Эволюция птиц - Evolution of birds

Эволюция птицы началась в юрском периоде, с ранними птицами , полученных из клада из тероподовых динозавров под названием Paraves . Птицы классифицируются как биологический класс , Aves . На протяжении более столетия самой ранней птицей считался небольшой динозавр-теропод Archeopteryx lithographica из позднеюрского периода. Современные филогении помещают птиц в кладу динозавров Theropoda . Согласно текущему консенсусу, Авес и родственная группа, отряд Крокодилов , вместе являются единственными живыми членами нерейтингового клада « рептилий », Архозаврия . Четыре различных направления птиц пережили вымирание мелового и палеогенового периода 66 миллионов лет назад, дав начало страусам и их родственникам ( Paleognathae ), уткам и их родственникам ( Anseriformes ), наземным птицам ( Galliformes ) и «современным птицам» ( Neoaves ). .

Филогенетически Aves обычно определяется как все потомки самого недавнего общего предка определенного современного вида птиц (такого как домашний воробей , Passer domesticus ) и либо археоптерикса , либо некоторых доисторических видов, более близких к Neornithes (чтобы избежать проблем, вызванных неясные отношения археоптерикса с другими тероподами). Если используется последняя классификация, то большая группа называется Avialae. В настоящее время отношения между динозаврами, археоптериксами и современными птицами все еще обсуждаются.

Происхождение

Существуют важные свидетельства того, что птицы появились среди динозавров- теропод , в частности, что птицы являются членами Maniraptora , группы теропод, в которую , среди прочего, входят дромеозавры и овирапториды . По мере того, как обнаруживается все больше нептичьих теропод, которые тесно связаны с птицами, ранее четкое различие между нептицами и птицами становится все менее очевидным. Это было отмечено в XIX веке Томасом Хаксли :

Нам пришлось расширить определение класса птиц, включив в него птиц с зубами и птиц с лапообразными передними конечностями и длинным хвостом. Нет никаких свидетельств того, что Компсогнат обладал перьями; но если бы это было так, было бы действительно трудно сказать, следует ли называть ее рептильной птицей или птичьей рептилией.

Установленный скелет велоцираптора , демонстрирующий очень похожее на птицу качество более мелких динозавров- теропод.

Открытия в северо-восточном Китае ( провинция Ляонин ) демонстрируют, что у многих мелких динозавров-теропод действительно были перья , в том числе у compsognathid Sinosauropteryx и микрорапторианского дромеозаврида Sinornithosaurus . Это привело к неоднозначности того, где провести грань между птицами и рептилиями. Cryptovolans , дромеозаврид, обнаруженный в 2002 году (который может быть младшим синонимом Microraptor ), был способен летать на двигателе, обладал грудным килем и ребрами с крючковатыми отростками . Cryptovolans кажется лучшей «птицей», чем археоптерикс, которому не хватает некоторых из этих современных птичьих особенностей. Из-за этого некоторые палеонтологи предположили, что дромеозавры на самом деле являются базальными птицами, более крупные члены которых вторично нелетают, то есть что дромеозавры произошли от птиц, а не наоборот. Доказательства этой теории в настоящее время неубедительны, но раскопки продолжают раскапывать окаменелости (особенно в Китае) пернатых дромеозавров. Во всяком случае, совершенно очевидно, что полет с использованием пернатых крыльев существовал у теропод средней юры. Меловой unenlagiine рахонавис также обладает особенностью предположить , что, по крайней мере частично способен активный полет.

Хотя орнитисхийские (птичьи бедра ) динозавры имеют ту же структуру бедра, что и птицы, на самом деле птицы произошли от заурисхических (ящеричных) динозавров, если теория происхождения динозавров верна. Таким образом, они самостоятельно достигли состояния структуры тазобедренного сустава . Фактически, птицеподобное строение бедра также в третий раз развилось среди своеобразной группы теропод, Therizinosauridae .

Альтернативная теория динозаврового происхождения птиц, поддерживаемая несколькими учеными, в частности Ларри Мартином и Аланом Федуччиа , утверждает, что птицы (включая манирапторанских «динозавров») произошли от ранних архозавров, таких как Лонгисквама . Эта теория оспаривается большинством других палеонтологов и экспертов по развитию и эволюции перьев.

Мезозойские птицы

Базальная птица археоптерикс из юрского периода хорошо известна как одно из первых « недостающих звеньев », обнаруженных в поддержку эволюции в конце 19 века. Хотя он не считается прямым предком современных птиц, он дает хорошее представление о том, как эволюционировал полет и как могла выглядеть самая первая птица. Это может быть предшественником Protoavis texensis , хотя фрагментарный характер этой окаменелости оставляет серьезные сомнения в том, был ли это предок птицы. Скелет всех кандидатов в ранние пташки - это в основном скелет маленького тероподного динозавра с длинными когтистыми руками, хотя изысканная сохранность Зольнхофен Платтенкалк показывает, что археоптерикс был покрыт перьями и имел крылья. Хотя археоптерикс и его родственники, возможно, не были очень хорошими летчиками, они, по крайней мере, были бы хорошими планерами, создавая основу для эволюции жизни на крыльях.

