Папоротник -Fern

Папоротники
Временной диапазон:Средний девоннастоящее время
Монилофиты в Японии.png
Папоротниковое разнообразие
Научная классификация е
Царство: Растения
Клада : Трахеофиты
Разделение: Полиподиофиты
Учебный класс: Polypodiopsida
Cronquist, Takht. и В. Зимм.
Подклассы
Синонимы
  • Монилофита
  • Полиподиофиты
  • Филикофита
  • Филисес

Папоротник ( Polypodiopsida или Polypodiophyta / ˌ p ɒ l i ˌ p ɒ d i ˈ ɒ f ɪ t ə , - ə ˈ f t ə / ) — член группы сосудистых растений (растений с ксилемой и флоэмой ) , которые размножаются спорами и не имеют ни семян , ни цветков . К полиподиофитам относятся все ныне живущие папоротники , кроме плаунообразных , и они отличаются от мхов и других мохообразных наличием сосудов, т. е. наличием специализированных тканей, проводящих воду и питательные вещества, и наличием жизненных циклов, в которых разветвленный спорофит является доминирующей фазой. У папоротников сложные листья , называемые мегафиллами , которые более сложны, чем микрофиллы косолапых . Большинство папоротников относятся к лептоспорангиатным папоротникам . Они производят скрученные головки фиддлхедов , которые разворачиваются и превращаются в листья . Группа включает около 10 560 известных дошедших до нас видов. Папоротники определяются здесь в широком смысле, являясь всеми Polypodiopsida , включающими как лептоспорангиатные ( Polypodiidae ), так и эуспорангиатные папоротники , причем последняя группа включает хвощи , папоротники -венчики , мараттиоидные папоротники и офиоглоссоидные папоротники .

Папоротники впервые появляются в летописи окаменелостей около 360 миллионов лет назад в конце девонского периода, но многие из нынешних семейств и видов появились только примерно 145 миллионов лет назад в раннем меловом периоде , после того как во многих средах стали доминировать цветковые растения. Папоротник Osmunda Claytoniana — яркий пример эволюционного застоя ; палеонтологические данные указывают на то, что он оставался неизменным, даже на уровне окаменелых ядер и хромосом, по крайней мере, 180 миллионов лет.

Папоротники не имеют большого экономического значения, но некоторые из них используются в пищу, в медицине, в качестве биоудобрений , в качестве декоративных растений и для восстановления загрязненной почвы. Они были предметом исследований на предмет их способности удалять некоторые химические загрязнители из атмосферы. Некоторые виды папоротников, такие как папоротник ( Pteridium aquilinum ) и водяной папоротник ( Azolla filiculoides ), являются значительными сорняками во всем мире. Некоторые роды папоротников, такие как Azolla , могут фиксировать азот и вносить значительный вклад в азотное питание рисовых полей . Они также играют определенные роли в фольклоре.

Описание

Папоротник разворачивает молодую ветвь
Древовидные папоротники, вероятно, Dicksonia antarctica , растущие в Нуннионге , Австралия .
Древовидные папоротники, Alsophila spinulosa , растущие в природном образовательном районе Ситоу , Тайвань .
Спорофиллы Acrostihum aureum

Существующие папоротники представляют собой травянистые многолетники , и у большинства из них отсутствует древесный рост. Их листва может быть листопадной или вечнозеленой , а некоторые полувечнозеленые в зависимости от климата. Как и спорофиты семенных растений, спорофиты папоротников состоят из стеблей, листьев и корней. Папоротники отличаются от семенных растений размножением спорами. Однако они также отличаются от спорообразующих мохообразных тем, что, как и семенные растения, являются полиспорангиофитами , их спорофиты ветвятся и образуют множество спорангиев. Также, в отличие от мохообразных, спорофиты папоротников являются свободноживущими и лишь ненадолго зависят от материнского гаметофита .

Стебли

Стебли папоротника часто называют корневищами , хотя они растут под землей только у некоторых видов. Эпифитные виды и многие из наземных видов имеют надземные ползучие столоны (например, Polypodiaceae ), а многие группы имеют надземные прямостоячие полуодревесневшие стволы (например, Cyatheaceae ). У некоторых видов они могут достигать 20 метров в высоту (например, Cyathea brownii на острове Норфолк и Cyathea medullaris в Новой Зеландии ).

