Эндоканнабиноидная система - Endocannabinoid system

Из Википедии, бесплатной энциклопедии

Эндоканнабиноид система ( ECS ) представляет собой биологическую систему , состоящую из каннабиноидов , которые являются эндогенными липидных основанное ретроградных нейротрансмиттеры , которые связываются с каннабиноидных рецепторов (CBRS) и каннабиноидных рецепторов белков, которые экспрессируются на протяжении позвоночных центральной нервной системы ( в том числе головного мозга ) и периферическая нервная система . Эндоканнабиноидная система остается в стадии предварительных исследований , но может участвовать в регулировании физиологических и когнитивных процессов , включая фертильность , беременность , пре- и постнатальное развитие, различную активность иммунной системы, аппетит , болевые ощущения , настроение и память , а также в посредничестве. что фармакологические эффекты каннабиса .

Идентифицированы два основных каннабиноидных рецептора: CB1 , впервые клонированный в 1990 году; и СВ2 , клонировали в 1993 году СВ1 рецепторов обнаружены главным образом в головном мозге и нервной системе, а также в периферических органах и тканях, а также являются основной молекулярной мишенью эндогенного частичного агониста , анандамид (АЕА), а также экзогенные ТНС , наиболее известный активный компонент каннабиса. Эндоканнабиноид 2-арахидоноилглицерин (2-AG), которого в мозге в 170 раз больше, чем AEA, действует как полный агонист обоих рецепторов CB. Каннабидиола (CBD) является phytocannabinoid , который действует как довольно слабый антагонист в обоих CBRs и более мощный агонист в TRPV1 и антагонисте TRPM8 . Также известно, что он является отрицательным аллостерическим модулятором на CB1. Было обнаружено, что CBD нейтрализует некоторые негативные побочные эффекты THC.

Базовый обзор

Эндоканнабиноидная система, в широком смысле, включает:

Эти нейроны , нервные пути , и другие клетки , где эти молекулы, ферменты и один или оба типа рецепторов каннабиноидов все локализуются в совокупности составляют эндоканнабиноидную систему.

Эндоканнабиноидная система изучена генетическими и фармакологическими методами. Эти исследования показали, что каннабиноиды действуют как нейромодуляторы для различных процессов, включая моторное обучение , аппетит и болевые ощущения, среди других когнитивных и физических процессов. Локализация рецептора CB1 в эндоканнабиноидной системе в очень большой степени пересекается с орексинергической проекционной системой , которая опосредует многие из тех же функций, как физических, так и когнитивных. Более того, CB1 колокализуется на проекционных нейронах орексина в латеральном гипоталамусе и во многих выходных структурах системы орексина, где рецепторы CB1 и рецептора орексина 1 (OX1) физически и функционально соединяются вместе с образованием гетеродимера рецептора CB1-OX1 .

Экспрессия рецепторов

Сайты связывания каннабиноидов существуют во всей центральной и периферической нервной системе. Двумя наиболее подходящими рецепторами для каннабиноидов являются рецепторы CB 1 и CB 2 , которые преимущественно экспрессируются в головном мозге и иммунной системе соответственно. Плотность экспрессии варьируется в зависимости от вида и коррелирует с эффективностью, которую каннабиноиды будут иметь в модуляции конкретных аспектов поведения, связанных с местом экспрессии. Например, у грызунов самая высокая концентрация сайтов связывания каннабиноидов находится в базальных ганглиях и мозжечке , областях мозга, участвующих в инициации и координации движений. У людей каннабиноидные рецепторы существуют в гораздо более низкой концентрации в этих регионах, что помогает объяснить, почему каннабиноиды обладают большей эффективностью в изменении двигательных движений грызунов, чем у людей.

Недавний анализ связывания каннабиноидов у мышей с нокаутом рецепторов CB 1 и CB 2 обнаружил чувствительность к каннабиноидам, даже когда эти рецепторы не экспрессировались, что указывает на то, что в головном мозге может присутствовать дополнительный рецептор связывания. Связывание было продемонстрировано 2-арахидоноилглицерином (2-AG) с рецептором TRPV1, что позволяет предположить, что этот рецептор может быть кандидатом на установленный ответ.

