Клубочки (почки) - Glomerulus (kidney)
| Клубочки | |
|---|---|
 Клубочек (красный), капсула Боумена (синий) и проксимальный каналец (зеленый).
| |
| Подробности | |
| Произношение | / Ɡ л ə м ɛr ( J ) əl ə с , ɡ л oʊ - / |
| Предшественник | Метанефрическая бластема |
| Место нахождения | Нефрон из почек |
| Идентификаторы | |
| латинский | почечный клубок |
| MeSH | D007678 |
| FMA | 15624 |
| Анатомическая терминология | |
Клубочек (множественное число клубочков ) представляет собой сеть мелких кровеносных сосудов ( капилляров ) , известных как пучок , расположенный в начале нефрона в почках . Каждая из двух почек содержит около миллиона нефронов. Пучок структурно поддерживается мезангием (пространство между кровеносными сосудами), состоящим из внутриклубочковых мезангиальных клеток . Кровь фильтруют через стенки капилляров этого пучка через клубочковой фильтрации барьер, который дает его фильтрата воды и растворимых веществ к чашке, как мешок , известный как капсулы Боумена . Затем фильтрат попадает в почечные канальцы нефрона.
Кровоснабжение клубочка осуществляется от афферентной артериолы почечного артериального кровообращения. В отличие от большинства капилляров, капилляры клубочков выходят в эфферентные артериолы, а не в венулы . Сопротивление эфферентных артериол вызывает достаточное гидростатическое давление внутри клубочков, чтобы обеспечить силу для ультрафильтрации .
Клубочек и окружающая его капсула Боумена составляют почечное тельце , основную фильтрующую единицу почек. Скорость, с которой кровь фильтруется через все клубочки, и, следовательно, мера общей функции почек, является скоростью клубочковой фильтрации .
Состав
Клубочки - это пучок капилляров, расположенный внутри капсулы Боумена в почке. Клубочковые мезангиальные клетки структурно поддерживают пучки. Кровь поступает в капилляры клубочка через единственную артериолу, называемую афферентной артериолой, и выходит через эфферентную артериолу . Капилляры состоят из трубки, выстланной эндотелиальными клетками с центральным просветом . Промежутки между этими эндотелиальными клетками называются фенестрами. Стенки имеют уникальную структуру: между клетками есть поры, которые позволяют воде и растворимым веществам выходить, а после прохождения через базальную мембрану клубочков и между отростками стопы подоцитов попадают в капсулу в виде ультрафильтрата.
Оболочка
Капилляры клубочков выстланы эндотелиальными клетками . Они содержат многочисленные поры, также называемые отверстиями , диаметром 50–100 нм . В отличие от других капилляров с фенестрациями, эти отверстия не перекрываются диафрагмами. Они позволяют фильтровать жидкость, растворенные вещества плазмы крови и белок, в то же время предотвращая фильтрацию эритроцитов , лейкоцитов и тромбоцитов .
Гломерулус имеет базальную мембрану клубочка, состоящую в основном из ламининов , коллагена IV типа , агрина и нидогена , которые синтезируются и секретируются как эндотелиальными клетками, так и подоцитами : таким образом, базальная мембрана клубочков зажата между капиллярами клубочков и подоцитами. Базальная мембрана клубочков имеет толщину 250–400 нм, что толще, чем базальные мембраны других тканей. Это барьер для белков крови, таких как альбумин и глобулин .
Часть подоцита, контактирующая с базальной мембраной клубочка, называется отростком стопы подоцита или ножкой (рис. 3): между отростками стопы имеются промежутки, через которые фильтрат попадает в пространство Боумена капсулы. Пространство между соседними отростками стопы подоцитов покрыто щелевыми диафрагмами, состоящими из матов белков, включая подоцин и нефрин . Кроме того, отростки стопы имеют отрицательно заряженную оболочку ( гликокаликс ), которая отталкивает отрицательно заряженные молекулы, такие как сывороточный альбумин .
Мезангиум
Мезангиум - это пространство, непрерывное гладкой мускулатуре артериол. Он находится вне просвета капилляра , но окружен капиллярами. Он находится посередине (мезо) между капиллярами (ангис). Он содержится в базальной мембране, окружающей капилляры и мезангиум.
Мезангиум содержит в основном:
- Внутриклубочковые мезангиальные клетки . Они не являются частью фильтрационного барьера, но представляют собой специализированные перициты, которые участвуют в регуляции скорости фильтрации путем сокращения или расширения: для этого они содержат актиновые и миозиновые нити. Некоторые мезангиальные клетки находятся в физическом контакте с капиллярами, другие - с подоцитами. Между мезангиальными клетками, капиллярами и подоцитами существует двусторонняя химическая перекрестная связь для точной настройки скорости клубочковой фильтрации.
- Мезангиальный матрикс , аморфный материал, подобный базальной мембране, секретируемый мезангиальными клетками.
Кровоснабжение
Кровоснабжение клубочка осуществляется от афферентной артериолы почечного артериального кровообращения. В отличие от большинства капилляров, капилляры клубочков выходят в эфферентные артериолы, а не в венулы . Сопротивление эфферентных артериол вызывает достаточное гидростатическое давление внутри клубочков, чтобы обеспечить силу для ультрафильтрации .
Кровь выходит из капилляров клубочков через эфферентную артериолу вместо венулы , как это видно в большинстве капиллярных систем (рис. 4). Это обеспечивает более жесткий контроль над кровотоком через клубочки, поскольку артериолы расширяются и сужаются быстрее, чем венулы, из-за их толстого круглого гладкомышечного слоя ( tunica media ). Кровь, выходящая из эфферентной артериолы, попадает в почечную венулу , которая, в свою очередь, входит в почечную междольковую вену, а затем в почечную вену .