Листья

Зеленая фотосинтетическая часть растения технически представляет собой мегафилл , а у папоротников ее часто называют вайей . Новые листья обычно расширяются за счет разворачивания тугой спирали, называемой посохом, в вайи . Это разворачивание листа называется круговой вернацией . Листья делятся на два типа: спорофиллы и тропофиллы. спорофиллы образуют споры; тропофиллы - нет. Споры папоротника переносятся в спорангиях , которые обычно сгруппированы в сорусы . У мономорфных папоротников фертильные и стерильные листья выглядят морфологически одинаково и одинаково фотосинтезируют. У гемидиморфных папоротников только часть фертильного листа отличается от стерильных листьев. А у диморфных папоротников, также называемых голоморфными папоротниками, два типа листьев морфологически различны ( диморфизм вайи ). Плодородные листья намного уже, чем стерильные, и могут даже вообще не иметь зеленой ткани (например, Blechnaceae , Lomariopsidaceae ). Анатомия листьев папоротника может быть любой, от простой до сильно разделенной или даже неопределенной (например , Gleicheniaceae , Lygodiaceae ). Разделенные формы являются перистыми , где сегменты листа полностью отделены друг от друга, или перистораздельными (частично перистыми), где сегменты листа все еще частично соединены. Когда вайи разветвлены более одного раза, это также может быть сочетанием перистонадрезных и перистых форм. Если листовые пластинки разделены дважды, растение имеет двуперистые листья и трехперистые, если они ветвятся три раза, и вплоть до четырех- и пятиперистых листьев. У древовидных папоротников главный стебель, соединяющий лист со стеблем (известный как ножка), часто имеет несколько листочков. Листовые структуры, которые растут из ножки, известны как перья и часто снова делятся на более мелкие перышки.

Корнеплоды

Подземные нефотосинтезирующие структуры, поглощающие воду и питательные вещества из почвы . Они всегда волокнистые и по строению очень похожи на корни семенных растений.

Как и у всех других сосудистых растений , спорофит является доминирующей фазой или поколением в жизненном цикле. Однако гаметофиты папоротников сильно отличаются от гаметофитов семенных растений. Они свободноживущие и напоминают печеночников , тогда как растения семенных растений развиваются внутри стенки спор и зависят от родительского спорофита в своем питании. Гаметофит папоротника обычно состоит из:

  • Заросток : зеленая фотосинтетическая структура толщиной в одну клетку, обычно в форме сердца или почки, длиной 3–10 мм и шириной 2–8 мм. Проталлус производит гаметы с помощью:
    • Антеридии : небольшие сферические структуры, производящие жгутиковые сперматозоиды.
    • Архегония : структура в форме колбы, которая производит одну яйцеклетку на дне, куда сперматозоиды достигают, плывя по шее.
  • Ризоиды : корневидные структуры (не настоящие корни), состоящие из одиночных сильно вытянутых клеток, поглощающих воду и минеральные соли всей структурой. Ризоиды прикрепляют заросток к почве.

Таксономия

Карл Линней (1753 г.) первоначально выделил 15 родов папоротников и родственных им папоротников, разделив их в классе Cryptogamia на две группы: Filices (например, Polypodium ) и Musci (мхи). К 1806 г. это число увеличилось до 38 родов и с тех пор постоянно увеличивается ( см. Schuettpelz et al (2018) , рис. 1 ). Папоротники традиционно относились к классу Filices, а затем к подразделению царства растений, названному Pteridophyta или Filicophyta. Pteridophyta больше не признается действительным таксоном , потому что он является парафилетическим . Папоротники также называют Polypodiophyta или, если рассматривать их как подразделение Tracheophyta (сосудистые растения), Polypodiopsida, хотя это название иногда относится только к лептоспорангиатным папоротникам. Традиционно все сосудистые растения , производящие споры , неофициально назывались папоротниками , что делало этот термин синонимом папоротников и их союзников . Это может сбивать с толку, потому что представители отдела Pteridophyta также назывались папоротниками (в строгом смысле ).

