Гаметофит - Gametophyte

Несколько гаметофитов, растущих в террариуме .
Гаметофит сосны (снаружи), окружающий зародыш (внутри)

Гаметофит ( / ɡ ə м я т ə ˌ е aɪ т / ) является одним из двух чередующихся многоклеточных фаз в жизненных циклах растений и водорослей . Это гаплоидный многоклеточный организм, который развивается из гаплоидной споры с одним набором хромосом. Гаметофит - это половая фаза жизненного цикла растений и водорослей. Он развивает половые органы, которые производят гаметы , гаплоидные половые клетки, которые участвуют в оплодотворении, чтобы сформировать диплоидную зиготу с двойным набором хромосом. Деление клеток зиготы приводит к образованию нового диплоидного многоклеточного организма, второй стадии жизненного цикла, известной как спорофит . Спорофит может продуцировать гаплоидные споры посредством мейоза, которые при прорастании дают новое поколение гаметофитов.

Водоросли

У некоторых многоклеточных зеленых водорослей ( один из примеров - Ulva lactuca ) красные водоросли и бурые водоросли , спорофиты и гаметофиты могут быть внешне неразличимы (изоморфны). В Ульве гаметы изогамны , все одного размера, формы и общей морфологии.

Наземные растения

В наземных растениях , анизогамия универсальна. Как и у животных, женские и мужские гаметы называются, соответственно, яйцами и сперматозоидами. У современных наземных растений спорофит или гаметофит могут быть редуцированы (гетероморфны).

Мохообразные

У мохообразных ( мхи , печеночники и роголистники ) гаметофит является наиболее заметной стадией жизненного цикла. Гаметофит мохообразных более долгоживущий, питательно независимый, а спорофиты прикреплены к гаметофитам и зависят от них. Когда спора мха прорастает, она разрастается, образуя клеточную нить ( протонему ). Зрелый гаметофит мхов превращается в листовые побеги, производящие половые органы ( гаметангии ), производящие гаметы. Яйца развиваются в архегониях, а сперма в антеридиях .

В некоторых группах мохообразных, таких как многие печеночники отряда Marchantiales , гаметы образуются на специализированных структурах, называемых гаметофорами (или гаметангиофорами).

Сосудистые растения

Все сосудистые растения являются спорофитами с доминированием, и тенденция к меньшему размеру и более зависимым от спорофитов женским гаметофитам очевидна по мере того, как наземные растения развивают размножение семенами. Те сосудистые растения, как косолапость и многие папоротники, производящие только один тип спор, называются гомоспорами. У них есть экзоспорические гаметофиты, то есть гаметофит является свободноживущим и развивается за пределами стенки спор. Экзоспорические гаметофиты могут быть либо двуполыми, способными производить как сперматозоиды, так и яйцеклетки в одном слоевище ( однополярные ), либо специализироваться на отдельных мужских и женских организмах (двояковыпуклые).

У гетероспористых сосудистых растений (растений, которые продуцируют как микроспоры, так и мегаспоры) гаметофиты развиваются эндоспорически (внутри стенки спор). Эти гаметофиты двоякие , производят либо сперматозоиды, либо яйцеклетки, но не то и другое вместе.

Папоротники

У большинства папоротников , например у лептоспорангиатного папоротника Dryopteris , гаметофит представляет собой фотосинтетический свободноживущий автотрофный организм, называемый проталлусом, который производит гаметы и поддерживает спорофит во время его раннего многоклеточного развития. Однако в некоторых группах, особенно в кладе, которая включает Ophioglossaceae и Psilotaceae , гаметофиты являются подземными и существуют за счет образования микотрофных взаимоотношений с грибами. Односпоровые папоротники выделяют химическое вещество, называемое антеридиогеном .

