Правило Холдейна - Haldane's rule
Правило Холдейна - это наблюдение о ранней стадии видообразования , сформулированное в 1922 году британским биологом-эволюционистом Дж. Б. С. Холдейном , которое гласит, что если в гибриде видов только один пол является нежизнеспособным или бесплодным , то этот пол с большей вероятностью будет гетерогаметным. секс . Гетерогаметный пол - это пол с двумя разными половыми хромосомами ; у терианских млекопитающих , например, это самец.
Обзор
Сам Холдейн описал это правило так:
Когда в потомстве F1 двух разных рас животных один пол отсутствует, является редким или бесплодным, этот пол является гетерозиготным полом (гетерогаметным полом).
Правило Холдейна применимо к подавляющему большинству гетерогаметных организмов. Это включает случай, когда два вида вступают в вторичный контакт в области симпатрии и образуют гибриды после того, как произошло аллопатрическое видообразование .
Правило включает как мужской гетерогаметный ( определение пола по типу XY или XO , например, у млекопитающих и дрозофилы ), так и женский гетерогаметный ( определение пола по ZW-типу , как у птиц и бабочек ), а также некоторые двудомные растения, такие как кампионы. .
Гибридная дисфункция (бесплодие и инвазивность) - основная форма постзиготической репродуктивной изоляции, которая возникает на ранних стадиях видообразования. Эволюция может создать аналогичный образец изоляции у огромного множества различных организмов. Однако фактические механизмы, приводящие к правилу Холдейна в различных таксонах, остаются в значительной степени неопределенными.
Гипотезы
Было выдвинуто множество различных гипотез, касающихся эволюционных механизмов, приводящих к правилу Холдейна. В настоящее время наиболее популярным объяснением правила Холдейна является составная гипотеза, которая делит правило Холдейна на несколько подразделов, включая бесплодие, неприкосновенность, мужскую гетерогаметность и женскую гетерогаметность. Составная гипотеза утверждает, что правило Холдейна в разных подразделениях имеет разные причины. Отдельные генетические механизмы не могут быть взаимоисключающими, и эти механизмы могут действовать вместе, вызывая правило Холдейна в любом данном подразделении. В отличие от этих взглядов, которые подчеркивают генетические механизмы, другая точка зрения предполагает, что динамика популяции во время дивергенции популяции может вызвать правило Холдейна.
Основные генетические гипотезы:
- Доминирование: на гетерогаметные гибриды влияют все Х-сцепленные аллели (рецессивные или доминантные), вызывающие несовместимость из-за объединения расходящихся аллелей. Однако на гомогаметные гибриды влияют только доминантные вредные Х-сцепленные аллели. Гетерогаметные гибриды, которые несут только одну копию данного Х-сцепленного гена, будут подвержены мутациям независимо от доминирования. Таким образом, X-сцепленная несовместимость между расходящимися популяциями с большей вероятностью будет выражаться в гетерогаметном поле, чем в гомогаметном.
- «Более быстрый самец»: считается, что мужские гены развиваются быстрее из-за полового отбора . В результате мужское бесплодие становится более очевидным у мужских гетерогаметных таксонов (определение пола XY). Эта гипотеза противоречит правилу Холдейна в отношении гомогаметных таксонов самцов, в которых самки более подвержены гибридной неполноценности. Следовательно, согласно комбинированной теории, это применимо только к мужскому бесплодию в таксонах с определением пола XY.
- Мейотический драйв : в гибридных популяциях эгоистичные генетические элементы инактивируют сперматозоиды (т. Е. Фактор, связанный с X, инактивирует сперматозоиды, несущие Y, и наоборот).
- «Более быстрый X»: гены на гемизиготных хромосомах могут развиваться быстрее за счет усиления отбора по возможным рецессивным аллелям, вызывая больший эффект репродуктивной изоляции.
- Дифференциальный отбор: гибридная несовместимость, влияющая на гетерогаметный пол и гомогаметный пол, являются принципиально разными изолирующими механизмами, которые делают гетерогаметную неполноценность (бесплодие / неуязвимость) более заметной или сохраненной в природе.
Данные из нескольких филогенетических групп подтверждают сочетание теории доминирования и более быстрой Х-хромосомы. Однако недавно утверждалось, что теория доминирования не может объяснить правило Холдейна у сумчатых, поскольку оба пола испытывают одинаковую несовместимость из-за отцовской X-инактивации у женщин.
Гипотеза доминирования является ядром комбинированной теории, и во многих случаях было продемонстрировано, что эффекты рецессивного / доминирующего X-сцепления вызывают гибридную несовместимость. Есть также подтверждающие доказательства гипотезы о более быстром мужском и мейотическом влечении. Например, у азиатских слонов наблюдается значительное сокращение потока генов, обусловленных самцами , что указывает на более быструю эволюцию мужских черт.
Хотя это правило было первоначально сформулировано в контексте диплоидных организмов с хромосомным определением пола , недавно было высказано мнение, что оно может быть распространено на определенные виды, не имеющие хромосомного определения пола, такие как гаплодиплоиды и гермафродиты .
Исключения
Существуют заметные исключения из правила Холдейна, когда гомогаметный пол оказывается нежизнеспособным, в то время как гетерогаметный пол жизнеспособен и плодороден. Это наблюдается у плодовых мушек Drosophila .
Примечания
использованная литература
дальнейшее чтение
- Койн, Дж. А. (1985). «Генетическая основа правления Холдейна». Природа . 314 (6013): 736–738. Bibcode : 1985Natur.314..736C . DOI : 10.1038 / 314736a0 . PMID 3921852 . S2CID 4309254 .
- Форсдайк, Дональд (2005). «Правило Холдейна» . Проверено 11 октября 2006 года .
- Naisbit, Russell E .; Джиггинс, Крис Д .; Линарес, Маурисио; Салазар, Камило; Маллет, Джеймс (2002). «Гибридная стерильность, правило Холдейна и видообразование у Heliconius cydno и H. melpomene » . Генетика . 161 (4): 1517–1526. DOI : 10.1093 / генетика / 161.4.1517 . PMC 1462209 . PMID 12196397 .
- Coyne, JA; Charlesworth, B .; Орр, HA (1991). «Возвращение к правилу Холдейна» . Эволюция . Общество изучения эволюции. 45 (7): 1710–1714. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1991.tb02677.x . JSTOR 2409792 . PMID 28564141 .