Реконструкция иберомезорнис romerali , зубчатое enantiornithe

Эволюционная тенденция среди птиц заключалась в сокращении анатомических элементов для снижения веса. Первым исчезнувшим элементом был костный хвост, который превратился в пигостиль, а функцию хвоста переняли перья. Конфуциусорнис - пример их тенденции. Сохраняя когтистые пальцы, возможно, для лазания, у него был пигостильный хвост, хотя и более длинный, чем у современных птиц. Большая группа птиц, Enantiornithes , превратилась в экологические ниши, аналогичные таковым у современных птиц, и процветала на протяжении всего мезозоя. Хотя их крылья напоминали крылья многих современных групп птиц, они сохранили когтистые крылья и морду с зубами, а не клюв у большинства форм. За потерей длинного хвоста последовала быстрая эволюция их ног, которые превратились в универсальные и адаптируемые инструменты, открывшие новые экологические ниши.

В меловом периоде появились более современные птицы с более жесткой грудной клеткой, килем и плечами, способными обеспечить мощный подъем вверх, необходимый для продолжительного полета на двигателе. Еще одним улучшением стало появление alula , используемого для лучшего управления посадкой или полетом на малых скоростях. У них также был более производный пигостиль с концом в форме лемеха . Ранний пример - Янорнис . Многие из них были прибрежными птицами, поразительно напоминающими современных куликов , таких как Ихтиорнис , или уток, таких как Гансус . Некоторые из них превратились в плавучих охотников, например, Hesperornithiformes - группа нелетающих ныряльщиков, похожих на поганок и гагар . Будучи современными во многих отношениях, большинство этих птиц сохранило типичные рептилоидные зубы и острые когти на кисти.

Современные беззубые птицы произошли от зубатых предков в меловом периоде. Между тем, ранее примитивные птицы, особенно энанциорнисовые птицы, продолжали процветать и диверсификации наряду с птерозавров через этот геологический период , пока они не вымерли в связи с событием K-T вымирание . Все, кроме нескольких групп беззубых неорнитов, также были сокращены. Уцелевшие линии птиц были сравнительно примитивными Paleognathae ( страус и его союзники), линия водной утки , наземная птица и очень летучие Neoaves .

Адаптивная радиация современных птиц

Современные птицы классифицируются как Neornithes , которые, как теперь известно, эволюционировали в некоторые основные линии к концу мелового периода (см. Vegavis ). Неорниты делятся на палеогнатов и неогнатов .

К палеогнатам относятся тинамы (встречаются только в Центральной и Южной Америке) и ратиты , которые в настоящее время встречаются почти исключительно в Южном полушарии. Ратиты - большие нелетающие птицы, в том числе страусы , нанды , казуары , киви и эму . Некоторые ученые предполагают, что ратиты представляют собой искусственную группу птиц, которые независимо друг от друга утратили способность летать по ряду несвязанных линий. В любом случае имеющиеся данные об их эволюции все еще очень сбивают с толку, отчасти потому, что нет никаких сомнительных окаменелостей из мезозоя. Филогенетический анализ подтверждает утверждение, что ратиты полифилетичны и не представляют собой действительную группировку птиц.

Орел и моа Хааста в Новой Зеландии; орел - неогнат , моа - палеогнат .

Основное отклонение от остальных Neognathes было у Galloanserae , надотряда, включающего Anseriformes ( утки , гуси и лебеди ) и Galliformes ( куры , индейки , фазаны и их союзники). Присутствие базальных окаменелостей гусеобразных в мезозое и, вероятно, некоторых галловидных окаменелостей предполагает присутствие палеогнатий одновременно, несмотря на отсутствие окаменелостей.

Даты расколов - предмет серьезных споров среди ученых. Она решила , что Neornithes эволюционировали в меловой и что раскол между Galloanserae и другими neognaths - в Neoaves - имели место до меловой-палеогеновой экстинкции события , но существуют различные мнения относительно того , произошла ли излучение оставшихся neognaths до или после вымирания других динозавров. Это разногласие частично вызвано расхождением в доказательствах: молекулярная датировка указывает на излучение мелового периода, небольшую и сомнительную летопись окаменелостей неоавианского периода из мелового периода и появление большинства живых семей в палеогене . Попытки примирить молекулярные и ископаемые свидетельства оказались противоречивыми.

Одна из гипотез о том, как современные птицы пережили массовое вымирание в период мелового и палеогенового периода, в то время как другие виды динозавров этого не сделали, может быть связана с их способностью к адаптивному излучению. Из-за того, что птичьи предки современных птиц не заняли все нишевое пространство, в котором другие виды действительно заполнили свое нишевое пространство, птицы могли обеспечить более высокий уровень экологического разнообразия и инноваций, которые помогли им быстрее развиваться. адаптироваться к разным условиям. Частично такая скорость эволюции может быть связана с их маленькими размерами тела.