Ликофиты

Существующие ликофиты производят два разных типа гаметофитов. В гомоспоровых семьях Lycopodiaceae и Huperziaceae споры прорастают в двуполые свободноживущие, подземные и микотрофные гаметофиты, которые получают питательные вещества в результате симбиоза с грибами. У Isoetes и Selaginella , которые являются гетероспорами , микроспоры и мегаспоры распространяются из спорангиев либо пассивно, либо путем активного выброса. Микроспоры производят микрогаметофиты, производящие сперму. Мегаспоры производят уменьшенные мегагаметофиты внутри стенки спор. По достижении зрелости мегаспора раскрывается в шве трилета, позволяя мужским гаметам получить доступ к яйцеклеткам в архегониях внутри. В этом отношении гаметофиты Isoetes похожи на гаметофиты вымерших каменноугольных древесных ликофитов Lepidodendron и Lepidostrobus .

Семенные растения

Семена растений гаметофита жизненный цикл еще больше уменьшаются , чем в базальных таксонах (папоротники и lycophytes). Гаметофиты семенных растений не являются независимыми организмами и зависят от доминирующей ткани спорофита в качестве питательных веществ и воды. За исключением зрелой пыльцы, если ткань гаметофита отделить от ткани спорофита, она не выживет. Из-за этой сложной взаимосвязи и небольшого размера ткани гаметофита - в некоторых случаях одноклеточной - различение с помощью человеческого глаза или даже микроскопа между тканью гаметофита семенного растения и тканью спорофита может быть проблемой. Хотя ткань гаметофита семенного растения обычно состоит из одноядерных гаплоидных клеток (1 xn), могут возникать определенные обстоятельства, при которых плоидность действительно широко варьируется, несмотря на то, что все еще считается частью гаметофита.

У голосеменных мужские гаметофиты продуцируются внутри микроспор в микроспорангиях, расположенных внутри мужских шишек или микростробилов . В каждой микроспоре продуцируется один гаметофит, состоящий из четырех гаплоидных клеток, продуцируемых мейотическим делением материнской клетки диплоидной микроспоры. По мере созревания каждый гаметофит, полученный из микроспор, становится пыльцевым зерном. Во время своего развития вода и питательные вещества, необходимые мужскому гаметофиту, поступают из ткани спорофита до тех пор, пока они не будут выпущены для опыления. Число клеток каждого зрелого пыльцевого зерна варьируется между отрядами голосеменных. Cycadophyta имеет 3 клеточных пыльцевых зерна, в то время как Ginkgophyta имеет 4 клеточных пыльцевых зерна. Гнетовидные может иметь 2 или 3 одноклеточных пыльцевые зерна в зависимости от вида и Coniferophyta пыльцевых зерен сильно различаются в пределах от одноклеточных до 40 одноклеточных. Одна из этих клеток обычно представляет собой зародышевую клетку, а другие клетки могут состоять из одной клеточной трубки, которая растет с образованием пыльцевой трубки, стерильных клеток и / или проталлиальных клеток, которые являются вегетативными клетками без существенной репродуктивной функции. После успешного опыления мужской гаметофит продолжает развиваться. Если трубчатая клетка не развивалась в микростробиле , она создается после опыления посредством митоза. Трубчатая клетка прорастает в диплоидную ткань женской колбочки и может разветвляться в ткань мегастробила или расти прямо к яйцеклетке. Ткань спорофита megastrobilus обеспечивает на этом этапе питательные вещества для мужского гаметофита. У некоторых голосеменных трубчатая клетка создает прямой канал от места опыления к яйцеклетке, у других голосеменных трубчатая клетка разрывается в середине ткани спорофита мегастробила. Это происходит потому, что у некоторых отрядов голосеменных зародышевые клетки неподвижны и необходим прямой путь, однако у Cycadophyta и Ginkgophyta половые клетки подвижны из-за присутствия жгутиков и прямого пути трубчатых клеток от места опыления к яйцеклетке. не нужен. У большинства видов зародышевую клетку можно более конкретно описать как сперматозоид, который спаривается с яйцеклеткой во время оплодотворения, хотя это не всегда так. У некоторых видов Gnetophyta зародышевые клетки выделяют два ядра сперматозоидов, которые претерпевают редкий процесс двойного оплодотворения голосеменных, происходящий исключительно с ядрами сперматозоидов, а не слиянием развитых клеток. После завершения оплодотворения во всех порядках оставшаяся ткань мужского гаметофита разрушится.