Традиционно папоротниками называли три отдельные группы: две группы эуспорангиатных папоротников, семейства Ophioglossaceae ( языки гадюки , лунники и виноградные папоротники) и Marattiaceae ; и лептоспорангиатные папоротники. Marattiaceae представляют собой примитивную группу тропических папоротников с большими мясистыми корневищами и в настоящее время считаются родственным таксоном лептоспорангиатных папоротников. Несколько других групп видов считались союзниками папоротников: плауны , колоски и иглы у Lycopodiophyta ; папоротники Psilotaceae ; и хвощи Equisetaceae . Поскольку эта группа является полифилетической , от термина «союзники папоротника» следует отказаться, за исключением исторического контекста. Более поздние генетические исследования показали, что Lycopodiophyta имеют более отдаленное родство с другими сосудистыми растениями , эволюционно излучая в основании клады сосудистых растений , в то время как папоротники и хвощи так же тесно связаны с лептоспорангиатными папоротниками, как офиоглоссоидные папоротники и Marattiaceae . На самом деле, папоротники-венчики и офиоглоссоидные папоротники явно относятся к одной кладе , а хвощи и мараттиевые , возможно, относятся к другой кладе.

Молекулярная филогенетика

Смит и др. (2006) провели первую классификацию папоротников более высокого уровня, опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики , и отнесли папоротники к монолофитам следующим образом:

Молекулярные данные, которые остаются плохо ограниченными для многих частей филогении растений, были дополнены морфологическими наблюдениями, подтверждающими включение Equisetaceae в папоротники, особенно в отношении строения их сперматозоидов и особенностей их корней. Тем не менее, остались разногласия по поводу местонахождения рода Equisetum ( дальнейшее обсуждение см. в Equisetopsida ). Одним из возможных решений было назвать только лептоспорангиатные папоротники «настоящими папоротниками», а остальные три группы назвать союзниками папоротников. На практике было предложено множество схем классификации папоротников и их союзников, и среди них не было единого мнения.

Лептоспорангиатные папоротники иногда называют «настоящими папоротниками». В эту группу входит большинство растений, известных как папоротники. Современные исследования подтверждают более старые идеи, основанные на морфологии, согласно которой Osmundaceae разошлись на ранней стадии эволюции лептоспорангиатных папоротников; в некотором роде это семейство занимает промежуточное положение между эуспорангиатными папоротниками и лептоспорангиатными папоротниками. Рай и Грэм (2010) в целом поддержали первичные группы, но подвергли сомнению их отношения, заключив, что «в настоящее время, возможно, лучшее, что можно сказать обо всех отношениях между основными линиями монолофитов в текущих исследованиях, это то, что мы не очень хорошо их понимаем. ". Греве и др. (2013) подтвердили включение хвощей в папоротники sensu lato , но также предположили, что их точное размещение остается неясным. Другие классификации возвели Ophioglossales в ранг пятого класса, разделив папоротники-венчики и папоротники-офиоглоссоиды.

Одна проблема с классификацией папоротников связана с загадочными видами . Скрытый вид - это вид, который морфологически подобен другому виду, но отличается генетически способами, которые предотвращают фертильное скрещивание. Хорошим примером этого является обозначенный в настоящее время вид Asplenium trichomanes (селезенка девичий волос). На самом деле это комплекс видов, включающий отдельные диплоидные и тетраплоидные расы. Между двумя группами есть небольшие, но неясные морфологические различия, которые предпочитают совершенно разные места обитания. Во многих случаях, подобных этому, видовые комплексы были разделены на отдельные виды, что увеличило общее количество видов папоротников. Возможно, многие другие загадочные виды еще предстоит открыть и обозначить.

филогения

Папоротники связаны с другими таксонами более высокого порядка, как показано на следующей кладограмме:

Трахеофиты

Ликоподиофиты (Lycopodiopsida) - ликофиты

 Euphyllophyta 

Полиподиофиты (Polypodiopsida) - папоротники

 Семенные растения 

Голосеменные

Покрытосеменные - цветковые растения

(семенные растения)
 (сосудистые растения) 

Номенклатура и подразделение

Классификация Smith et al. (2006) разделили папоротники на четыре класса:

Кроме того, они определили 11 отрядов и 37 семейств. Эта система была консенсусом ряда исследований и была усовершенствована. Филогенетические отношения показаны на следующей кладограмме (до уровня порядков). Затем это разделение на четыре основные клады было подтверждено с использованием только морфологии .

