Глобин - Globin
| Семья Глобин (семья М) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Структура дезоксигемоглобина Rothschild 37 beta Trp ---- Arg: мутация, которая создает межсубъединичный сайт связывания хлорида.
| |||||||||
| Идентификаторы | |||||||||
| Условное обозначение | Глобин | ||||||||
| Pfam | PF00042 | ||||||||
| Клан пфам | CL0090 | ||||||||
| ИнтерПро | IPR000971 | ||||||||
| ПРОФИЛЬ | PS01033 | ||||||||
| SCOP2 | 1hba / SCOPe / SUPFAM | ||||||||
| CDD | cd01040 | ||||||||
| |||||||||
| Бактериоподобный глобин (семейство T) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 кристаллическая структура «усеченного» гемоглобина n (hbn) из микобактерий туберкулеза, пропитанного атомами xe
| |||||||||
| Идентификаторы | |||||||||
| Условное обозначение | Bac_globin | ||||||||
| Pfam | PF01152 | ||||||||
| Клан пфам | CL0090 | ||||||||
| ИнтерПро | IPR001486 | ||||||||
| ПРОФИЛЬ | PDOC00933 | ||||||||
| SCOP2 | 1dlw / SCOPe / SUPFAM | ||||||||
| CDD | cd14756 | ||||||||
| |||||||||
| Протоглобин (семейство S) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||||||||
| Условное обозначение | Протоглобин | ||||||||
| Pfam | PF11563 | ||||||||
| Клан пфам | CL0090 | ||||||||
| ИнтерПро | IPR012102 | ||||||||
| CDD | cd01068 | ||||||||
| |||||||||
В глобинах являются надсемейством из гема -содержащих глобулярные белков , вовлеченные в связывании и / или транспортировать кислород . Все эти белки включают глобиновую складку, серию из восьми альфа-спиральных сегментов . Два важных члена включают миоглобин и гемоглобин . Оба эти белка обратимо связывают кислород через простетическую группу гема . Они широко распространены у многих организмов .
Состав
Члены суперсемейства Globin имеют общую трехмерную складку . Эта «глобиновая складка» обычно состоит из восьми альфа-спиралей , хотя некоторые белки имеют дополнительные удлинения спирали на концах. Поскольку глобиновая складка содержит только спирали, она классифицируется как полностью альфа-белковая складка .
Глобиновая складка встречается в одноименных семействах глобинов, а также в фикоцианинах . Таким образом, глобиновая складка была первой обнаруженной белковой складкой (миоглобин был первым белком, структура которого была решена).
Упаковка Helix
Восемь спиралей ядра глобиновой складки имеют значительную нелокальную структуру, в отличие от других структурных мотивов, в которых аминокислоты, близкие друг к другу в первичной последовательности , также близки в пространстве. Спирали упаковываются вместе под средним углом около 50 градусов, что значительно круче, чем у других спиральных упаковок, таких как пучок спиралей . Точный угол упаковки спирали зависит от последовательности белка, поскольку упаковка опосредуется стерическими и гидрофобными взаимодействиями боковых цепей аминокислот вблизи границ раздела спиралей.
Эволюция
Глобины произошли от общего предка и могут быть разделены на три группы: однодоменные глобины и два типа химерных глобинов, флавогемоглобины и сенсоры, связанные с глобином . У бактерий есть все три типа глобинов , у архей нет флавогемоглобинов, а у эукариот нет сенсоров, связанных с глобином . Несколько функционально разных гемоглобинов могут сосуществовать у одного и того же вида .
Восемь глобинов , как известны, происходит у позвоночных: androglobin , цитоглобин , глобиновые E , глобиновые X , глобиновые Y , гемоглобин , миоглобин и нейроглобин .
Сохранение последовательности
Хотя складка суперсемейства глобинов является высоко эволюционно консервативной , последовательности, которые образуют складку, могут иметь не более 16% идентичности последовательностей. Хотя специфичность последовательности складки не является строгой, необходимо поддерживать гидрофобное ядро белка и избегать гидрофобных пятен на поверхности, обычно подвергающейся воздействию гидрофильного растворителя, чтобы структура оставалась стабильной и растворимой . Самая известная мутация глобиновой складки - это замена глутамата на валин в одной цепи молекулы гемоглобина. Эта мутация создает «гидрофобный участок» на поверхности белка, который способствует межмолекулярной агрегации - молекулярному событию, которое приводит к серповидно-клеточной анемии .
