Зеленые водоросли - Green algae

Зеленые водоросли
Stigeoclonium, род хлорофитных зеленых водорослей
Stigeoclonium , род хлорофитных зеленых водорослей
Научная классификацияИзменить эту классификацию
(без рейтинга): Архепластида
Королевство: Plantae
Включенные группы
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны

Зеленые водоросли ( в единственном числе: зеленые водоросли ) являются большей, неформальной группировкой водорослей , состоящих из Chlorophyta и Charophyta / Streptophyta , которые теперь размещены в отдельных подразделениях , вместе с более базальным Mesostigmatophyceae , Chlorokybophyceae и Spirotaenia .

Считается, что наземные растения или зародыши произошли от харофитов . Таким образом, кладистически эмбриофиты также относятся к зеленым водорослям. Однако, поскольку эмбриофиты традиционно не относятся ни к водорослям, ни к зеленым водорослям, зеленые водоросли являются парафилетической группой. После осознания того, что эмбриофиты возникли внутри зеленых водорослей, некоторые авторы начинают включать их. Клада , который включает в себя как зеленые водоросли и высшие растения является монофилетическая и называется клады Зелёные Растения и как царство Plantae . Зеленые водоросли включают одноклеточные и колониальные жгутиковые , большинство с двумя жгутиками на клетку, а также различные колониальные, кокковидные и нитчатые формы, а также макроскопические многоклеточные водоросли . Есть около 22 000 видов зеленых водорослей. Многие виды живут большую часть своей жизни в виде отдельных клеток, в то время как другие виды образуют ценобии (колонии), длинные волокна или высокодифференцированные макроскопические водоросли.

Некоторые другие организмы используют зеленые водоросли для фотосинтеза . В хлоропластах в динофлагелляте рода Lepidodinium , euglenids и chlorarachniophytes были приобретены у проглоченных зеленых водорослей, а во втором сохраняют nucleomorph (рудиментарное ядро). Зеленые водоросли также встречаются симбиотически у инфузорий Paramecium , Hydra viridissima и плоских червей . Некоторые виды зеленых водорослей, особенно из родов Trebouxia из класса Trebouxiophyceae и Trentepohlia (класс Ulvophyceae ), могут быть обнаружены в симбиотических ассоциациях с грибами с образованием лишайников . В целом виды грибов, являющиеся партнером лишайников, не могут жить сами по себе, в то время как виды водорослей часто встречаются в природе без грибов. Трентепохлия - это нитчатая зеленая водоросль, которая может жить независимо на влажной почве, камнях или коре деревьев или образовывать фотосимбионт в лишайниках семейства Graphidaceae . Также макроводоросль Prasiola calophylla (требуксиофициевый) является земным, и Prasiola ребристым , которые живут в супралиторали , является наземной и могут в Антарктике образует большие ковры на влажной почве, особенно вблизи колонии птиц.

Ячеистая структура

У зеленых водорослей есть хлоропласты, которые содержат хлорофиллы a и b , придающие им ярко-зеленый цвет, а также вспомогательные пигменты бета-каротин (красно-оранжевый) и ксантофиллы (желтый) в сложенных тилакоидах . В клеточных стенках зеленых водорослей обычно содержат целлюлозу , и они хранят углеводы в виде крахмала .

Все зеленые водоросли имеют митохондрии с плоскими кристами . Когда они присутствуют, парные жгутики используются для перемещения клетки. Они закреплены крестообразной системой микротрубочек и фиброзных тяжей. Жгутики присутствуют только в подвижных мужских гаметах харофитов bryophytes, pteridophytes, cycads и Ginkgo , но отсутствуют в гаметах Pinophyta и цветковых растений .

Члены класса Chlorophyceae подвергаются закрытому митозу в наиболее распространенной форме деления клеток среди зеленых водорослей, которое происходит через фикопласт . Напротив, харофитные зеленые водоросли и наземные растения (эмбриофиты) подвергаются открытому митозу без центриолей . Вместо этого «плот» микротрубочек, фрагмопласт , образуется из митотического веретена, и деление клетки включает использование этого фрагмопласта в производстве клеточной пластинки .

Происхождение

Фотосинтезирующие эукариоты возникли после первичного эндосимбиотического события, когда гетеротрофная эукариотическая клетка поглотила фотосинтетические цианобактерии- подобные прокариоты, которые стали стабильно интегрированными и в конечном итоге превратились в мембраносвязанную органеллу : пластиду . Этот первичный эндосимбиоз привел к возникновению трех автотрофных клад с первичными пластидами: зеленых растений , красных водорослей и глаукофитов .

Эволюция и классификация

Рост зеленых водорослей Ульва на скальном субстрате на берегу океана. Некоторые зеленые водоросли, такие как ульва , быстро усваивают неорганические питательные вещества из поверхностного стока и, таким образом, могут быть индикаторами загрязнения питательными веществами.

Зеленые водоросли вместе с их потомками-эмбриофитами часто относят к кладе зеленых растений Viridiplantae (или Chlorobionta ). Viridiplantae вместе с красными водорослями и глаукофитными водорослями образуют супергруппу Primoplantae, также известную как Archaeplastida или Plantae sensu lato . Предковая зеленая водоросль была одноклеточной жгутиковой.

Виридипланты разделились на две клады. Chlorophyta включают ранний расходящиеся prasinophyte клоны и ядро Chlorophyta, которые содержат большинство описанных видов зеленых водорослей. К Streptophyta относятся харофиты и наземные растения. Ниже приводится согласованная реконструкция взаимоотношений зеленых водорослей, в основном основанная на молекулярных данных.