Множественные примеры изменения количества клеток в женских гаметофитах зрелых семенных растений до оплодотворения. Каждая клетка содержит одно ядро, если не указано иное. A: Типичный 7-клеточный 8-ядерный женский гаметофит покрытосеменных (например, Tilia americana ). B: Типичный женский гаметофит голосеменных с множеством гаплоидных соматических клеток, проиллюстрированный сотовой сеткой и двумя гаплоидными зародышевыми клетками (например, Ginkgo biloba ). C: Аномально большой 10-клеточный, 16-ядерный женский гаметофит покрытосеменных (например, Peperomia dolabriformis ). D: Аномально маленький 4-клеточный 4-ядерный женский гаметофит покрытосеменных (например, Amborella trichopoda ). E: Необычный женский гаметофит голосеменных, состоящий из отдельных клеток со множеством свободных ядер, окружающих центральную вакуоль, изображенную на фото (например, Gnetum gnemon ). Синий: яйцеклетка. Темно-оранжевый: синергидная клетка. Желтый: дополнительная ячейка. Зеленый: антиподальная ячейка. Персик: центральная ячейка. Пурпурный: отдельные нуцеллы.

Женский гаметофит голосеменных отличается от мужского гаметофита, поскольку он проводит весь свой жизненный цикл в одном органе - семяпочке, расположенной внутри мегастробила или женского конуса. Подобно мужскому гаметофиту, женский гаметофит обычно полностью зависит от окружающей спорофитной ткани в отношении питательных веществ, и эти два организма не могут быть разделены. Тем не менее, некоторые женские гаметофиты содержат хлорофилл и могут вырабатывать часть собственной энергии, однако ее недостаточно для поддержания себя без добавления спорофита. Женский гаметофит формируется из диплоидной мегаспоры, которая претерпевает мейоз и начинает выделяться клетками. Размер зрелого женского гаметофита сильно различается между отрядами голосеменных. У Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta и некоторых Gnetophyta одноклеточный женский гаметофит претерпевает множество циклов митоза, в конечном итоге состоящий из тысяч клеток после созревания. Как минимум две из этих клеток являются яйцеклетками, а остальные - гаплоидными соматическими клетками , но яйцеклеток может присутствовать и больше, и их плоидность, хотя обычно гаплоидная, может варьироваться. У избранных Gnetophyta женский гаметофит остается выделенно-клеточным. Митоз действительно возникает, но деления клеток никогда не происходит. Это приводит к тому, что зрелый женский гаметофит у некоторых Gnetophyta имеет много свободных ядер в одной клетке. После созревания этот одноклеточный гаметофит на 90% меньше женских гаметофитов в других отрядах голосеменных. После оплодотворения оставшаяся ткань женского гаметофита у голосеменных служит источником питательных веществ для развивающейся зиготы (даже у Gnetophyta, где диплоидная зиготная клетка намного меньше тогда и какое-то время живет внутри одноклеточного гаметофита).

Предшественником мужского гаметофита покрытосеменных является диплоидная материнская клетка микроспоры, расположенная внутри пыльника . Как только микроспора подвергается мейозу, образуются 4 гаплоидные клетки, каждая из которых представляет собой одноклеточный мужской гаметофит. Мужской гаметофит будет развиваться через один или два раунда митоза внутри пыльника. Это создает двух- или трехклеточный мужской гаметофит, который после расщепления становится известен как пыльцевое зерно . Одна клетка - это клетка трубки, а остальные клетки / клетки - это сперматозоиды. Развитие трехклеточного мужского гаметофита до расщепления шкуры происходило многократно и присутствует примерно у трети видов покрытосеменных, что обеспечивает более быстрое оплодотворение после опыления. Как только происходит опыление, клетка трубки увеличивается в размерах, и если мужской гаметофит составляет только 2 клетки на этой стадии, одна сперматозоид подвергается митозу, чтобы создать вторую сперматозоид. Как и у голосеменных, трубчатая клетка покрытосеменных получает питательные вещества из спорофитной ткани и может разветвляться в ткань пестика или расти прямо к семяпочкам. После завершения двойного оплодотворения трубочная клетка и другие вегетативные клетки, если они есть, - это все, что остается от мужского гаметофита и вскоре разрушается.

