Гломеромикота - Glomeromycota

Гломеромикота
Gigaspora margarita.JPG
Gigaspora margarita в сочетании с Lotus corniculatus
Научная классификация е
Королевство: Грибы
Разделение: Гломеромикота
Подразделение: Glomeromycotina
C.Walker & A.Schuessler (2001)
Класс: Glomeromycetes
Caval.-Sm. (1998)
Заказы

Glomeromycota (часто называемые гломеромицетами , поскольку они включают только один класс, Glomeromycetes) являются одним из восьми признанных в настоящее время подразделений в царстве грибов , насчитывающих около 230 описанных видов. Представители Glomeromycota образуют арбускулярные микоризы (АМ) со слоевищами мохообразных и корнями наземных сосудистых растений . Было показано, что не все виды образуют AM, а один, Geosiphon pyriformis , как известно, этого не делает. Вместо этого он образует эндоцитобиотическую ассоциацию с цианобактериями Nostoc . Большинство данных показывает, что Glomeromycota зависят от наземных растений ( Nostoc в случае Geosiphon ) в плане получения углерода и энергии, но недавно появились косвенные доказательства того, что некоторые виды могут вести независимое существование. В эндомикоризных видах наземные и широко распространены по всему миру в почвах , где они образуют симбиоз с корнями большинства видов растений (> 80%). Их также можно найти на заболоченных территориях , в том числе на солончаках, и связанных с эпифитными растениями.

Согласно многогенному филогенетическому анализу, этот таксон входит в состав филума Mucoromycota. В настоящее время название типа Glomeromycota может быть недействительным, и для описания этого таксона предпочтительнее использовать подтип Glomeromycotina или класс Glomeromycetes.


Размножение

Glomeromycota обычно имеет ценоцитарный (иногда редко перегородчатый ) мицелий и размножается бесполым путем за счет бластного развития кончика гифа с образованием спор (гломероспор) диаметром 80–500  мкм . У некоторых в терминальном мешочке образуются сложные споры. Недавно было показано, что виды Glomus содержат 51 ген, кодирующий все инструменты, необходимые для мейоза. Основываясь на этих и связанных с ними открытиях, было высказано предположение, что виды Glomus могут иметь загадочный половой цикл.

Колонизация

Новая колонизация AM-грибов во многом зависит от количества инокулята, присутствующего в почве. Хотя было показано, что уже существующие гифы и инфицированные фрагменты корней успешно колонизируют корни хозяина, прорастающие споры считаются ключевыми игроками в создании нового хозяина. Споры обычно распространяются грибами и роющими растениями партнерами-травоядными, но также известны некоторые способности к рассеянию по воздуху. Исследования показали, что прорастание спор зависит от конкретных условий окружающей среды, таких как правильное количество питательных веществ, температура или наличие хозяина. Также было замечено, что скорость заселения корневой системы напрямую коррелирует с плотностью спор в почве. Кроме того, новые данные также предполагают, что растения-хозяева AM-грибов также выделяют химические факторы, которые привлекают и усиливают рост развивающихся гиф спор по направлению к корневой системе.

Необходимые компоненты для заселения Glomeromycota включают тонкую корневую систему хозяина, правильное развитие внутриклеточных арбускулярных структур и устойчивый внешний грибной мицелий . Колонизация достигается за счет взаимодействия между прорастающими гифами спор и корневыми волосками хозяина или за счет развития аппрессорий между клетками корня эпидермиса. Этот процесс регулируется специальными химическими сигналами и изменениями в экспрессии генов как хозяина, так и AM-грибов. Внутриклеточные гифы доходят до корковых клеток корня и проникают через клеточные стенки, но не через внутреннюю клеточную мембрану, создавая внутреннюю инвагинацию . Проникающие гифы образуют сильно разветвленную структуру, называемую арбускулой, которая имеет низкие функциональные периоды до разложения и поглощения клетками корня хозяина. Полностью развитая арбускулярная микоризная структура способствует двустороннему перемещению питательных веществ между хозяином и мутуалистическим партнером-грибком. Симбиотические ассоциации позволяют растения - хозяину , чтобы лучше реагировать на окружающую среду напряжения, а не-фотосинтезирующие грибы , чтобы получить углеводы , полученные в результате фотосинтеза.

Филогения

Первоначальные исследования Glomeromycota были основаны на морфологии почвенных спорокарпов (скоплений спор), обнаруженных в корнях колонизированных растений или рядом с ними. Отличительные особенности, такие как морфология стенок, размер, форма, цвет, прикрепление гиф и реакция на окрашивающие соединения, позволили построить филогению. Внешнее сходство привело к первоначальному помещению рода Glomus в неродственное семейство Endogonaceae . После более широких обзоров, которые прояснили путаницу со спорокарпиями, Glomeromycota были впервые предложены в родах Acaulospora и Gigaspora, прежде чем им были присвоены их собственные категории с тремя семействами Glomaceae (теперь Glomeraceae ), Acaulosporaceae и Gigasporaceae.

С появлением молекулярных методов эта классификация претерпела серьезные изменения. Анализ последовательностей рРНК малых субъединиц (SSU) показал, что они имеют общего предка с дикарией . В настоящее время принято, что Glomeromycota насчитывает 4 отряда.

Гломеромикота
 
 
 

 Diversisporales

 
 

 Гломералы

 
 
 

 Археоспоралес

 
 
 

 Парагломералы

 
 

Несколько видов, продуцирующих гломоидные споры (т.е. споры, подобные Glomus ), на самом деле принадлежат к другим глубоко расходящимся линиям и были помещены в отряды Paraglomerales и Archaeosporales . Эта новая классификация включает Geosiphonaceae , который в настоящее время содержит один гриб ( Geosiphon pyriformis ), который образует эндосимбиотические ассоциации с цианобактериями Nostoc punctiforme и производит споры, типичные для этого подразделения, в Archaeosporales .

Работа в этой области не завершена, и представители Glomus могут лучше подходить к разным родам или семействам.

Ископаемые Glomeromycota известны 2200 миллионов лет назад как Diskagma , а также от мезопротерозоя Horodyskia и от ордовика до девонских прототакситов .

Молекулярная биология

Биохимическая и генетическая характеристика Glomeromycota затрудняется их биотрофной природой, что затрудняет лабораторное культивирование. Это препятствие в конечном итоге было преодолено с использованием корневых культур, и совсем недавно был разработан метод, который применяет секвенирование одного ядра из спор, чтобы обойти эту проблему. Первым геном микоризы, который был секвенирован, была рибосомная РНК с малой субъединицей (SSU рРНК). Этот ген является высококонсервативным и обычно используется в филогенетических исследованиях, поэтому его выделяли из спор каждой таксономической группы перед амплификацией с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР). Метатранскриптомический обзор засушливых земель Севильеты показал, что 5,4% рРНК грибов считываются с Glomeromycota. Этот результат несовместим с предыдущими исследованиями структуры сообществ в регионе на основе ПЦР, предполагая, что предыдущие исследования, основанные на ПЦР, могли недооценивать численность Glomeromycota из-за систематических ошибок амплификации.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки