Gryposuchinae - Gryposuchinae
| Грипосучины |
|
|---|---|
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Порядок: | Крокодилы |
| Семья: | Гавиалиды |
| Подсемейство: |
† Gryposuchinae Vélez-Juarbe et al. , 2007 г. |
| Подгруппы | |
Gryposuchinae потухший подсемейство из gavialid crocodylians . Gryposuchines жил главным образом в миоцене в Южной Америке . Однако «Ikanogavialis» papuensis, возможно, дожил до позднего плейстоцена / голоцена . Большинство из них были длиннорылыми прибрежными формами. Группа была названа в 2007 году и включает такие роды, как Gryposuchus и Aktiogavialis , хотя исследование 2018 года показывает, что группа может быть парафилетической и, скорее, эволюционной ступенью по отношению к гавиалу .
Описание
У Gryposuchines длинные узкие морды и выступающие глазницы. Отличительной особенностью группы является отсутствие большого обнажения протозной кости вокруг отверстия тройничного нерва, отверстия в боковой стенке мозговой коробки .
Классификация
Gryposuchinae был назван в 2007 г. как подсемейство близкородственных крокодилов-гавиалид. Кладистически он был определен как таксон на основе стебля, включая Gryposuchus jessei и всех крокодилов, более связанных с ним, чем с Gavialis gangeticus ( гавиал ) или Tomistoma schlegelii ( ложный гавиал ). В tomistomines ( в том числе живой ложной Gharial ) были долго думали быть классифицирована как крокодилов и не тесно связаны с gavialoids . Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК неизменно указывали на то, что ложный гавиал ( Tomistoma ) (и, следовательно, другие родственные вымершие формы Tomistominae ) на самом деле принадлежат к Gavialoidea (и Gavialidae ).
Филогенетический анализ , проведенный в 2007 исследовании нашли Gryposuchinae включить роды Aktiogavialis , Gryposuchus , Ikanogavialis , Piscogavialis и Siquisiquesuchus . Ниже представлена кладограмма из анализа 2007 года, показывающая филогенетические отношения грипосухинов среди гавиалоидов : Hesperogavialis был исключен из-за отсутствия материала черепа, а Dadagavialis - из-за его открытия в 2018 году.
| Гавиалоидея |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В качестве альтернативы, исследование датирования 2018 года, проведенное Lee & Yates одновременно с использованием морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст окаменелостей ) данных, показало, что представители Gryposuchinae и рода Gryposuchus на самом деле могут быть парафилетиками и скорее эволюционной ступенью по отношению к Гавиалису. и гавиал , как показано на кладограмме ниже:
| Гавиалиды |
|
Грипосучины |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Подсемейство Gryposuchinae - единственные представители надсемейства Gavialoidea, населяющие Южную Америку, продолжительность существования которого полностью ограничена миоценом. Однако, хотя большая часть их истории зафиксирована на континенте, рассредоточение было достигнуто за счет предшествующего присутствия в Карибском бассейне ( Актиогавиалис , самый старый известный грипосухин, происходящий в среднем олигоцене Пуэрто-Рико, и Дадагавиалис в раннем миоцене Панамы, соответственно. ). Кроме того, неопределенные останки гавиалоидов были обнаружены на границе олиго-миоцена прибрежной Бразилии. Происхождение этих грипосухинов неясно, хотя традиционно предпочиталось африканское происхождение, поскольку гавиалиды с большей вероятностью пересекали Атлантический океан, чем протяженные просторы Тихого океана . Более того, теплые экваториальные течения проходят через Атлантический океан из Африки в Америку, помогая путешествовать.
Gryposuchus , Ikanogavialis и Siquisiquesuchus представляют первых известных представителей Gryposuchinae в раннем миоцене Южной Америки, колонизировавших Колумбию и Венесуэлу. Кроме того, неопределенные находки гавиалоидов (все в прибрежных или морских отложениях) присутствуют в формации Химол раннего / среднего миоцена и в формации Castilletes раннего / среднего миоценав Колумбии, а также в формации Пирабас на границе олигоцена в прибрежной Бразилии, Gryposuchus и Ikanogavialis. сохраняются до среднего миоцена, при этом адаптирующийся к пресной воде Gryposuchus распространяется по мегаволотным угодьям Пебас во внутренние Перу и Аргентину. В конце миоцена Gryposuchinae взрывает разнообразия, с Gryposuchus и Ikanogavialis быть присоединенным Hesperogavialis , Венесуэлы и Бразилии, Piscogavialis прибрежных Перу и Aktiogavialis , вновь появляются в палеонтологической летописиеще раз, и в Венесуэле. На данный момент пять из семи родов присутствуют в позднем миоцене, при этом четыре рода пересекаются только в формации Урумако в Венесуэле, являющейся особой горячей точкой для разнообразия крокодилов в миоцене. Судя по месторождениям, в которых они были обнаружены, большинство родов gryposuchines были исключительно эстуарными, прибрежными или морскими обитателями; только роды Gryposuchus и Hesperogavialis имели некоторый уровень пресноводного присутствия. С другой стороны, в то время как большинство gryposuchines были ограничены определенным прибрежным регионом и периодом времени, Gryposuchus имел широкое распространение на континенте, от Андео-Венесуэльского водосборного бассейна до Аргентины, начиная со среднего миоцена. Кроме того, в то время как у других родов было по одному или двум видам каждый, у Gryposuchus было пять, один из которых ( G. croizati ) был самым крупным из зарегистрированных надсемейств, его предполагаемая длина составляла 10 м.
На границе миоцена и плиоцена все грипосухины и, следовательно, все надсемейство Gavialoidae , вместе с первой волной крокодилоидов ( Brasilosuchus и Charactosuchus , которые также колонизировались в миоцене ), вероятно, были истреблены из Южной Америки, а Caimaninae претерпели серьезную редукцию. по размеру и разнообразию. Вероятно, это произошло из-за продолжающегося подъема северных участков цепи Анд, изменяющего форму будущей дренажной системы Амазонки, перенаправления потока из Карибского бассейна Венесуэлы в более прохладную Атлантику и преобразования мега-водно-болотных угодий в полностью развитую речную систему. Одновременная аридификация внутренней части континента и изоляция периферийных водно-болотных бассейнов также ограничивали пространство и пищевые ресурсы этих крупных, интенсивно питающихся крокодилов, и, таким образом, также считались важным фактором их исчезновения. Несколько других таксонов гавиалид также вымерли во всем мире, что свидетельствует о крупном глобальном изменении климата. Однако могут быть доказательства того, что Piscogavialis пережил это массовое вымирание, сохранившись на тихоокеанском побережье плиоценового Перу еще несколько миллионов лет. Кроме того, крокодилоиды повторно заселили Южную Америку через африканских Crocodylus в раннем плиоцене, тогда как грипосухины вновь появились в летописи окаменелостей шесть миллионов лет спустя, как « Ikanogavialis » papuensis , в морских отложениях позднего плейстоцена / голоцена на острове Вудларк. , в море Соломона . Разделенный географическим барьером протяженностью не менее 10 000 км, этот гавиалоид, по-видимому, достиг Меланезии таким же образом, как и игуаны Brachylophus и Lapitiguana , будучи унесенными тихоокеанскими океанскими течениями. Найдено в связи с дюгонями и морских черепах , « Ikanogavialis papuensis » был морских животных , как и его предки, 2-3 метров в длину прибрежных ихтиофаги до сих пор известны только из Murua . Как и другие плейстоценовые гавиалы, этот вид предположительно был истреблен человечеством до исчезновения.