Авторы отчета Current Biology в мае 2018 года считают, что птицы, пережившие катастрофу в конце мелового периода, были Neornithes, Neognathae (Galloanserae + Neoaves), а не древесными животными, и не могли летать далеко из-за всемирного уничтожения леса и что мировым лесам потребовалось много времени, чтобы вернуться должным образом. Практически к тем же выводам уже приходилось раньше, в книге 2016 года об эволюции птиц.

В августе 2020 года ученые сообщили, что эволюция черепа птиц замедлилась по сравнению с эволюцией их предшественников динозавров после вымирания мелового и палеогенового периода, а не ускорилась, как это часто считается, что привело к разнообразию формы черепа современных птиц.

Классификация современных видов

Разнообразие современных птиц

Филогенетическая классификация птиц является спорным вопросом. « Филогения и классификация птиц» Сибли и Алквиста (1990) - знаковая работа по классификации птиц (хотя она часто обсуждается и постоянно пересматривается). Большинство данных свидетельствует о том, что большинство современных отрядов птиц составляют хорошие клады . Однако ученые не пришли к единому мнению о точных отношениях между основными кладами. Доказательства современной анатомии птиц, окаменелостей и ДНК были привлечены к решению этой проблемы, но твердого согласия достигнуто не было.

Структурные характеристики и летописи окаменелостей исторически давали систематикам достаточно данных, чтобы сформировать гипотезы относительно филогенетических отношений между птицами. Неточности в этих методах являются основным фактором отсутствия точных знаний в отношении отрядов и семейств птиц. Расширение исследований компьютерного секвенирования ДНК и компьютерной филогенетики предоставило более точный метод классификации видов птиц. Тем не менее, изучение данных ДНК может только продолжаться, и вопросы до сих пор остаются без ответа.

Современные тенденции эволюции птиц

Эволюция обычно происходит в слишком медленных масштабах, чтобы люди могли ее засвидетельствовать. Однако в настоящее время виды птиц вымирают гораздо быстрее, чем любое возможное видообразование или другое поколение новых видов. Исчезновение популяции, подвида или вида представляет собой безвозвратную потерю ряда генов.

Еще одна проблема, связанная с эволюционными последствиями, - это предполагаемое увеличение гибридизации . Это может происходить из-за изменения среды обитания человеком, что привело к перекрытию родственных аллопатрических видов. Фрагментация лесов может создавать обширные открытые территории, соединяющие ранее изолированные участки открытой среды обитания. Популяции, которые были изолированы на время, достаточное для значительного расхождения, но недостаточное для того, чтобы не иметь возможности производить плодовитое потомство, теперь могут скрещиваться настолько широко, что может быть нарушена целостность первоначального вида. Например, многие гибридные колибри, обитающие на северо-западе Южной Америки, могут представлять угрозу для сохранения отдельных вовлеченных видов.

В неволе разводили несколько видов птиц, чтобы создать вариации диких видов. У некоторых птиц это ограничивается вариациями окраски, в то время как других разводят для получения большего количества яиц или мяса, нелетающих или других характеристик.

В декабре 2019 года в журнале Ecology Letters были опубликованы результаты совместного исследования изменений морфологии птиц, проведенного Чикагским полевым музеем и Мичиганским университетом . В исследовании используются тела птиц, погибших в результате столкновения со зданиями в Чикаго, штат Иллинойс, с 1978 года. Выборка состоит из более чем 70 000 особей 52 видов и охватывает период с 1978 по 2016 годы. кости голени птиц (показатель размеров тела) укорочены в среднем на 2,4%, а их крылья удлинились на 1,3%. Результаты исследования предполагают, что морфологические изменения являются результатом изменения климата, демонстрируя пример эволюционных изменений в соответствии с правилом Бергмана .

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Джарвис, Эрик Д. и др. «Полногеномный анализ позволяет выявить ранние ответвления на древе жизни современных птиц». Наука 346 . 12 декабря 2014 г., стр. 1320-1331.
  • Н. Адам Смит, Луис М. Чиаппе, Джулия А. Кларк, Скотт В. Эдвардс, Стерлинг Дж. Несбитт, Марк А. Норелл, Томас А. Стидхэм, Алан Тернер, Марсель ван Туйнен, Якоб Винтер и Син Сюй (2015 г.) ). «Риторика против реальности: комментарий А. Федуччи к книге« Происхождение птиц заново »». Аук . 132 (2): 467–480. DOI : 10,1642 / AUK-14-203.1 . hdl : 2152/43319 . S2CID  85772056 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  • Син Сюй; Чжунхэ Чжоу; Роберт Дадли; Сьюзан Макем; Ченг-Мин Чуонг ; Грегори М. Эриксон; Дэвид Дж. Варриккио (12 декабря 2014 г.). «Интегративный подход к пониманию происхождения птиц» . Наука . 346 (6215): 1253293. DOI : 10.1126 / science.1253293 . PMID  25504729 . S2CID  24228777 .