Трахеофиты

Ликоподиофиты (плауны, колоски, иглолистники)

Эуфиллофиты

Сперматофиты (семенные растения)

Папоротники
Псилотопсида

Psilotales (папоротники венчиком)

Ophioglossales (виноградные папоротники и др.)

Эквизетопсида

Equisetales (хвощи)

Мараттиопсида

Мараттиалес

Полиподиопсида

Осмундалес

Hymenophyllales (пленчатые папоротники)

глейхеновые

схизейные

Salviniales (гетероспоровые)

Cyatheales (древовидные папоротники)

Полиподиалес


Впоследствии Чейз и Ревил рассматривали и плауновидные, и папоротники как подклассы класса Equisetopsida ( Embryophyta ), охватывающего все наземные растения. Это называется Equisetopsida sensu lato , чтобы отличить его от более узкого употребления, относящегося только к хвощам, Equisetopsida sensu stricto . Они поместили плауновидных в подкласс Lycopodiidae, а папоротники, сохранив термин monilophytes, в пять подклассов, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae и Polypodiidae, разделив Psilotopsida Смита на два отряда и подняв их до подкласса (Ophioglossidae и Psilotidae). Кристенхуш и др. (2011) последовали этому использованию подклассов, но объединили Psilotopsida Смита как Ophioglossidae, снова дав четыре подкласса папоротников.

Christenhusz and Chase (2014) разработали новую классификацию папоротников и плауновидных. Они использовали термин Polypodiophyta для папоротников, подразделенных, как Smith et al. на четыре группы (показаны с эквивалентами в системе Смита), с 21 семейством, примерно 212 родами и 10 535 видами;

Это было значительное сокращение числа семей по сравнению с 37 в системе Смита и др., Поскольку подход был больше похож на объединение, а не на разделение. Например, ряд семей был сокращен до подсемейств. Впоследствии была сформирована консенсусная группа, Группа филогении папоротников (PPG), аналогичная группе филогении покрытосеменных , опубликовавшая свою первую полную классификацию в ноябре 2016 года. Они признают папоротники как класс, Polypodiopsida, с четырьмя подклассами, как описано Christenhusz и Чейза, и которые филогенетически связаны, как в этой кладограмме:

Полиподиопсида

Equisetidae

Офиоглоссиды

мараттииды

Полиподииды

В классификации Pteridophyte Phylogeny Group от 2016 года (PPG I) Polypodiopsida состоит из четырех подклассов, 11 порядков, 48 семейств, 319 родов и примерно 10 578 видов. Таким образом, Polypodiopsida в широком смысле ( sensu lato ), используемом PPG (Polypodiopsida sensu PPG I), необходимо отличать от более узкого использования ( sensu stricto ) Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) Классификация папоротников остается нерешенной и вызывает споры с конкурирующими точками зрения ( расщепление против объединения ) между системами PPG, с одной стороны, и Christenhusz и Chase, с другой, соответственно. В 2018 году Кристенхуш и Чейз прямо выступили против признания такого количества родов, как PPG I.

Сравнение подразделений папоротников в некоторых классификациях
Смит и др. (2006) Погоня и разоблачение (2009) Кристенхуш и др. (2011) Кристенхуш и Чейз (2014, 2018) ППГ I (2016)
папоротники
(без ранга)
монилофиты
(без ранга)
папоротники (монилофиты)
(без ранга)
папоротники (Polypodiophyta)
(без ранга)
 Класс полиподиопсиды
Класс эквизетопсида   Подкласс Equisetidae   Подкласс Equisetidae   Подкласс Equisetidae  Подкласс Equisetidae
Класс псилотопсида   Подкласс Ophioglossidae
  Подкласс Psilotidae
  Подкласс офиоглоссиды   Подкласс офиоглоссиды  Подкласс офиоглоссиды
Класс Мараттиопсида   Подкласс Marattiidae   Подкласс Marattiidae   Подкласс Marattiidae  Подкласс Marattiidae
Класс полиподиопсиды   Подкласс Polypodiidae   Подкласс Polypodiidae   Подкласс Polypodiidae  Подкласс Polypodiidae

Эволюция и биогеография

Папоротниковидные таксоны ( Wattieza ) впервые появляются в летописи окаменелостей в среднем девонском периоде, ок. 390  млн лет назад . К триасу появились первые свидетельства папоротников, относящихся к нескольким современным семействам. Большая радиация папоротников произошла в конце мелового периода , когда впервые появились многие современные семейства папоротников. Папоротники эволюционировали, чтобы приспособиться к условиям низкой освещенности под пологом покрытосеменных растений.

