколько работ, затрагивающих эту тему, поддерживают сингипарксис . Но дебаты среди других групп остаются оживленными, по-прежнему разделенными по схожим сектантским признакам. Патриарх Тимофей I утверждал, что Слово сначала соединилось с телом, а уже потом с душой. Он процитировал Иоанна 1: 1, утверждая, что Слово сначала стало плотью, а не человеком. Затем Иаков Эдесский отверг прогипарксис, потому что Ориген защищал его, и метипарксис, потому что он считал, что онтологически онтологически он делает душу ниже и создается только для тела. Затем Моисей Бар Кефа утверждал, по христологическим причинам как монофизит, что приемлем только сингипарксис . Он утверждал, что Бытие 2: 7 не имеет временной последовательности и что Исход 21:22 касается формирования тела, а не души, и поэтому не имеет отношения. Чтобы выступить против метипарксиса , он рассуждал, что и тело, и душа присутствуют при смерти, и, поскольку то, что находится в конце, должно соответствовать тому, что также есть в начале, зачатие также должно иметь тело и душу вместе.

Эмбриология в еврейской традиции

Многие еврейские авторы также обсуждали понятия эмбриологии, особенно в том виде, в каком они появляются в Талмуде . Большая часть эмбриологических данных Талмуда является частью дискуссий, связанных с нечистоплотностью матери после родов. Эмбрион описывался как перихаббеттен (плод тела), и он развивался в разные стадии: (1) голем (бесформенный и свернутый) (2) шефир меруккам (вышитый плод) (3) уббар (что-то несенное ) ( 4) валад (ребенок) (5) валад шел каяма (жизнеспособный ребенок) (6) бен ше-каллу хадашау (ребенок, у которого закончились месяцы). Некоторые мистические представления об эмбриологии появляются в « Сефер Йецира» . Текст в Книге Иова, касающийся формирования плода по аналогии со свертыванием молока в сыр, был процитирован в Вавилонском Талмуде и еще более подробно в Мидраше : «Когда чрево женщины наполнено оставшейся кровью, которая затем выходит в область ее менструации, по воле Господа капля белого вещества падает в нее: сразу зародыш создается. [Это можно] сравнить с молоком, помещенным в сосуд: если вы добавьте к нему немного лабораторного фермента [лекарства или травы], он свернется и остановится; в противном случае молоко останется жидким ». Мудрецы Талмуда считали, что в формировании зародыша участвовали два семени, одно от мужского и одно от женского, и что их относительные пропорции определяют, разовьется ли он в мужское или женское начало. В трактате Нидда сказано, что мать дает «красное семя», которое дает возможность развития кожи, плоти, волос и черной части глаза (зрачка), тогда как отец дает «белое семя». который образует кости, нервы, мозг и белую часть глаза. И, наконец, считалось, что сам Бог наделил духом и душой, выражением лица, способностью слышать и видеть, движения, понимания и интеллекта. Не все направления еврейской традиции признавали, что и мужчина, и женщина вносят свой вклад в формирование плода. Например, средневековый комментатор 13 века Нахманид отверг женский вклад. В трактате Хуллин Талмуда говорится, что то, будут ли органы ребенка больше походить на органы матери или отца, зависит от того, какой из них вносит больше материи в эмбрион, в зависимости от ребенка. Говорят, что рабби Измаил и другие мудрецы расходились во мнениях по одному вопросу: они согласились, что мужской эмбрион развился на 41-й день, но не согласились с тем, было ли это так с женским эмбрионом. Некоторые полагали, что женский эмбрион был завершен позже, тогда как другие считали, что они были закончены в то же время. Единственными древнееврейскими авторами, которые связывали аборт с убийством, были Иосиф Флавий и Филон Александрийские в I веке. Некоторые тексты Талмуда обсуждают магическое влияние на развитие эмбриона, например, в одном тексте утверждается, что если кто-то спит на кровати, направленной с севера на юг, у него будет ребенок мужского пола. Согласно Нахманиду, ребенок, рожденный из капли холодной спермы, будет глуп, ребенок, рожденный из капли теплой спермы, будет страстным и вспыльчивым, а ребенок, рожденный из капли спермы средней температуры, будет умным и уравновешенным. Некоторые дискуссии в Талмуде вытекают из утверждений Гиппократа о том, что ребенок, родившийся на восьмом месяце жизни, не может выжить, тогда как другие следуют за Аристотелем в утверждении, что они иногда могут выжить. В одном тексте даже говорится, что выжить можно на седьмом месяце, но не на восьмом. Талмудическая эмбриология в различных аспектах следует греческим дискурсам, особенно Гиппократу и Аристотелю, но в других областях делает новые утверждения по этому поводу.

Эмбриология в исламской традиции

Временные ссылки на эмбриологические представления также встречаются в Коране (22: 5), где развитие эмбриона проходит в четыре этапа: от капли до сгустка крови, до частично развитой стадии и до полностью развитого ребенка. Некоторые считают, что идея превращения глины в плоть аналогична тексту Теодорета, который описывает тот же процесс. Четыре стадии развития в Коране аналогичны четырем стадиям эмбриологического развития, описанным Галеном . В начале VI века Сергий Решайнский посвятил себя переводу греческих медицинских текстов на сирийский язык и стал самой важной фигурой в этом процессе. В его переводы были включены соответствующие эмбриологические тексты Галена. Анурширван основал медицинскую школу в городе Гундешапур на юге Месопотамии , известную как Академия Гондишапура , которая также выступала в качестве посредника для передачи, восприятия и развития понятий греческой медицины. Эти факторы помогли распространению греческих представлений об эмбриологии, таких как обнаруженные у Галена, в арабскую среду. Очень похожие эмбриональные описания также встречаются в письме сирийского Иакова Серуха архидиакону Мар Юлиану.

Эмбриологические дискуссии также появляются в исламской правовой традиции.

Смотрите также

использованная литература

Цитаты

Источники

  • Эмбриология - история эмбриологии как науки. "Научная энциклопедия. Интернет. 6 ноября 2009 г. < http://science.jrank.org/pages/2452/Embryology.html >".
  • «Зародышевый слой». Британская энциклопедия. 2009. Британская энциклопедия онлайн. 6 ноября 2009 г. < http://www.britannica.com/EBchecked/topic/230597/germ-layer >.
  • Велтон, Джон. «| Circle Surrogacy ". Circle Surrogacy, Full Service, Worldwide Surrogate-Parenting Agency, www.circlesurrogacy.com/about/what-is-surrogacy.

дальнейшее чтение

  • Апостоли, Пьетро; Каталани, Симона (2011). «Глава 11. Ионы металлов, влияющие на размножение и развитие». В Астрид Сигель, Гельмут Сигель и Роланд К.О. Сигель (ред.). Ионы металлов в токсикологии . Ионы металлов в науках о жизни. 8 . Издательство РСК. С. 263–303. DOI : 10.1039 / 9781849732116-00263 . ISBN 978-1-84973-091-4.
  • Скотт Ф. Гилберт. Биология развития . Sinauer, 2003. ISBN  0-87893-258-5 .
  • Льюис Вулперт. Принципы развития . Oxford University Press, 2006. ISBN  0-19-927536-X .
  • Карлсон, Брюс М .; Кантапутра, Пиранит Н. (2014). Эмбриология человека и биология развития . Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевьер / Сондерс. ISBN 978-1-4557-2794-0.( нажмите здесь для получения дополнительной информации )

внешние ссылки