Эволюция фотосинтеза - Evolution of photosynthesis

Эволюция фотосинтеза относится к происхождению и последующей эволюции фотосинтеза , процесс , посредством которого энергия света используются для сборки сахаров из углекислого газа и воды, освобождая кислород в качестве побочного продукта. Процесс фотосинтеза был открыт Яном Ингенхаузом , британским врачом и ученым голландского происхождения, впервые опубликовавшим об этом в 1779 году.

Первые фотосинтезирующие организмы, вероятно, эволюционировали в начале эволюционной истории жизни и, скорее всего, использовали восстановители, такие как водород или электроны, а не воду. Существует три основные метаболические пути , с помощью которого фотосинтез осуществляется: С 3 фотосинтеза , С 4 фотосинтеза и САМ фотосинтез . Фотосинтез С 3 - самая старая и самая распространенная форма. C3 - это растение, которое использует цикл Кальвина на начальных этапах, которые включают CO.
2
в органический материал. C4 - это растение, которое предваряет цикл Кальвина реакциями, включающими CO.
2
на четырехуглеродные соединения. САМ - это растение, которое использует метаболизм крассулевой кислоты , адаптацию к фотосинтезу в засушливых условиях. Установки C4 и CAM имеют специальные приспособления, которые экономят воду.

Источник

Биохимическая способность использовать воду в качестве источника электронов в фотосинтезе появилась у общего предка современных цианобактерий . Геологические данные показывают, что это трансформирующее событие произошло в начале истории Земли, по крайней мере, 2450–2320 миллионов лет назад (млн лет назад) и, как предполагается, намного раньше. Имеющиеся данные геобиологических исследований архейских (> 2500 млн лет назад) осадочных пород указывают на то, что жизнь существовала 3500 млн лет назад, но вопрос о том, когда развился кислородный фотосинтез, все еще остается без ответа. Ясное палеонтологическое окно в эволюцию цианобактерий открылось около 2000 млн лет назад, обнаружив и без того разнообразную биоту сине-зеленых. Цианобактерии оставались основными первичными продуцентами на протяжении всего протерозойского эона (2500–543 млн лет назад), отчасти потому, что окислительно-восстановительная структура океанов благоприятствовала фотоавтотрофам, способным фиксировать азот . Зеленые водоросли присоединились к сине-зеленым в качестве основных первичных продуцентов на континентальных шельфах ближе к концу протерозоя , но только с мезозойским (251–65 млн лет назад) излучением динофлагеллят, кокколитофорид и диатомовых водорослей первичная продукция в водах морского шельфа приняла современную форму. Цианобактерии остаются критически важными для морских экосистем как основные продуценты в океанических круговоротах, как агенты биологической фиксации азота и, в модифицированной форме, как пластиды морских водорослей.

Считается, что ранние фотосинтетические системы, такие как системы из зеленых и пурпурных серных и зеленых и пурпурных несерных бактерий , были аноксигенными и использовали различные молекулы в качестве доноров электронов . Считается, что зеленые и пурпурные серные бактерии использовали водород и серу в качестве донора электронов. Зеленые несерные бактерии использовали различные амино и другие органические кислоты . Пурпурные несерные бактерии использовали множество неспецифических органических молекул.

Окаменелости того, что считается нитчатыми фотосинтезирующими организмами, датируется 3,4 миллиардами лет. Более поздние исследования, опубликованные в марте 2018 года, также предполагают, что фотосинтез, возможно, начался около 3,4 миллиарда лет назад.

Основным источником кислорода в атмосфере является кислородный фотосинтез , и его первое появление иногда называют кислородной катастрофой . Геологические данные свидетельствуют о том, что кислородный фотосинтез, такой как у цианобактерий , стал важным в палеопротерозойскую эру около 2 миллиардов лет назад. Современный фотосинтез у растений и большинства фотосинтезирующих прокариот является кислородным. Кислородный фотосинтез использует воду в качестве донора электронов, которая окисляется до молекулярного кислорода ( O
2
) в фотосинтетическом реакционном центре .