Подсемейства
- Леггемоглобин InterPro : IPR001032
- Миоглобин InterPro : IPR002335
- Эритрокруорин InterPro : IPR002336
- Гемоглобин, бета InterPro : IPR002337
- Гемоглобин, альфа InterPro : IPR002338
- Миоглобин, трематодный тип InterPro : IPR011406
- Глобин, нематода InterPro : IPR012085
- Глобин, тип миноги / миксины InterPro : IPR013314
- Глобин кольчатых червей InterPro : IPR013316
- Гемоглобин внеклеточный InterPro : IPR014610
Примеры
Гены человека, кодирующие белки глобина, включают:
К глобинам относятся:
- Гемоглобин (Hb)
- Миоглобин (МБ)
- Нейроглобин : миоглобиноподобный гемпротеин, экспрессирующийся в головном мозге и сетчатке позвоночных , где он участвует в нейрозащите от повреждений, вызванных гипоксией или ишемией . Нейроглобин принадлежит к ветви семейства глобинов, которые разошлись на ранней стадии эволюции .
- Цитоглобин : датчик кислорода, экспрессирующийся во многих тканях . Относится к нейроглобину.
- Эритрокруорин : внеклеточные респираторные белки с высокой степенью взаимодействия, обнаруженные у кольчатых червей и членистоногих , которые собраны из 180 субъединиц в гексагональные бислои.
- Легоглобин (legHb или симбиотические Hb): происходит в корневых клубеньков из бобовых растений, где она облегчает диффузию кислорода к симбиотических bacteriods для того , чтобы способствовать фиксации азота .
- Несимбиотический гемоглобин (NsHb): встречается у небобовых растений и может чрезмерно экспрессироваться в стрессовых растениях .
- Флавогемоглобины (FHb): химерные, с N-концевым глобиновым доменом и C-концевым ферредоксинредуктазоподобным доменом, связывающим NAD / FAD. FHb обеспечивает защиту от оксида азота через свой C-концевой домен, который передает электроны гему в глобине.
- Глобин E: глобин, отвечающий за хранение и доставку кислорода к сетчатке глаза птиц.
- Сенсоры, связанные с глобином: химерные, с N-концевым миоглобиноподобным доменом и C-концевым доменом, который напоминает цитоплазматический сигнальный домен бактериальных хеморецепторов. Они связывают кислород и действуют, инициируя аэротаксический ответ или регулируя экспрессию генов .
- Протоглобин : однодоменный глобин, обнаруженный у архей , связанный с N-концевым доменом сенсоров, связанных с глобином.
- Усеченный 2/2 глобин: отсутствует первая спираль, что дает им 2-на-2 вместо канонической 3-на-3 альфа-спиральной сэндвич- складки . По структурным особенностям их можно разделить на три основные группы (I, II и II) .
- HbN (или GlbN): усеченный гемоглобиноподобный белок, который кооперативно связывает кислород с очень высоким сродством и низкой скоростью диссоциации , что может исключить его из транспорта кислорода. По-видимому, он участвует в детоксикации оксида азота бактериями и в нитрозативном стрессе .
- Цианоглобин (или GlbN): усеченный гемопротеин, обнаруженный у цианобактерий, который имеет высокое сродство к кислороду и который, по-видимому, служит частью терминальной оксидазы, а не дыхательным пигментом.
- HbO (или GlbO): усеченный гемоглобиноподобный белок с более низким сродством к кислороду, чем HbN. HbO связывается с мембраной бактериальной клетки , где он значительно увеличивает поглощение кислорода мембранами, в которых этот белок отсутствует. HbO, по-видимому, взаимодействует с терминальной оксидазой и может участвовать в процессе переноса кислорода / электронов, который облегчает перенос кислорода во время аэробного метаболизма .
- Glb3: кодируемый ядром усеченный гемоглобин растений, который, по-видимому, более близок к HbO, чем HbN. Glb3 из Arabidopsis thaliana (Мышиный кресс-салат) демонстрирует необычное, не зависящее от концентрации связывание кислорода и углекислого газа .
Глобиновая складка
Глобиновая складка (cd01067) также включает некоторые негемные белки. Некоторые из них - фикобилипротеины , N-концевой домен двухкомпонентной регуляторной системы гистидинкиназы, RsbR и RsbN .