Примечательно, что неохром фоторецептора папоротника , являющийся неотъемлемой частью их адаптации к условиям низкой освещенности, был получен путем горизонтального переноса генов от роголистников , линии мохообразных .

Из-за очень большого генома, наблюдаемого у большинства папоротников, предполагалось, что они могли пройти через дупликацию всего генома , но секвенирование ДНК показало, что размер их генома обусловлен накоплением подвижной ДНК, такой как транспозоны и другие генетические элементы, которые заражают геномы и копироваться снова и снова.

Распространение и среда обитания

Папоротники широко распространены в своем распространении, с наибольшим богатством в тропиках и наименьшим в арктических районах. Наибольшее разнообразие встречается в тропических лесах. Новая Зеландия, символом которой является папоротник, насчитывает около 230 видов, распространенных по всей стране.

Экология

Папоротники в Мьюир Вудс, Калифорния

Виды папоротников обитают в самых разных средах обитания , от отдаленных горных возвышенностей до сухих пустынных скал, водоемов или открытых полей. Папоротники в целом можно рассматривать как специалистов по маргинальным местообитаниям, часто преуспевающих в местах, где различные факторы окружающей среды ограничивают успех цветковых растений . Некоторые папоротники являются одними из самых серьезных видов сорняков в мире, в том числе папоротник папоротник-орляк, растущий в шотландском нагорье, или папоротник-комар ( Азолла ), растущий в тропических озерах, причем оба вида образуют большие агрессивно распространяющиеся колонии. Есть четыре конкретных типа местообитаний, в которых встречаются папоротники: влажные, тенистые леса ; трещины в скалах, особенно когда они защищены от яркого солнца; кислые водно-болотные угодья, включая болота и болота ; и тропические деревья , многие виды которых являются эпифитами (от четверти до трети всех видов папоротников).

Особенно эпифитные папоротники оказались хозяевами огромного разнообразия беспозвоночных. Предполагается, что одни только папоротники с птичьими гнездами содержат до половины биомассы беспозвоночных в пределах гектара полога тропического леса .

Многие папоротники зависят от ассоциации с микоризными грибами. Многие папоротники растут только в определенных диапазонах pH; например, вьющийся папоротник ( Lygodium palmatum ) из восточной части Северной Америки будет расти только на влажных, сильно кислых почвах, в то время как папоротник луковичный ( Cystopteris bulbifera ) с перекрывающимся ареалом встречается только на известняке .

Споры богаты липидами , белками и калориями , поэтому некоторые позвоночные едят их. Было обнаружено, что европейская лесная мышь ( Apodemus sylvaticus ) поедает споры Culcita macrocarpa , а снегирь ( Pyrrhula murina ) и новозеландская малая короткохвостая летучая мышь ( Mystacina tuberculata ) также поедают споры папоротника.

Жизненный цикл

Крупный план соруса папоротника монарха , показывающего его спорангий
Гаметофит ( таллоидная зеленая масса) и спорофит (восходящая вайя) Onoclea sensibilis

Папоротники — сосудистые растения , отличающиеся от ликофитов наличием настоящих листьев (мегафиллов), часто перистых . Они отличаются от семенных растений ( голосеменных и покрытосеменных ) размножением спорами и отсутствием цветков и семян . Как и все наземные растения , они имеют жизненный цикл , называемый чередованием поколений , характеризующийся чередованием диплоидной спорофитной и гаплоидной гаметофитной фаз. Диплоидный спорофит имеет 2 n парных хромосом , где n варьирует от вида к виду. Гаплоидный гаметофит имеет n непарных хромосом, т. е. вдвое меньше, чем спорофит. Гаметофит папоротников является свободноживущим организмом, тогда как гаметофит голосеменных и покрытосеменных зависит от спорофита.