Помимо CB1 и CB2, некоторые орфанные рецепторы, как известно, также связывают эндоканнабиноиды, включая GPR18 , GPR55 (регулятор нейроиммунной функции ) и GPR119 . CB1 также образует функциональный гетеродимер человеческого рецептора в нейронах орексина с OX1 , рецептором CB1-OX1, который опосредует пищевое поведение и определенные физические процессы, такие как вызванные каннабиноидом прессорные реакции, которые, как известно, происходят посредством передачи сигналов в ростральной вентролатеральной области. мозгового вещества .

Синтез, высвобождение и распад эндоканнабиноидов

Во время нейротрансмиссии пресинаптический нейрон высвобождает нейротрансмиттеры в синаптическую щель, которые связываются с родственными рецепторами, экспрессируемыми на постсинаптическом нейроне. Основываясь на взаимодействии между передатчиком и рецептором, нейротрансмиттеры могут запускать различные эффекты в постсинаптической клетке, такие как возбуждение, ингибирование или инициирование каскадов вторичных мессенджеров . В зависимости от клетки эти эффекты могут приводить к синтезу эндогенных каннабиноидов анандамида или 2-AG на месте посредством процесса, который не совсем ясен, но является результатом повышения внутриклеточного кальция. Экспрессия оказывается исключительной, так что оба типа эндоканнабиноидов не синтезируются совместно. Это исключение основано на активации специфичных для синтеза каналов: недавнее исследование показало, что в ядре ложа концевой полоски попадание кальция через чувствительные к напряжению кальциевые каналы вызывает ток L-типа, приводящий к продукции 2-AG, в то время как активация mGluR1 Рецепторы / 5 запускали синтез анандамида.

Данные свидетельствуют о том, что приток кальция в постсинаптический нейрон, вызванный деполяризацией, вызывает активацию фермента, называемого трансацилазой . Предполагается, что этот фермент катализирует первую стадию биосинтеза эндоканнабиноидов путем превращения фосфатидилэтаноламина , мембранно-резидентного фосфолипида, в N- ацилфосфатидилэтаноламин (NAPE). Эксперименты показали, что фосфолипаза D расщепляет NAPE с образованием анандамида. Этот процесс опосредуется желчными кислотами . У мышей с нокаутом NAPE-фосфолипазы D ( NAPEPLD ) расщепление NAPE снижается при низких концентрациях кальция, но не отменяется, что позволяет предположить, что в синтезе анандамида участвуют несколько различных путей. Синтез 2-AG менее изучен и требует дальнейших исследований.

Будучи выпущенными во внеклеточное пространство предполагаемым эндоканнабиноидным транспортером, мессенджеры уязвимы для инактивации глиальных клеток . Эндоканнабиноиды захватываются переносчиком на глиальной клетке и разлагаются амидгидролазой жирных кислот (FAAH), которая расщепляет анандамид на арахидоновую кислоту и этаноламин или моноацилглицерин липазу (MAGL) и 2-AG на арахидоновую кислоту и глицерин. Хотя арахидоновая кислота является субстратом для синтеза лейкотриенов и простагландинов , неясно, выполняет ли этот разрушающийся побочный продукт уникальные функции в центральной нервной системе . Новые данные в этой области также указывают на то, что FAAH экспрессируется в постсинаптических нейронах, комплементарных пресинаптическим нейронам, экспрессирующим каннабиноидные рецепторы, подтверждая вывод о том, что он вносит основной вклад в клиренс и инактивацию анандамида и 2-AG после обратного захвата эндоканнабиноидов. Нейрофармакологическое исследование продемонстрировало, что ингибитор FAAH (URB597) избирательно увеличивает уровни анандамида в головном мозге грызунов и приматов. Такие подходы могут привести к разработке новых лекарств с анальгетическим, анксиолитическим и антидепрессантным действием, которые не сопровождаются явными признаками склонности к злоупотреблению.

