Генетическая история Британских островов - Genetic history of the British Isles

Генетическая история Британских островов является предметом исследований в рамках более широкой области человеческой генетики населения . Он развивался параллельно с технологиями тестирования ДНК, способными определять генетические сходства и различия как между современными, так и древними популяциями. Выводы популяционной генетики в отношении Британских островов, в свою очередь, опираются на более широкую область понимания истории человеческой оккупации этой территории и вносят свой вклад в нее, дополняя работы в области лингвистики , археологии , истории и генеалогии .

Исследование наиболее важных маршрутов миграции на Британские острова является предметом дискуссий. Помимо наиболее очевидного маршрута через самую узкую точку Ла-Манша в Кент , на протяжении тысячелетий могли быть важны и другие маршруты, в том числе наземный мост в период мезолита , а также морские сообщения вдоль побережья Атлантического океана.

Оспариваются периоды наиболее важных миграций. Неолит внедрение фермерства технологий из Европы часто предлагаются в качестве периода серьезных изменений на Британских островах. Такой технологии могли научиться местные жители от небольшого числа иммигрантов или колонисты, которые значительно изменили население.

Другие потенциально важные исторические периоды миграции, которые были предметом рассмотрения в этой области, включают введение кельтских языков и технологий (во время бронзового и железного веков), римскую эпоху , период притока англосаксов , эпоху викингов , Нормандское нашествие 1066 года и эпоха европейских религиозных войн .

История исследования

В ранних исследованиях Луиджи Кавалли-Сфорца использовались полиморфизмы белков, обнаруженных в крови человека (например, группы крови ABO , антигены крови резуса, локусы HLA , иммуноглобулины , изоферменты G6PD и другие). Одно из устойчивых предложений этого исследования в отношении Европы заключается в том, что на большей части континента большая часть генетического разнообразия может быть лучше всего объяснена иммиграцией, идущей с юго-востока на северо-запад или, другими словами, с Ближнего Востока в сторону Великобритании и Ирландии. . Кавалли-Сфорца в то время предположил, что изобретение сельского хозяйства могло быть лучшим объяснением этого.

С появлением анализа ДНК у современных популяций были взяты образцы митохондриальной ДНК для изучения женской линии происхождения и ДНК Y-хромосомы для изучения мужского происхождения. В отличие от крупномасштабного отбора проб внутри аутосомной ДНК , Y-ДНК и митохондриальная ДНК представляют определенные типы генетического происхождения и, следовательно, могут отражать только определенные аспекты прошлых перемещений человека. Более поздние проекты начали использовать аутосомную ДНК для получения более полной картины генома человека. Что касается Великобритании, то к крупным исследовательским проектам, направленным на сбор данных, относятся Оксфордский проект генетического атласа (OGAP) и, в последнее время, « Народ Британских островов» , также связанный с Оксфордом.

Из-за сложности моделирования влияния исторических миграционных событий на современное население на основе исключительно современных генетических данных, такие исследования часто значительно различались в своих выводах. Одно раннее исследование Y-ДНК оценивало полную генетическую замену англосаксов, в то время как другое утверждало, что невозможно различить вклад англосаксов и викингов, и что вклад последних, возможно, даже был выше. Третье исследование показало, что за пределами Оркнейских островов викинги вообще не оказывали влияния на британское население. Между тем Стивен Оппенгеймер и Брайан Сайкс утверждали, что большая часть ДНК на Британских островах возникла в результате доисторической миграции с Пиренейского полуострова, и что последующие вторжения не имели большого генетического вклада.

В последнее десятилетие усовершенствованные технологии извлечения древней ДНК позволили исследователям более подробно изучить генетические последствия этих миграций. Это привело к тому, что выводы Оппенгеймера и Сайкса о происхождении британцев были серьезно поставлены под сомнение, поскольку более поздние исследования показали, что большая часть ДНК большей части континентальной Европы, включая Великобританию и Ирландию, в конечном итоге происходит от степных захватчиков с востока, а не Иберия. Это исследование также показало, что последующие миграции, такие как миграция англосаксов, действительно имели большие генетические эффекты (хотя эти эффекты варьировались от места к месту).

