Правило Холдейна - Haldane's rule

У людей, за исключением интерсекс-состояний, вызывающих анеуплоидию и другие необычные состояния, именно самец является гетерогаметным с половыми хромосомами XY.

Правило Холдейна - это наблюдение о ранней стадии видообразования , сформулированное в 1922 году британским биологом-эволюционистом Дж. Б. С. Холдейном , которое гласит, что если в гибриде видов только один пол является нежизнеспособным или бесплодным , то этот пол с большей вероятностью будет гетерогаметным. секс . Гетерогаметный пол - это пол с двумя разными половыми хромосомами ; у терианских млекопитающих , например, это самец.

Обзор

Сам Холдейн описал это правило так:

Когда в потомстве F1 двух разных рас животных один пол отсутствует, является редким или бесплодным, этот пол является гетерозиготным полом (гетерогаметным полом).

Правило Холдейна применимо к подавляющему большинству гетерогаметных организмов. Это включает случай, когда два вида вступают в вторичный контакт в области симпатрии и образуют гибриды после того, как произошло аллопатрическое видообразование .

Правило включает как мужской гетерогаметный ( определение пола по типу XY или XO , например, у млекопитающих и дрозофилы ), так и женский гетерогаметный ( определение пола по ZW-типу , как у птиц и бабочек ), а также некоторые двудомные растения, такие как кампионы. .

Гибридная дисфункция (бесплодие и инвазивность) - основная форма постзиготической репродуктивной изоляции, которая возникает на ранних стадиях видообразования. Эволюция может создать аналогичный образец изоляции у огромного множества различных организмов. Однако фактические механизмы, приводящие к правилу Холдейна в различных таксонах, остаются в значительной степени неопределенными.

Гипотезы

Было выдвинуто множество различных гипотез, касающихся эволюционных механизмов, приводящих к правилу Холдейна. В настоящее время наиболее популярным объяснением правила Холдейна является составная гипотеза, которая делит правило Холдейна на несколько подразделов, включая бесплодие, неприкосновенность, мужскую гетерогаметность и женскую гетерогаметность. Составная гипотеза утверждает, что правило Холдейна в разных подразделениях имеет разные причины. Отдельные генетические механизмы не могут быть взаимоисключающими, и эти механизмы могут действовать вместе, вызывая правило Холдейна в любом данном подразделении. В отличие от этих взглядов, которые подчеркивают генетические механизмы, другая точка зрения предполагает, что динамика популяции во время дивергенции популяции может вызвать правило Холдейна.

Основные генетические гипотезы:

  • Доминирование: на гетерогаметные гибриды влияют все Х-сцепленные аллели (рецессивные или доминантные), вызывающие несовместимость из-за объединения расходящихся аллелей. Однако на гомогаметные гибриды влияют только доминантные вредные Х-сцепленные аллели. Гетерогаметные гибриды, которые несут только одну копию данного Х-сцепленного гена, будут подвержены мутациям независимо от доминирования. Таким образом, X-сцепленная несовместимость между расходящимися популяциями с большей вероятностью будет выражаться в гетерогаметном поле, чем в гомогаметном.
  • «Более быстрый самец»: считается, что мужские гены развиваются быстрее из-за полового отбора . В результате мужское бесплодие становится более очевидным у мужских гетерогаметных таксонов (определение пола XY). Эта гипотеза противоречит правилу Холдейна в отношении гомогаметных таксонов самцов, в которых самки более подвержены гибридной неполноценности. Следовательно, согласно комбинированной теории, это применимо только к мужскому бесплодию в таксонах с определением пола XY.
  • Мейотический драйв : в гибридных популяциях эгоистичные генетические элементы инактивируют сперматозоиды (т. Е. Фактор, связанный с X, инактивирует сперматозоиды, несущие Y, и наоборот).
  • «Более быстрый X»: гены на гемизиготных хромосомах могут развиваться быстрее за счет усиления отбора по возможным рецессивным аллелям, вызывая больший эффект репродуктивной изоляции.
  • Дифференциальный отбор: гибридная несовместимость, влияющая на гетерогаметный пол и гомогаметный пол, являются принципиально разными изолирующими механизмами, которые делают гетерогаметную неполноценность (бесплодие / неуязвимость) более заметной или сохраненной в природе.

Данные из нескольких филогенетических групп подтверждают сочетание теории доминирования и более быстрой Х-хромосомы. Однако недавно утверждалось, что теория доминирования не может объяснить правило Холдейна у сумчатых, поскольку оба пола испытывают одинаковую несовместимость из-за отцовской X-инактивации у женщин.

Гипотеза доминирования является ядром комбинированной теории, и во многих случаях было продемонстрировано, что эффекты рецессивного / доминирующего X-сцепления вызывают гибридную несовместимость. Есть также подтверждающие доказательства гипотезы о более быстром мужском и мейотическом влечении. Например, у азиатских слонов наблюдается значительное сокращение потока генов, обусловленных самцами , что указывает на более быструю эволюцию мужских черт.

Хотя это правило было первоначально сформулировано в контексте диплоидных организмов с хромосомным определением пола , недавно было высказано мнение, что оно может быть распространено на определенные виды, не имеющие хромосомного определения пола, такие как гаплодиплоиды и гермафродиты .

Исключения

Существуют заметные исключения из правила Холдейна, когда гомогаметный пол оказывается нежизнеспособным, в то время как гетерогаметный пол жизнеспособен и плодороден. Это наблюдается у плодовых мушек Drosophila .

Примечания

использованная литература

дальнейшее чтение