Связывающие и внутриклеточные эффекты

Каннабиноидные рецепторы - это рецепторы, связанные с G-белком, расположенные на пресинаптической мембране. Хотя были некоторые документы , которые связаны одновременное возбуждение допамина и CB 1 рецепторов к росту острой в циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) производства, как правило , признается , что СВ 1 активации с помощью каннабиноидов приводит к снижению концентрации цАМФ путем ингибирования аденилил- циклаза и повышение концентрации митоген-активируемой протеинкиназы (MAP-киназы). Относительная эффективность различных каннабиноидов в ингибировании аденилатциклазы коррелирует с их различной эффективностью в поведенческих анализах. За этим ингибированием цАМФ следует фосфорилирование и последующая активация не только набора киназ MAP ( p38 / p42 / p44 ), но также путей PI3 / PKB и MEK / ERK . Результаты анализа данных генного чипа гиппокампа крысы после однократного введения тетрагидроканнабинола (THC) показали увеличение экспрессии транскриптов, кодирующих основной белок миелина , эндоплазматические белки, цитохромоксидазу и две молекулы клеточной адгезии: NCAM и SC1 ; снижение экспрессии наблюдалось как в кальмодулине, так и в рибосомных РНК . Кроме того, было продемонстрировано, что активация CB1 увеличивает активность факторов транскрипции, таких как c-Fos и Krox-24 .

Связывание и возбудимость нейронов

Молекулярные механизмы CB 1 опосредованного изменения в напряжении мембраны также были подробно изучены. Каннабиноиды уменьшают приток кальция, блокируя активность зависимых от напряжения кальциевых каналов N- , P / Q- и L-типа . Было показано, что помимо воздействия на кальциевые каналы, активация Gi / o и Gs , двух наиболее часто связываемых G-белков с каннабиноидными рецепторами, модулирует активность калиевых каналов . Недавние исследования показали, что активация CB 1, в частности, способствует потоку ионов калия через GIRK , семейство калиевых каналов . Иммуногистохимические эксперименты продемонстрировали, что CB 1 совместно локализован с калиевыми каналами GIRK и Kv1.4 , предполагая, что эти два могут взаимодействовать в физиологическом контексте.

В центральной нервной системе , CB - 1 рецепторы влияют на возбудимость нейронов, уменьшая входящий синаптический вход. Этот механизм, известный как пресинаптическое торможение , возникает, когда постсинаптический нейрон высвобождает эндоканнабиноиды при ретроградной передаче, которые затем связываются с каннабиноидными рецепторами на пресинаптическом окончании. CB 1 рецепторы , то уменьшить количество нейротрансмиттер высвобождается, так что последующее возбуждение в пресинаптических нейронах приводят к уменьшению эффектов на постсинаптическом нейроне. Вероятно, что пресинаптическое ингибирование использует многие из тех же механизмов ионных каналов, перечисленных выше, хотя недавние данные показали, что рецепторы CB 1 также могут регулировать высвобождение нейротрансмиттеров с помощью механизма неионных каналов, то есть посредством Gi / o-опосредованного ингибирования аденилатциклазы. и протеинкиназы а . Сообщалось о прямом влиянии рецепторов CB 1 на возбудимость мембран, которые сильно влияют на активацию корковых нейронов. Серия поведенческих экспериментов показала , что NMDA - , ионотропический рецептор глутамата , и метаботропные глутаматные рецепторы (мГлуРы) работает совместно с CB 1 , чтобы вызвать обезболивание у мышей, хотя механизм , лежащий в основе этого эффекта является неясным.

Возможные функции

объем памяти

У мышей, получавших тетрагидроканнабинол (ТГК), наблюдается подавление долговременной потенциации в гиппокампе, процесса, необходимого для формирования и хранения долговременной памяти. Эти результаты могут совпадать с неофициальными данными, свидетельствующими о том, что курение каннабиса ухудшает кратковременную память. В соответствии с этим открытием, мыши без рецептора CB 1 демонстрируют улучшенную память и долгосрочную потенциацию, что указывает на то, что эндоканнабиноидная система может играть ключевую роль в исчезновении старых воспоминаний. Одно исследование показало, что лечение крыс высокими дозами синтетического каннабиноида HU-210 в течение нескольких недель приводило к стимуляции роста нервных клеток в области гиппокампа крыс , части лимбической системы, играющей роль в формировании декларативных и пространственных данных. воспоминания , но не исследовали влияние на краткосрочную или долгосрочную память. Взятые вместе, эти результаты показывают, что эффекты эндоканнабиноидов на различные сети мозга, участвующие в обучении и памяти, могут различаться.