Анализы ядерной и древней ДНК

Мезолитическое население

Мезолитические бритты были тесно связаны с другими мезолитическими людьми по всей Западной Европе. У этой популяции, вероятно, были бледные глаза, непереносимость лактозы , темные вьющиеся или волнистые волосы и, менее уверенно, темная или очень темная кожа.

Континентальные неолитические фермеры

Мезолитические британцы были тесно связаны с другими мезолитическими людьми по всей Европе, но люди неолита близки к иберийским и среднеевропейским средне-неолитическим популяциям, моделируемым как имеющие около 75% предков от анатолийских фермеров, а остальные - от западных охотников-собирателей (WHG) на континенте. Европа. У некоторых британских особей эпохи неолита было немного (примерно на 10%) больше генов WHG, что позволяет предположить, что некоторые члены популяции WHG в Великобритании действительно передавали свои гены. Неолитические особи из Уэльса не имеют обнаруживаемой местной примеси западных генов охотников-собирателей, люди из Юго-Восточной Англии и Шотландии демонстрируют самую высокую примесь генов WHG, а люди из Юго-Западной и Центральной Англии являются промежуточными. Это говорит о том, что земледелие было принесено на Британские острова морем из северо-западной континентальной Европы населением, которое было или стало в последующих поколениях относительно большим.

Европейские колокольчики бронзового века

Согласно Olalde et al. (2017), распространение культуры колокольных кубков в Британию из нижнего Рейна в раннем бронзовом веке привело к высокому уровню степных предков , что привело к почти полной трансформации местного генофонда в течение нескольких столетий, заменив около 90% местных линий, происходящих от эпохи неолита, между 2400 г. до н.э. и 2000 г. до н.э. Эти люди, демонстрирующие культуру мензурки, вероятно, были ответвлением культуры шнуровой керамики , так как у них было мало генетического родства с иберийским народом колбасных изделий. В дополнение к большому компоненту, происходящему из степей, в них была меньшая доля континентальной неолита и ДНК западных охотников-собирателей. Современные британцы и ирландцы, вероятно, в большинстве своем произошли от этой популяции, принадлежащей к культуре Beaker. По словам генетика Дэвида Райха , в южных частях Британии наблюдалось увеличение неолитической ДНК примерно от железного века до римского периода, что может быть связано с возрождением местного населения, происходящего от неолита, или с кельтским железным веком или миграциями римского периода.

Более раннее исследование показало, что современное английское население произошло чуть более половины своей родословной от комбинации неолита и предков западных охотников-собирателей, а остальную часть составляют элементы степного происхождения (ямная). Было обнаружено, что в Шотландии было больше степных и западных предков охотников-собирателей, чем в Англии. Эти пропорции аналогичны другим популяциям Северо-Западной Европы.

Англосаксы

Исследователи использовали древнюю ДНК, чтобы определить природу англосаксонского поселения , а также его влияние на современное население Британских островов.

Одно исследование 2016 года с использованием ДНК железного века и англо-саксонской эпохи, найденной на захоронениях в Кембриджшире, подсчитало, что десять современных восточно-английских образцов имели в среднем 38% англосаксонских предков, в то время как десять валлийских и шотландских образцов имели по 30% англо-саксонских предков. Саксонское происхождение с большим статистическим разбросом во всех случаях. Однако авторы отметили, что сходство, наблюдаемое между различными группами выборки, возможно, связано с более поздней внутренней миграцией.

Другое исследование 2016 года, проведенное с использованием свидетельств из захоронений, найденных в северной Англии, показало, что существенные генетические различия присутствовали в телах железного века и римского периода, с одной стороны, и англосаксонского периода, с другой. Было обнаружено, что образцы из современного Уэльса аналогичны образцам из захоронений железного века и римских захоронений, в то время как образцы из большей части современной Англии, в частности Восточной Англии, были ближе к захоронениям англосаксонской эпохи. Было обнаружено, что это демонстрирует «глубокое влияние» англосаксонских миграций на современный английский генофонд, хотя конкретные проценты в исследовании не приводятся.