Женский гаметофит покрытосеменных развивается в семяпочке (находится внутри женского или гермафродитного цветка ). Его предшественником является диплоидная мегаспора, которая претерпевает мейоз, в результате которого образуются четыре гаплоидные дочерние клетки. Три из этих независимых гаметофитных клеток дегенерируют, одна остается материнской гаметофитной клеткой, которая обычно состоит из одного ядра. В общем, затем он будет делиться митозом, пока не будет состоять из 8 ядер, разделенных на 1 яйцеклетку, 3 антиподальные клетки , 2 синергидные клетки и центральную клетку , содержащую два ядра. У некоторых покрытосеменных встречаются особые случаи, когда женский гаметофит не 7-клеточный с 8-ю ядрами. На малом конце спектра у некоторых видов есть зрелые женские гаметофиты, содержащие всего 4 клетки, каждая с одним ядром. Напротив, у некоторых видов есть 10-клеточные зрелые женские гаметофиты, состоящие из 16 ядер. Как только происходит двойное оплодотворение , яйцеклетка становится зиготой, которая затем считается тканью спорофита. Ученые до сих пор расходятся во мнениях относительно того, считается ли оплодотворенная центральная клетка тканью гаметофита. Некоторые ботаники считают эту эндоспору тканью гаметофита, где обычно 2/3 - женские и 1/3 - мужские, но поскольку центральная клетка перед двойным оплодотворением может колебаться от 1 до 8, в особых случаях оплодотворенные центральные клетки колеблются от 2 (50%). самец / самка) до 9n (1/9 самца, 8/9-я самка). Однако другие ботаники считают оплодотворенную эндоспору тканью спорофита. Некоторые считают, что это не так.

Гетероморфия

Основные статьи: Dioicous и Heterospory

У растений с гетероморфными гаметофитами существует два различных типа гаметофитов. Поскольку два гаметофита различаются по форме и функциям, их называют гетероморфными , от гетеро - «разные» и морфо- «форма». Гаметофит, продуцирующий яйцеклетки, известен как мегагаметофит , потому что он обычно больше, а гаметофит, продуцирующий сперматозоиды, известен как микрогаметофит . Гаметофиты, производящие яйцеклетку и сперму на отдельных растениях, называются двояковыми .

У разноспористых растений (водяные папоротники, некоторые ликофиты, а также все голосеменные и покрытосеменные) есть два различных спорангии , каждый из которых производит один вид спор и один вид гаметофита. Однако не все гетероморфные гаметофиты происходят от разноспористых растений. То есть у некоторых растений есть разные гаметофиты, производящие яйца и сперматозоиды, но эти гаметофиты развиваются из спор одного и того же вида внутри одного и того же спорангия; Sphaerocarpos - пример такого растения.

У семенных растений микрогаметофит называется пыльцой . Когда пыльцевые зерна покидают спорангий, микрогаметофиты семенных растений состоят из нескольких (обычно от двух до пяти) клеток. Мегагаметофит развивается в мегаспоре современных бессемянных сосудистых растений и в мегаспорангии в шишке или цветке семенных растений. У семенных растений микрогаметофит (пыльца) перемещается в окрестности яйцеклетки (переносится физическим или животным переносчиком) и производит два сперматозоида путем митоза.

У голосеменных мегагаметофит состоит из нескольких тысяч клеток и производит от одной до нескольких архегоний , каждая из которых имеет одну яйцеклетку. Гаметофит становится тканью, хранящей пищу в семенах.

У покрытосеменных мегагаметофит сокращается до нескольких ядер и клеток и иногда называется зародышевым мешком . Типичный зародышевый мешок содержит семь клеток и восемь ядер, одно из которых - яйцеклетка. Два ядра сливаются с ядром сперматозоида, образуя эндосперм , который становится тканью для хранения пищи в семени.

Смотрите также

  • Спорофит  - диплоидная многоклеточная стадия жизненного цикла растения или водоросли.
  • Смена поколений  - Репродуктивный цикл растений и водорослей
  • Архегоний  - Орган гаметофита некоторых растений, производящий и содержащий яйцеклетку.
  • Антеридий  - часть растения, вырабатывающего мужские гаметы и содержащие их.

использованная литература

дальнейшее чтение