Роль в нейрогенезе гиппокампа

В мозге взрослого человека эндоканнабиноидная система способствует нейрогенезу гранулярных клеток гиппокампа . В субгранулярной зоне из зубчатой извилины , мультипотентные нейронные клетки - предшественники (NP) дать начало дочерних клетки , что в течение нескольких недель, созревает в зернистые клетки , чьи аксоны проецируются и синапсы на дендриты на СА3 области. Было показано, что NP в гиппокампе обладают амидгидролазой жирных кислот (FAAH), экспрессируют CB 1 и используют 2-AG. Интересно, что активация CB 1 эндогенными или экзогенными каннабиноидами способствует пролиферации и дифференцировке NP; эта активация отсутствует при нокаутах CB 1 и отменяется в присутствии антагониста.

Индукция синаптической депрессии

Известно, что эндоканнабиноиды влияют на синаптическую пластичность , и, в частности, считается, что они опосредуют долгосрочную депрессию (LTD, что относится к возбуждению нейронов, а не к психологической депрессии). Также описана кратковременная депрессия (ЗППП) (см. Следующий абзац). Впервые описанная в полосатом теле , эта система, как известно, функционирует в нескольких других структурах мозга, таких как прилежащее ядро, миндалевидное тело, гиппокамп, кора головного мозга, мозжечок, вентральная тегментальная область (VTA), ствол мозга и верхний холмик. Обычно эти ретроградные передатчики высвобождаются постсинаптическим нейроном и вызывают синаптическую депрессию, активируя пресинаптические рецепторы CB1.

Кроме того, было высказано предположение, что разные эндоканнабиноиды, то есть 2-AG и анандамид, могут опосредовать разные формы синаптической депрессии посредством разных механизмов. Исследование, проведенное с ядром ложа терминальной полоски, показало, что стойкость депрессивных эффектов опосредована двумя различными сигнальными путями в зависимости от типа активированного рецептора. Было обнаружено, что 2-AG действует на пресинаптические рецепторы CB 1, опосредуя ретроградную ЗППП после активации кальциевых каналов L-типа, в то время как анандамид синтезируется после активации mGluR5 и запускает аутокринную передачу сигналов на постсинапические рецепторы TRPV1, которые индуцируют LTD. Эти данные предоставляют мозгу прямой механизм избирательного подавления возбудимости нейронов в различных временных масштабах. Путем выборочной интернализации различных рецепторов мозг может ограничивать выработку определенных эндоканнабиноидов, чтобы отдать предпочтение временной шкале в соответствии со своими потребностями.

Аппетит

Доказательства роли эндоканнабиноидной системы в поведении, связанном с поиском пищи, получены из различных исследований каннабиноидов. Новые данные свидетельствуют о том, что ТНС действует через CB 1 рецепторы в ядрах гипоталамуса непосредственно повышают аппетит. Считается, что нейроны гипоталамуса тонически вырабатывают эндоканнабиноиды, которые работают, чтобы жестко регулировать чувство голода . Количество продуцируемых эндоканнабиноидов обратно пропорционально количеству лептина в крови. Например, мыши без лептина не только сильно страдают ожирением, но и экспрессируют аномально высокие уровни гипоталамических эндоканнабиноидов в качестве компенсаторного механизма. Точно так же, когда этих мышей лечили обратными агонистами эндоканнабиноидов, такими как римонабант , потребление пищи снижалось. Когда CB 1 рецептор выбит у мышей, эти животные имеют тенденцию быть более компактными и менее голодным , чем дикий типом мышей. В родственном исследовании изучалось влияние ТГК на гедонистическую ценность пищи (удовольствие) и было обнаружено усиление высвобождения дофамина в прилежащем ядре и усиление поведения, связанного с удовольствием, после приема раствора сахарозы. Связанное с этим исследование показало, что эндоканнабиноиды влияют на восприятие вкуса в вкусовых клетках. Было показано, что в вкусовых клетках эндоканнабиноиды избирательно усиливают нервную передачу сигналов о сладком вкусе, тогда как лептин снижает силу этого же ответа. Хотя существует потребность в дополнительных исследованиях, эти результаты показывают, что активность каннабиноидов в гипоталамусе и прилежащем ядре связана с аппетитом и поведением, связанным с поиском пищи.

Энергетический баланс и обмен веществ

Было показано, что эндоканнабиноидная система играет гомеостатическую роль, контролируя несколько метаболических функций, таких как накопление энергии и транспорт питательных веществ. Он действует на периферические ткани, такие как адипоциты , гепатоциты , желудочно-кишечный тракт , скелетные мышцы и эндокринную поджелудочную железу . Это также подразумевается в модулировании чувствительности к инсулину . Благодаря всему этому эндоканнабиноидная система может играть роль в клинических состояниях, таких как ожирение , диабет и атеросклероз , что также может придавать ей сердечно-сосудистую роль.