Третье исследование объединило древние данные из обоих предыдущих исследований и сравнило их с большим количеством современных образцов из Великобритании и Ирландии. Это исследование пришло к выводу, что современные южные, центральные и восточные английские народы имели «преимущественно англосаксонское происхождение», в то время как жители северной и юго-западной Англии имели большую степень коренного происхождения.

Викинги

Исторические и топонимические данные свидетельствуют о значительной миграции викингов во многие части северной Британии; однако, особенно в случае датских поселенцев, дифференциация их генетического вклада в современные популяции от англосаксов представляет трудности.

В исследовании, опубликованном в 2020 году, в котором использовалась древняя ДНК со всего мира викингов в дополнение к современным данным, было отмечено, что древние образцы из Дании показали сходство с образцами как из современной Дании, так и из современной Англии. Хотя большая часть этого сходства была приписана более раннему поселению англосаксов, авторы исследования отметили, что британское население также имело небольшое количество «шведских» предков, которые присутствовали у датских викингов, но вряд ли были связаны с англосаксами. Исходя из этого, было подсчитано, что у современного английского населения примерно 6% происхождения датских викингов, а у шотландцев и ирландцев - до 16%. Кроме того, было обнаружено, что население всех областей Великобритании и Ирландии имеет 3-4% предков норвежских викингов.

Ирландское население

Исследование 2015 года с использованием данных эпохи неолита и бронзы показало значительные генетические различия между людьми в течение двух периодов, которые были интерпретированы как результат миграции из понтийских степей. Люди из последнего периода, со значительной степной родословной, демонстрировали сильное сходство с современными ирландскими группами населения. Исследование пришло к выводу, что «эти данные вместе предполагают установление центральных аспектов ирландского генома 4000 лет назад».

Другое исследование с использованием современных аутосомных данных обнаружило большую степень генетического сходства между популяциями северо-восточной Ирландии, южной Шотландии и Камбрии. Это было интерпретировано как отражение наследия плантации Ольстера в 17 веке.

Гаплогруппы

Митохондриальная ДНК

Брайан Сайкс разбил митохондриальные результаты на двенадцать гаплогрупп для различных регионов островов:

... и внутри U ...

Сайкс обнаружил, что структура материнской гаплогруппы была похожа по всей Англии, но с отчетливой тенденцией с востока и севера на запад и юг. Незначительные гаплогруппы в основном были обнаружены на востоке Англии. Сайкс обнаружил, что гаплогруппа H является доминирующей в Ирландии и Уэльсе, хотя между северным, средним и южным Уэльсом было обнаружено несколько различий - между северным и средним Уэльсом была более тесная связь, чем с югом.

Исследования древней ДНК показали, что древние британцы и англосаксонские поселенцы несли различные гаплогруппы мтДНК, хотя тип H был распространен в обоих.

ДНК Y-хромосомы

Сайкс также обозначил пять основных гаплогрупп Y-ДНК для различных регионов Великобритании и Ирландии.

Гаплогруппа R1b доминирует во всей Западной Европе . Хотя когда-то его считали родословной, соединяющей Великобританию и Ирландию с Иберией, где он также распространен, теперь считается, что и R1b, и R1a попали в Европу с индоевропейскими мигрантами, вероятно, происходящими из Черного моря ; R1a и R1b в настоящее время являются наиболее распространенными гаплотипами в Европе.

Одним из распространенных субкладов R1b в Великобритании является R1b-U106, наиболее часто встречающийся в районах Северного моря, таких как южная и восточная Англия , Нидерланды и Дания . Из-за своего распространения этот субклад часто ассоциируется с англосаксонскими миграциями. Древняя ДНК показала, что он также присутствовал в римской Британии, возможно, среди потомков германских наемников.