Кортикальные нефроны вблизи кортикомедуллярного соединения (15% всех нефронов) называются юкстамедуллярными нефронами . Кровь, выходящая из эфферентных артериол этих нефронов, попадает в vasa recta , которые представляют собой прямые капиллярные ветви, доставляющие кровь к мозговому веществу почек . Эти прямые сосуды проходят рядом с нисходящей и восходящей петлей Генле и участвуют в поддержании медуллярной противоточной системы обмена .
Отвод фильтрата
Фильтрат, прошедший через трехслойную фильтрующую установку, попадает в пространство Боумена. Оттуда он течет в почечный каналец - нефрон - который следует U-образным путем к собирательным протокам и , наконец, выходит в почечную чашечку в виде мочи .
Функция
Фильтрация
Основная функция клубочков - фильтровать плазму для производства клубочкового фильтрата, который проходит по длине канальца нефрона с образованием мочи. Скорость, с которой клубочки продуцируют фильтрат из плазмы ( скорость клубочковой фильтрации ), намного выше, чем в системных капиллярах, из-за особых анатомических характеристик клубочков. В отличие от системных капилляров, в которые кровь поступает из артериол с высоким сопротивлением и отводится в венулы с низким сопротивлением , капилляры клубочков на обоих концах соединены с артериолами с высоким сопротивлением: приводящей артериолой и эфферентной артериолой . Такое расположение двух последовательно соединенных артериол определяет высокое гидростатическое давление на капилляры клубочков, что является одной из сил, способствующих фильтрации к капсуле Боумена.
Если вещество прошло через эндотелиальные клетки капилляров клубочков, базальную мембрану клубочков и подоциты , то оно попадает в просвет канальца и называется клубочковым фильтратом. В противном случае он выходит из клубочка через эфферентную артериолу и продолжает кровообращение, как описано ниже и как показано на рисунке.
Проницаемость
Структура слоев определяет их проницаемость- селективность ( селективность ). Факторами, влияющими на проницаемость, являются отрицательный заряд базальной мембраны и подоцитарного эпителия, а также эффективный размер пор в стенке клубочка (8 нм). В результате большие и / или отрицательно заряженные молекулы будут проходить гораздо реже, чем маленькие и / или положительно заряженные. Например, маленькие ионы, такие как натрий и калий, проходят свободно, тогда как более крупные белки, такие как гемоглобин и альбумин , практически не имеют проницаемости.
Онкотическое давление на капиллярах клубочков является одной из сил , которые сопротивляются фильтрацией. Поскольку большие и отрицательно заряженные белки имеют низкую проницаемость, они не могут легко проникать в капсулу Боумена. Следовательно, концентрация этих белков имеет тенденцию увеличиваться по мере того, как капилляры клубочков фильтруют плазму, увеличивая онкотическое давление вдоль капилляра клубочка Ofa.
Уравнение скворца
Скорость фильтрации от клубочка до капсулы Боумена определяется (как и в системных капиллярах) уравнением Старлинга :
- СКФ - скорость клубочковой фильтрации ;
- K f - коэффициент фильтрации - коэффициент пропорциональности;
- P gc - гидростатическое давление капилляров клубочка;
- P bc - гидростатическое давление капсулы Боумена;
- π gc - онкотическое давление в капиллярах клубочков;
- π bc - онкотическое давление капсулы Боумена.
Регулировка артериального давления
Стенки афферентной артериолы содержат специализированные гладкомышечные клетки, синтезирующие ренин . Эти юкстагломерулярные клетки играют важную роль в ренин-ангиотензиновой системе , которая помогает регулировать объем и давление крови .
Клиническое значение
Повреждение клубочков болезнью может привести к прохождению через барьер клубочковой фильтрации эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов и белков крови, таких как альбумин и глобулин. Основные причины повреждения клубочков могут быть воспалительными, токсическими или метаболическими. Их можно увидеть в моче ( общий анализ мочи ) при микроскопическом и химическом исследовании (индикаторная полоска). Примерами являются диабетическая болезнь почек , гломерулонефрит и IgA-нефропатия .
Из-за связи между клубочком и скоростью клубочковой фильтрации скорость клубочковой фильтрации имеет клиническое значение при подозрении на заболевание почек, или при наблюдении за пациентом с известным заболеванием почек, или при риске развития поражения почек, например, при приеме лекарств. с известной нефротоксичностью .
История
В 1666 году итальянский биолог и анатом Марчелло Мальпиги впервые описал клубочки и продемонстрировал их неразрывность с почечной сосудистой сетью (281, 282). Приблизительно 175 лет спустя хирург и анатом Уильям Боуман подробно объяснил капиллярную архитектуру клубочка и непрерывность между окружающей его капсулой и проксимальным канальцем.
Дополнительные изображения
Изображение клубочка мыши на сканирующем электронном микроскопе (увеличение 1000x)
Изображение клубочка мыши на сканирующем электронном микроскопе (увеличение 5000x)
Изображение клубочка мыши на сканирующем электронном микроскопе (увеличение 10,000x)
Петлевые капилляры клубочка между артериолами
использованная литература
Источники
- Холл, Артур С. Гайтон, Джон Э. (2005). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс. п. Глава 26. ISBN 978-0-7216-0240-0.
- Дикин, Барбара Янг ... []; рисунки Филиппа Дж .; и другие. (2006). Функциональная гистология Уитера: текст и цветной атлас (5-е изд.). [Эдинбург?]: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер. п. Глава 16. ISBN 978-0-443068508.