Реакция на стресс

Хотя секреция глюкокортикоидов в ответ на стрессовые стимулы является адаптивной реакцией, необходимой для того, чтобы организм должным образом реагировал на стрессор, постоянная секреция может быть вредной. Эндоканнабиноидная система участвует в привыкании оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники (оси HPA) к повторяющемуся воздействию ограничивающего стресса. Исследования продемонстрировали дифференциальный синтез анандамида и 2-AG во время тонического стресса. Было обнаружено снижение содержания анандамида по оси, что способствовало базовой гиперсекреции кортикостерона ; Напротив, увеличение 2-AG было обнаружено в миндалевидном теле после повторного стресса, что отрицательно коррелировало с величиной ответа кортикостерона. Все эффекты были отменены антагонистом CB 1 AM251 , что подтверждает вывод о том, что эти эффекты были зависимыми от каннабиноидных рецепторов. Эти данные показывают, что анандамид и 2-AG по-разному регулируют реакцию оси HPA на стресс: в то время как привыкание оси HPA, вызванной стрессом, через 2-AG предотвращает чрезмерную секрецию глюкокортикоидов на неугрожающие стимулы, увеличение базальной секреции кортикостерона в результате пониженный уровень анандамида позволяет облегчить реакцию оси HPA на новые стимулы.

Исследование, социальное поведение и беспокойство

Эти противоположные эффекты показывают важность эндоканнабиноидной системы в регулировании тревожно- зависимого поведения. Результаты показывают, что глутаматергические каннабиноидные рецепторы не только отвечают за опосредование агрессии, но и вызывают анксиолитическую функцию, подавляя чрезмерное возбуждение: чрезмерное возбуждение вызывает беспокойство, которое ограничивает возможности мышей исследовать как одушевленные, так и неодушевленные объекты. Напротив, ГАМКергические нейроны, по-видимому, контролируют анксиогенную функцию, ограничивая ингибирующее высвобождение медиатора. Взятые вместе, эти два набора нейронов, по-видимому, помогают регулировать общее чувство возбуждения организма в новых ситуациях.

Иммунная система

В лабораторных экспериментах активация каннабиноидных рецепторов влияла на активацию GTPases в макрофагах , нейтрофилах и клетках костного мозга . Эти рецепторы также участвуют в миграции В-клеток в маргинальную зону и в регуляции уровней IgM .

Женское размножение

Развивающийся эмбрион на ранней стадии развития экспрессирует каннабиноидные рецепторы, которые реагируют на анандамид, секретируемый маткой . Эта передача сигналов важна для регулирования времени имплантации эмбриона и восприимчивости матки. На мышах было показано, что анандамид модулирует вероятность имплантации в стенку матки. Например, у людей вероятность выкидыша увеличивается, если уровни анандамида в матке слишком высоки или низки. Эти результаты предполагают, что потребление экзогенных каннабиноидов (например, каннабиса ) может снизить вероятность беременности для женщин с высоким уровнем анандамида, и, в качестве альтернативы, оно может увеличить вероятность беременности у женщин, у которых уровень анандамида был слишком низким.

Автономная нервная система

Периферическая экспрессия каннабиноидных рецепторов побудила исследователей изучить роль каннабиноидов в вегетативной нервной системе . Исследование показало , что СВ 1 рецептор экспрессируется пресинаптический на моторных нейронах , которые иннервируют висцеральные органы. Опосредованное каннабиноидом ингибирование электрических потенциалов приводит к снижению высвобождения норадреналина из нервов симпатической нервной системы . Другие исследования обнаружили аналогичные эффекты в эндоканнабиноидной регуляции перистальтики кишечника, включая иннервацию гладких мышц, связанных с пищеварительной, мочевыделительной и репродуктивной системами.

Анальгезия

В спинном мозге каннабиноиды подавляют вызванные вредными стимулами ответы нейронов в спинном роге, возможно, путем модуляции норадреналина, поступающего из ствола мозга . Поскольку многие из этих волокон в основном являются ГАМКергическими , каннабиноидная стимуляция позвоночного столба приводит к растормаживанию, которое должно увеличивать высвобождение норадреналина и ослаблять обработку вредных стимулов на периферии и в ганглиях дорсального корешка .