В Ирландии, Шотландии, Уэльсе и северо-западе Англии преобладают R1b-L21, которые также встречаются на северо-западе Франции , северном побережье Испании и западной Норвегии . Эта линия часто ассоциируется с историческими кельтами , так как большинство регионов, где она преобладает, имели значительное присутствие кельтского языка в современный период и ассоциируются с кельтской культурной идентичностью в наши дни. Он также присутствовал среди кельтских бриттов в восточной Англии до вторжений англосаксов и викингов, а также среди римских солдат в Йорке, которые имели местное происхождение.

В Западной Европе существуют различные более мелкие и географически четко определенные гаплогруппы Y-ДНК под R1b.

Гаплогруппа R1a , близкая родственница R1b, наиболее распространена в Восточной Европе . В Великобритании это было связано со скандинавской иммиграцией в периоды поселения викингов. 25% мужчин в Норвегии принадлежат к этой гаплогруппе; в Норвегии он встречается гораздо чаще, чем в остальной Скандинавии. Около 9% всех шотландских мужчин принадлежат к норвежскому субкладу R1a, пик которого составляет более 30% на Шетландских и Оркнейских островах . Однако нет убедительных доказательств того, что все они пришли с викингами, и что сходство могло быть связано с аналогичными образцами поселений до викингов. Современные скандинавы принадлежат к разным гаплогруппам.

Гаплогруппа I - это совокупность нескольких весьма отдаленных родословных. В Британии наиболее распространенным субкладом является I1, который также часто встречается в северо-западной континентальной Европе и южной Скандинавии и, таким образом, был связан с поселением англосаксов и викингов. Было установлено, что англосаксонский мужчина из северной Англии, умерший между седьмым и десятым веками, принадлежал к гаплогруппе I1.

Гаплогруппы E1b1b и J в Европе считаются маркерами неолитических движений с Ближнего Востока в Южную Европу и, вероятно, оттуда в Северную Европу. Эти гаплогруппы чаще всего встречаются в Южной Европе и Северной Африке . Оба редки в Северной Европе; E1b1b встречается у 1% норвежских мужчин, 1,5% шотландцев, 2% англичан, 2,5% датчан, 3% шведов и 5,5% немцев. В Европе он достигает своего пика в Косово - 47,5% и Греции - 30%.

Необычные гаплогруппы Y

Генетики обнаружили, что семь мужчин с фамилией Ревис, которая происходит из Йоркшира , несут генетическую подпись, ранее обнаруженную только у людей западноафриканского происхождения. Все мужчины принадлежали к гаплогруппе A1a (M31), субкладу гаплогруппы A, которая, по мнению генетиков, произошла из Восточной или Южной Африки . Мужчины не считаются фенотипически африканскими, и нет никаких документов, анекдотических свидетельств или устных преданий, предполагающих, что семья Ревис имеет африканское происхождение. Было высказано предположение, что присутствие этой гаплогруппы может датироваться римской эпохой , когда как африканцы, так и римляне африканского происхождения, как известно, поселились в Великобритании. По словам Брайана Сайкса, «хотя римляне правили с 43 по 410 год нашей эры, они оставили крошечный генетический след». Генетика некоторых явно белых (европейских) людей в Англии предполагает, что они «произошли от североафриканских, ближневосточных и римских кланов».

Генетики показали, что бывший президент США Томас Джефферсон , который мог иметь валлийское происхождение, вместе с двумя другими британцами из 85 британских мужчин с фамилией Джефферсон, несут редкий маркер Y-хромосомы T (ранее называвшийся K2). Обычно это встречается в Восточной Африке и на Ближнем Востоке . Гаплогруппа T чрезвычайно редка в Европе, но филогенетический сетевой анализ ее гаплотипа Y-STR (короткий тандемный повтор) показывает, что он наиболее тесно связан с египетским гаплотипом T, но присутствие разрозненных и разнообразных европейских гаплотипов в сети, тем не менее, является постоянным. с отцовством Джефферсона, принадлежащим к древнему и редкому коренному европейскому типу.

Смотрите также

использованная литература

Примечания

Библиография

использованная литература

дальнейшее чтение