Виридипланты /

Mesostigmatophyceae

Спиротения

Chlorokybophyceae

Хлорофита
сердцевина Chlorophyta
Хлорофитина

Ulvophyceae

Chlorophyceae

Trebouxiophyceae

Chlorodendrophyceae

Pedinophyceae

Празинофиты Clade VIIA

Празинофиты Clade VIIC

Pycnococcaceae

Nephroselmidophyceae

Mamiellophyceae

Pyramimonadales

Palmophyllophyceae

Пальмофиллы

Prasinococcales

Streptophyta /

Klebsormidiophyceae

Phragmoplastophyta

Charophyceae

Coleochaetophyceae

Zygnematophyceae

Mesotaeniaceae ss

Эмбриофита (наземные растения)

Чарофита
зеленые водоросли

Базальный признак Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae и spirotaenia - это только более условно базальные Streptophytes.

Водоросли этой парафилетической группы «Charophyta» ранее были включены в Chlorophyta, поэтому зеленые водоросли и Chlorophyta в этом определении были синонимами. По мере дальнейшего расселения кладовых зеленых водорослей эмбриофиты, которые представляют собой глубокую ветвь харофитов, включаются в термины « водоросли », «зеленые водоросли» и « харофиты », или эти термины заменяются кладистической терминологией, такой как Archaeplastida , Plantae , Viridiplantae. или стрептофиты соответственно.

Размножение

Спряжение зеленых водорослей

Зеленые водоросли - это группа фотосинтезирующих, эукариотических организмов, которые включают виды с гаплобионтным и диплобионтным жизненным циклом. Диплобионтные виды, такие как Ulva , следуют репродуктивному циклу, называемому чередованием поколений, в котором две многоклеточные формы, гаплоидная и диплоидная, чередуются, и они могут быть или не быть изоморфными (иметь одинаковую морфологию). У гаплобионтических видов только гаплоидное поколение, гаметофит многоклеточный. Оплодотворенная яйцеклетка, диплоидная зигота , претерпевает мейоз , давая начало гаплоидным клеткам, которые станут новыми гаметофитами. Диплобионтические формы, которые произошли от гаплобионтических предков, имеют как многоклеточное гаплоидное поколение, так и многоклеточное диплоидное поколение. Здесь зигота многократно делится путем митоза и превращается в многоклеточный диплоидный спорофит . Спорофит производит гаплоидные споры мейозом, которые прорастают, давая многоклеточный гаметофит. Все наземные растения имеют общего диплобионтического предка, и диплобионтические формы также развивались независимо в пределах Ulvophyceae более одного раза (как это также произошло с красными и коричневыми водорослями).

К диплобионтическим зеленым водорослям относятся изоморфные и гетероморфные формы. У изоморфных водорослей морфология идентична в гаплоидном и диплоидном поколениях. У гетероморфных водорослей морфология и размер гаметофита и спорофита различны.

Размножение варьируется от слияния идентичных клеток ( изогамия ) до оплодотворения большой неподвижной клетки более мелкой подвижной ( оогамия ). Однако эти черты имеют некоторые вариации, особенно среди базальных зеленых водорослей, называемых празинофитами .

Гаплоидные клетки водорослей (содержащие только одну копию своей ДНК) могут сливаться с другими гаплоидными клетками с образованием диплоидных зигот. Когда нитчатые водоросли делают это, они образуют мосты между клетками и оставляют после себя пустые клеточные стенки, которые можно легко различить под световым микроскопом. Этот процесс называется конъюгацией и происходит, например, у спирогиры .

Половой феромон

Производство половых феромонов, вероятно, является общей чертой зеленых водорослей, хотя детально изучено только на нескольких модельных организмах. Вольвокс - это род хлорофитов . Различные виды образуют сферические колонии до 50 000 клеток. Один хорошо изученный вид, Volvox carteri (2 000–6 000 клеток), занимает временные водоемы, которые имеют тенденцию высыхать в жару в конце лета. По мере высыхания среды обитания бесполые V. carteri быстро погибают. Однако они могут избежать смерти, переключившись незадолго до завершения высыхания на половую фазу своего жизненного цикла, которая приводит к образованию спящих зигот, устойчивых к высыханию . Половое развитие инициируется феромоном гликопротеина (Hallmann et al., 1998). Этот феромон - одна из самых мощных известных биологических эффекторных молекул. Он может запускать половое развитие при концентрациях до 10 -16 М. Кирк и Кирк показали, что производство феромонов, вызывающих пол, может быть экспериментально запущено в соматических клетках посредством теплового шока . Таким образом, тепловой шок может быть состоянием, которое обычно вызывает в природе феромон, вызывающий секс.

Комплекс Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) представляет собой одноклеточную изогамную группу водорослей харофидных водорослей, которая является ближайшей одноклеточной группой по отношению к наземным растениям. Гетероталлические штаммы разных типов спаривания могут конъюгировать с образованием зигоспор . Половые феромоны, называемые белками, индуцирующими высвобождение протопластов (гликополипептиды), продуцируемые клетками спаривающегося типа (-) и спаривающегося типа (+), облегчают этот процесс.

Физиология

Зеленые водоросли, в том числе харовые водоросли, служили модельными экспериментальными организмами для понимания механизмов ионной и водной проницаемости мембран, осморегуляции , регуляции тургора , солеустойчивости , цитоплазматического потока и генерации потенциалов действия .

использованная литература

внешние ссылки