Жизненный цикл типичного папоротника протекает следующим образом:

  1. Фаза диплоидного спорофита дает гаплоидные споры в результате мейоза (процесс деления клеток, при котором число хромосом уменьшается вдвое).
  2. Спора вырастает в свободноживущий гаплоидный гаметофит путем митоза (процесс деления клеток, при котором сохраняется число хромосом). Гаметофит обычно состоит из фотосинтетического заростка .
  3. Гаметофит производит гаметы (часто и сперматозоиды , и яйцеклетки на одном заростке) путем митоза.
  4. Подвижный жгутиковый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, которая остается прикрепленной к проталлусу.
  5. Оплодотворенная яйцеклетка теперь представляет собой диплоидную зиготу и путем митоза вырастает в диплоидный спорофит (типичный папоротник).

Использование

Папоротники не так важны с экономической точки зрения, как семенные растения, но имеют большое значение в некоторых обществах. Некоторые папоротники используются в пищу, в том числе папоротники Pteridium aquilinum ( орляк папоротник ), Matteuccia struthiopteris ( страусиный папоротник ) и Osmundastrum cinnamomeum ( папоротник коричный ). Diplazium esculentum также используется в тропиках (например, в budu pakis , традиционном брунейском блюде ) в пищу. Клубни из «пара», Ptisana salicina (королевский папоротник) являются традиционной пищей в Новой Зеландии и южной части Тихого океана . Клубни папоротника использовались в пищу 30 000 лет назад в Европе. Клубни папоротника использовались гуанчами для приготовления гофио на Канарских островах . Известно, что папоротники не ядовиты для человека. Корневища папоротника солодки жевали туземцы Тихоокеанского Северо -Запада из- за их вкуса.

Папоротники рода Azolla , широко известные как водяной папоротник или москитные папоротники, представляют собой очень маленькие плавающие растения, не похожие на папоротники. Комариные папоротники используются в качестве биологического удобрения на рисовых полях Юго-Восточной Азии, используя их способность фиксировать азот из воздуха в соединения, которые затем могут использоваться другими растениями.

Папоротники оказались устойчивыми к насекомым-фитофагам. Ген, который экспрессирует белок Tma12 в съедобном папоротнике Tectaria macrodonta , был перенесен на растения хлопчатника, которые стали устойчивыми к заражению белокрылкой .

Многие папоротники выращиваются в садоводстве как ландшафтные растения, для срезки листвы и как комнатные растения , особенно бостонский папоротник ( Nephrolepis exaltata ) и другие представители рода Nephrolepis . Папоротник птичьего гнезда ( Asplenium nidus ) также популярен, как и папоротник оленьего рога (род Platycerium ). Многолетние (также известные как выносливые) папоротники, высаженные в садах в северном полушарии, также пользуются большим спросом.

Некоторые папоротники, такие как папоротник и виды Azolla , являются ядовитыми сорняками или инвазивными видами . Другие примеры включают японский лазящий папоротник ( Lygodium japonicum ), чувствительный папоротник ( Onoclea sensibilis ) и гигантский водяной папоротник ( Salvinia molesta ), один из самых опасных водных сорняков в мире. Важный ископаемый уголь состоит из остатков примитивных растений, в том числе папоротников.

Папоротники были изучены и оказались полезными для удаления тяжелых металлов, особенно мышьяка, из почвы. Другие папоротники, имеющие некоторое экономическое значение, включают:

  • Dryopteris filix-mas (мужской папоротник), использовавшийся как глистогонное средство и ранее включенный в Фармакопею США ; Кроме того, этот папоротник, случайно проросший в бутылке, привел к изобретению Натаниэлем Бэгшоу Уордом в 1829 году террариума или ящика Вардиана .
  • Rumohra adiantiformis (цветочный папоротник), широко используемый в цветочной торговле
  • Microsorum pteropus (яванский папоротник), одно из самых популярных пресноводных аквариумных растений .
  • Osmunda regalis (королевский папоротник) и Osmunda cinnamomea (папоротник коричный), корневые волокна используются в садоводстве; головки O. cinnamomea также используются в качестве вареного овоща.
  • Matteuccia struthiopteris (страусиный папоротник), головка фиддлхеда, используемая в качестве вареного овоща в Северной Америке.
  • Pteridium aquilinum и Pteridium esculentum (орляк-орляк), папоротник, используемый в качестве приготовленного овоща в Японии, считается ответственным за высокий уровень рака желудка в Японии. Это также один из самых важных сельскохозяйственных сорняков в мире, особенно в британском нагорье, который часто отравляет крупный рогатый скот и лошадей.
  • Diplazium esculentum (растительный папоротник), источник пищи для некоторых обществ.
  • Pteris vittata (тормозной папоротник), используемый для поглощения мышьяка из почвы.
  • Polypodium glycyrrhiza (папоротник солодки), корни жевали из-за их приятного вкуса.
  • Древовидные папоротники , используемые в качестве строительного материала в некоторых тропических районах.
  • Cyathea cooperi (австралийский древовидный папоротник), важный инвазивный вид на Гавайях.
  • Ceratopteris richardii , образцовое растение для обучения и исследований, часто называемое C-папоротником.