Хронология фотосинтеза на Земле

4,6 миллиарда лет назад Формы Земли
3,4 миллиарда лет назад Появляются первые фотосинтезирующие бактерии
2,7 миллиарда лет назад Цианобактерии становятся первыми продуцентами кислорода
2,4 - 2,3 миллиарда лет назад Самые ранние свидетельства (по камням) того, что кислород был в атмосфере
1,2 миллиарда лет назад Красные и коричневые водоросли становятся более сложными по структуре, чем бактерии.
0,75 миллиарда лет назад Зеленые водоросли превосходят красные и коричневые водоросли при ярком освещении мелководья.
0,475 миллиарда лет назад Первые наземные растения - мхи и печеночники.
0,423 миллиарда лет назад Сосудистые растения развиваются

Симбиоз и происхождение хлоропластов

Растительные клетки с видимыми хлоропластами (из мха, Plagiomnium affine )

Несколько групп животных сформировали симбиотические отношения с фотосинтезирующими водорослями. Чаще всего они встречаются у кораллов , губок и морских анемонов . Предполагается, что это связано с особенно простым строением тела и большой площадью поверхности этих животных по сравнению с их объемом. Кроме того, некоторые морские моллюски Elysia viridis и Elysia chlorotica также поддерживают симбиотические отношения с хлоропластами, которые они захватывают из водорослей в своем рационе и затем хранят в своих телах. Это позволяет моллюскам выживать только за счет фотосинтеза в течение нескольких месяцев. Некоторые гены из ядра растительной клетки даже были перенесены в слизняки, так что хлоропласты могут быть снабжены белками, которые им необходимы для выживания.

Еще более близкая форма симбиоза может объяснить происхождение хлоропластов. Хлоропласты имеют много общего с фотосинтезирующих бактерий , в том числе круговой хромосоме , прокариотических типа рибосомы , и подобных белков в фотосинтетического реакционного центра. Эндосимбиотическая теория предполагает , что фотосинтезирующие бактерии были приобретены (по эндоцитозу ) на ранних эукариотические клетки образовывать первые растительные клетки. Следовательно, хлоропласты могут быть фотосинтезирующими бактериями, приспособившимися к жизни внутри клеток растений. Подобно митохондриям , хлоропласты по-прежнему обладают собственной ДНК, отдельной от ядерной ДНК их растительных клеток-хозяев, и гены в этой ДНК хлоропластов напоминают гены цианобактерий . ДНК в хлоропластах кодирует окислительно-восстановительные белки, такие как реакционные центры фотосинтеза. КОРР гипотеза предполагает , что этот Co -Расположение требуется для R Edox R егуляция.

Эволюция фотосинтетических путей

Механизм концентрирования углерода C 4

Фотосинтез не так прост, как добавление воды к CO.
2
производить сахар и кислород. Здесь задействован сложный химический путь, которому способствует ряд ферментов и коферментов. Фермент RuBisCO несет ответственность за «фиксации» CO
2
 - то есть он прикрепляет его к молекуле на основе углерода с образованием сахара, который может быть использован растением, высвобождая молекулу кислорода по пути. Однако этот фермент, как известно, неэффективен и так же эффективно связывает кислород вместо CO.
2
в процессе, называемом фотодыханием . Это энергетически затратно, так как растение должно использовать энергию, чтобы превратить продукты фотодыхания обратно в форму, которая может реагировать с CO.
2
.

Концентрирующий углерод

С 4 метаболического путем является ценным недавним эволюционным новшеством в растениях, включая сложный комплекс адаптивных изменений в физиологию и экспрессии генов паттернов. Около 7600 видов растений используют фиксацию углерода C 4 , что составляет около 3% всех наземных видов растений. Все эти 7600 видов - покрытосеменные .