Эндоканнабиноид, наиболее изученный при лечении боли, - пальмитоилэтаноламид . Пальмитоилэтаноламид представляет собой жирный амин, родственный анандамиду, но насыщенный, и хотя первоначально считалось, что пальмитоилэтаноламид будет связываться с рецептором CB1 и CB2, позже было обнаружено, что наиболее важными рецепторами являются рецептор PPAR-альфа, рецептор TRPV и рецептор Рецептор GPR55. Пальмитоилэтаноламид был оценен на предмет его обезболивающего действия при большом количестве болевых симптомов и признан безопасным и эффективным.

Было обнаружено, что модуляция эндоканнабиноидной системы путем метаболизма до N-арахидиноилфеноламина (AM404), эндогенного каннабиноидного нейромедиатора, является одним из механизмов анальгезии ацетаминофеном (парацетамолом).

Эндоканнабиноиды участвуют в реакции анальгезии, вызванной плацебо .

Терморегуляция

Было показано, что анандамид и N -арахидоноилдофамин (НАДА) действуют на чувствительные к температуре каналы TRPV1 , которые участвуют в терморегуляции. TRPV1 активируется экзогенным лигандом капсаицином , активным компонентом перца чили, который структурно подобен эндоканнабиноидам. Нада активирует канал TRPV1 с в EC 50 приблизительно 50 нМ. Высокая эффективность делает его предполагаемым эндогенным агонистом TRPV1. Также было обнаружено, что анандамид активирует TRPV1 на терминалах сенсорных нейронов и впоследствии вызывает расширение сосудов . TRPV1 также может активироваться метанандамидом и арахидонил-2'-хлорэтиламидом (ACEA).

Спать

Повышенная передача сигналов эндоканнабиноидов в центральной нервной системе способствует эффекту сна. Было показано, что межцеребровентрикулярное введение анандамида крысам уменьшает бодрствование и увеличивает медленноволновый сон и быстрый сон . Также было показано , что введение анандамида в основной передний мозг крыс увеличивает уровень аденозина , который играет роль в улучшении сна и подавлении возбуждения. Было продемонстрировано, что депривация быстрого сна у крыс увеличивает экспрессию рецептора CB1 в центральной нервной системе. Кроме того, уровни анандамида у крыс имеют циркадный ритм , причем уровни выше в светлую фазу дня, когда крысы обычно спят или менее активны, поскольку ведут ночной образ жизни .

Физическое упражнение

Анандамид - это эндогенный каннабиноидный нейромедиатор, который связывается с каннабиноидными рецепторами . ECS также участвует в опосредовании некоторых физиологических и когнитивных эффектов добровольных физических упражнений у людей и других животных, например, способствует эйфории, вызванной упражнениями, а также модулирует двигательную активность и мотивационную значимость для вознаграждения . Было обнаружено , что у людей концентрация в плазме определенных эндоканнабиноидов (например, анандамида ) повышается во время физической активности; поскольку эндоканнабиноиды могут эффективно проникать через гематоэнцефалический барьер , было высказано предположение, что анандамид, наряду с другими эйфориантными нейрохимическими веществами, способствует развитию у людей эйфории, вызванной физическими упражнениями, состояния, которое в просторечии называют беговым кайфом .

Каннабиноиды в растениях

Эндоканнабиноидная система основана на молекулярном филогенетическом распределении явно древних липидов в царстве растений , что свидетельствует о биосинтетической пластичности и потенциальной физиологической роли эндоканнабиноидоподобных липидов в растениях, а обнаружение арахидоновой кислоты (АК) указывает на хемотаксономические связи между монофилетическими группами с общим предком. датируется примерно 500 миллионами лет назад ( силурий ; девон ). Филогенетическое распределение этих липидов может быть следствием взаимодействий / адаптации к окружающим условиям, таких как химические взаимодействия растений и опылителей, механизмы коммуникации и защиты . Две новые ЭК-подобные молекулы, полученные из можжевельника эйкозатетраеновой кислоты , омега-3 структурного изомера АК, а именно юнипероил этаноламида и 2-юнипероилглицерина (1/2-AG) голосеменных растений , ликофитов и некоторых монилофитов , демонстрируют наличие АК эволюционно консервативны сигнальной молекулы , которая действует в растениях в ответ на стресс же, как в животных системах.

Смотрите также

Рекомендации

Внешние ссылки