Культура

Блаттер де Маннс Вальфарн. Алоис Ауэр , Вена: Императорская типография, 1853 г.

Птеридолог

Изучение папоротников и других папоротниковидных называется птеридологией . Птеридолог — специалист по изучению папоротников в более широком смысле, включающем более отдаленные родственные ликофиты .

птеридомания

Птеридомания — это термин, обозначающий повальное увлечение папоротником в викторианскую эпоху и мотивы папоротника в декоративно-прикладном искусстве , включая керамику , стекло , металлы , текстиль , дерево , печатную бумагу и скульптуру , «появляющуюся на всем, от подарков на крестины до надгробий и мемориалов». Мода на выращивание папоротников в помещении привела к разработке шкафа Wardian — застекленного шкафа, исключающего загрязнители воздуха и поддерживающего необходимую влажность.

Папоротник Барнсли , созданный с помощью игры хаоса через систему итерированных функций (IFS).

Высушенная форма папоротника также использовалась в других искусствах, использовалась в качестве трафарета или непосредственно наносилась тушью для использования в дизайне. Ботаническая работа «Папоротники Великобритании и Ирландии » является ярким примером этого типа печати природы . Процесс, запатентованный художником и издателем Генри Брэдбери, наносил образец на мягкую свинцовую пластину. Первой публикацией, демонстрирующей это, была книга Алоиса Ауэра « Открытие процесса печати природы» .

Папоротниковые батончики были популярны в Америке в 1970-х и 80-х годах.

фольклор

Папоротники фигурируют в фольклоре, например, в легендах о мифических цветах или семенах. В славянском фольклоре считается, что папоротники цветут один раз в году, в ночь на Ивана Купалу . Хотя считается, что его чрезвычайно трудно найти, считается, что любой, кто увидит цветок папоротника , гарантированно будет счастлив и богат на всю оставшуюся жизнь. Точно так же финская традиция гласит, что тот, кто найдет семя цветущего папоротника в ночь на Иванов день, будет, обладая им, направляться и сможет невидимо путешествовать в места, где вечно сияющие блуждающие огоньки , называемые аарнивалкеа , отмечают это место. скрытого сокровища . Эти места защищены заклинанием, которое не позволяет никому, кроме держателя семян папоротника, узнать их местонахождение. В США считается, что папоротники обладают магическими свойствами, например, высушенный папоротник можно бросить в горячие угли костра, чтобы изгнать злых духов, или считается, что дым от горящего папоротника отгоняет змей и других подобных существ.

Новая Зеландия

Папоротники являются национальной эмблемой Новой Зеландии и изображены на ее паспорте и в дизайне ее национальной авиакомпании Air New Zealand и ее команды по регби All Blacks .

Организмы, спутанные с папоротниками

Неправильные названия

Несколько непапоротниковых растений (и даже животных) называют папоротниками, и иногда их путают с папоротниками. Это включает:

Папоротниковидные цветковые растения

Некоторые цветковые растения , такие как пальмы и представители семейства морковных , имеют перистые листья, которые чем-то напоминают листья папоротника. Однако эти растения имеют полностью развитые семена, содержащиеся в плодах, а не в микроскопических спорах папоротников.

Галерея

Смотрите также

Заметки

использованная литература

Библиография

Книги и диссертации

Журнальная статья

Веб-сайты

внешние ссылки

  • Данные, относящиеся к Pteridophyta , на Wikispecies
  • СМИ, связанные с Polypodiopsida , на Викискладе?