Растения C 4 развили механизмы концентрации углерода. Они работают за счет увеличения концентрации CO.
2
вокруг RuBisCO, тем самым облегчая фотосинтез и уменьшая фотодыхание. Процесс концентрирования CO
2
вокруг RuBisCO требует больше энергии, чем позволяет газам диффундировать , но при определенных условиях - например, теплые температуры (> 25 ° C), низкий уровень CO.
2
или высокие концентрации кислорода - окупаются за счет снижения потерь сахаров из-за фотодыхания.

Один тип метаболизма C 4 основан на так называемой анатомии Кранца . Это транспортирует CO
2
через внешний слой мезофилла, через ряд органических молекул, к центральным клеткам оболочки пучка, где CO
2
выпущен. Таким образом, CO
2
сосредоточена рядом с местом работы RuBisCO. Поскольку RuBisCO работает в среде с гораздо большим количеством CO
2
чем в противном случае, он работает более эффективно. При фотосинтезе C 4 углерод фиксируется ферментом, называемым PEP-карбоксилазой, который, как и все ферменты, участвующие в фотосинтезе C 4 , происходят из нефотосинтетических предковых ферментов.

Второй механизм, фотосинтез САМ , представляет собой путь фиксации углерода, который развился у некоторых растений в результате адаптации к засушливым условиям. Самым важным преимуществом CAM для растения является способность оставлять устьица большинства листьев закрытыми в течение дня. Это снижает потери воды из-за эвапотранспирации . Устьица открываются ночью для сбора CO.
2
, который хранится в виде малата четырехуглеродной кислоты , а затем используется во время фотосинтеза в течение дня. Предварительно собранный CO
2
концентрируется вокруг фермента RuBisCO , повышая эффективность фотосинтеза . Больше CO
2
затем собирают из атмосферы, когда устьица открываются, в прохладные влажные ночи, что снижает потерю воды.

САМ много раз эволюционировала конвергентно . Он встречается у 16 ​​000 видов (около 7% растений), принадлежащих более чем к 300 родам и примерно 40 семействам , но это считается значительно заниженным. Он обнаружен в полыне (родственнике клубненосных мхов ), в папоротниках и голосеменных , но подавляющее большинство растений, использующих САМ, являются покрытосеменными (цветковые растения).

Эволюционный рекорд

Эти два пути с одинаковым действием на RuBisCO эволюционировали несколько раз независимо - действительно, только C 4 возникал 62 раза в 18 различных семействах растений . Ряд «преадаптаций», кажется, проложили путь для C4, что привело к его кластеризации в определенные клады: он чаще всего вводился в растения, которые уже имели такие особенности, как обширная ткань оболочки сосудистого пучка. Дупликация всего генома и отдельного гена также связана с эволюцией C 4 . Многие потенциальные эволюционные пути, приводящие к фенотипу C 4 , возможны и были охарактеризованы с использованием байесовского вывода , подтверждая, что нефотосинтетические адаптации часто обеспечивают эволюционные ступеньки для дальнейшей эволюции C 4 .

Кислотный метаболизм крассуловых (CAM) назван в честь семейства Crassulaceae , к которому принадлежит нефритовое растение . Другой пример растения CAM - ананас .

Конструкция C 4 наиболее широко используется в подмножестве трав, в то время как CAM используется для многих суккулентов и кактусов . Эта черта, по-видимому, возникла во время олигоцена , примерно от 25 до 32 миллионов лет назад ; однако они не стали экологически значимыми до миоцена , 6-7 миллионов лет назад . Примечательно, что некоторые окаменелости, содержащие древесный уголь, сохраняют ткань, организованную в анатомию Кранца, с неповрежденными клетками оболочки пучка, что позволяет без сомнения идентифицировать присутствие метаболизма C 4 в настоящее время. Изотопные маркеры используются для определения их распределения и значимости.

Растения C 3 предпочтительно используют более легкий из двух изотопов углерода в атмосфере, 12 C, который более активно участвует в химических путях, участвующих в его фиксации. Поскольку метаболизм C 4 включает дальнейшую химическую стадию, этот эффект усиливается. Растительный материал может быть проанализирован, чтобы определить отношение более тяжелых 13 C к 12 C. Это соотношение обозначается как δ 13 C.. Растения C 3 в среднем примерно на 14 ‰ (частей на тысячу) легче, чем атмосферное соотношение, в то время как растения C 4 примерно на 28 ‰ легче. Значение δ 13 CКоличество CAM-растений зависит от процентного содержания углерода, зафиксированного ночью, по сравнению с тем, что зафиксировано днем, будучи ближе к растениям C 3, если они фиксируют большую часть углерода днем, и ближе к растениям C 4, если они фиксируют весь свой углерод ночью.

Добывать исходный ископаемый материал в достаточном количестве для анализа самой травы проблематично, но, к счастью, есть хороший пример: лошади. Лошади были широко распространены во всем мире в интересующий период и паслись почти исключительно на травах. В изотопной палеонтологии есть старая фраза : «вы то, что вы едите (плюс немного)» - это относится к тому факту, что организмы отражают изотопный состав всего, что они едят, плюс небольшой поправочный коэффициент. По всему земному шару имеются хорошие данные о конских зубах, а их δ 13 Cбыл измерен. Запись показывает резкий отрицательный перегиб около 6-7 миллионов лет назад , во время Мессинии, и это интерпретируется как рост растений C 4 в глобальном масштабе.

Когда С 4 преимущество?

В то время как C 4 увеличивает эффективность RuBisCO, концентрация углерода требует больших затрат энергии. Это означает, что растения C 4 имеют преимущество перед организмами C 3 только в определенных условиях: а именно, при высоких температурах и малом количестве осадков. Растения C 4 также нуждаются в большом количестве солнечного света для роста. Модели предполагают, что без лесных пожаров, убирающих тенистые деревья и кустарники, не было бы места для растений C 4 . Но лесные пожары происходили в течение 400 миллионов лет - почему C 4 так долго возникал, а затем появлялся независимо так много раз? В каменноугольный период (~ 300  миллионов лет назад ) был заведомо высокий уровень кислорода - почти достаточный для самовозгорания  - и очень низкий уровень CO.
2
, но не обнаружено изотопной сигнатуры C 4 . И, кажется, нет внезапного триггера для подъема миоцена.

В миоцене атмосфера и климат были относительно стабильными. Во всяком случае, CO
2
постепенно увеличивалось с 14 до 9 миллионов лет назад, прежде чем осесть до концентраций, аналогичных голоцену. Это говорит о том, что он не играл ключевой роли в инициировании эволюции C 4 . Сами травы (группа, которая является причиной большинства случаев появления C 4 ), вероятно, существовали около 60 миллионов лет или более, поэтому у них было достаточно времени для развития C 4 , который, в любом случае, присутствует в разнообразных формах. ряд групп и, таким образом, развивались независимо. Есть сильный сигнал об изменении климата в Южной Азии; усиление засушливости - следовательно, увеличение частоты и интенсивности пожаров - могло привести к увеличению важности пастбищ. Однако это трудно согласовать с североамериканскими рекордами. Вполне возможно, что сигнал является полностью биологическим, вызванным ускорением эволюции травы, вызванным пожарами и травоядными животными, что, как за счет увеличения выветривания, так и за счет включения большего количества углерода в отложения, снижает уровень CO в атмосфере.
2
уровни. Наконец, есть свидетельства того, что появление C 4 от 9 до 7 миллионов лет назад является предвзятым сигналом, который справедлив только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; новые данные свидетельствуют о том, что пастбища в Южной Америке стали доминирующим состоянием по крайней мере 15 млн лет назад.

Смотрите также

использованная литература