Теория оптимального кормления - Optimal foraging theory
Теория оптимального кормодобывания ( OFT ) - это модель поведенческой экологии, которая помогает предсказать, как животное ведет себя при поиске пищи. Хотя добыча пищи дает животному энергию, поиск и захват пищи требуют как энергии, так и времени. Чтобы максимизировать приспособленность, животное принимает стратегию кормодобывания , которая обеспечивает максимальную выгоду (энергию) при минимальных затратах, максимизируя полученную чистую энергию. OFT помогает предсказать лучшую стратегию, которую животное может использовать для достижения этой цели.
OFT - это экологическое приложение модели оптимальности . Эта теория предполагает, что наиболее экономически выгодная схема кормодобывания будет выбрана у вида посредством естественного отбора . Говорят, что при использовании OFT для моделирования пищевого поведения организмы максимизируют переменную, известную как валюта , например, наибольшее количество пищи в единицу времени. Кроме того, ограничения среды - это и другие переменные, которые необходимо учитывать. Ограничения определяются как факторы, которые могут ограничивать способность собирателя максимально использовать валюту. Правило оптимального решения , или лучшая стратегия собирательства организма, определяются как решение , которое максимизирует валюту при ограничениях окружающей среды. Определение оптимального правила принятия решения - основная цель OFT.
Построение оптимальной модели кормодобывания
Оптимальная модель кормодобывания генерирует количественные прогнозы того, как животные максимизируют свою приспособленность во время кормления. Процесс построения модели включает определение валюты, ограничений и соответствующего правила принятия решения для собирателя.
Валюта определяется как единица, оптимизированная для животного. Это также гипотеза об издержках и выгодах, которые несет это животное. Например, определенный собиратель получает энергию от пищи, но несет затраты на поиск пищи: время и энергия, потраченные на поиски, можно было бы вместо этого использовать для других целей, таких как поиск партнеров или защита детенышей. В интересах животного получить максимальную пользу при минимальных затратах. Таким образом, валюта в этой ситуации может быть определена как чистый выигрыш энергии в единицу времени. Однако для другого сборщика время, необходимое для переваривания пищи после еды, может быть более значительным расходом, чем время и энергия, потраченные на поиски пищи. В этом случае валюта может быть определена как чистая прибыль энергии на пищеварительный время оборота вместо чистой прибыли энергии в единицу времени. Кроме того, выгоды и затраты могут зависеть от сообщества собирателей. Например, собиратель, живущий в улье, скорее всего, будет добывать корм таким образом, чтобы максимизировать эффективность для его колонии, а не для него самого. Определив валюту, можно построить гипотезу о том, какие выгоды и затраты важны для рассматриваемого собирателя.
Ограничения - это гипотезы об ограничениях, налагаемых на животное. Эти ограничения могут быть связаны с особенностями окружающей среды или физиологией животного и могут ограничивать их эффективность кормления. Время, которое требуется собирателю, чтобы добраться от места гнездования до места нагула, является примером ограничения. Максимальное количество продуктов питания, которое собиратель может унести к месту своего гнездования, - еще один пример ограничения. У животных также могут быть когнитивные ограничения, такие как ограничения на обучение и память. Чем больше ограничений можно выявить в данной системе, тем большую предсказательную силу будет иметь модель.
Учитывая гипотезы о валюте и ограничениях, оптимальное правило принятия решения - это предсказание модели о том, какой должна быть лучшая стратегия добычи пищи животным. Возможными примерами оптимальных правил принятия решений могут быть оптимальное количество пищевых продуктов, которые животное должно унести к месту своего гнездования, или оптимальный размер пищевых продуктов, которыми должно питаться животное. На рисунке 1 показан пример того, как оптимальное правило принятия решения может быть определено из графической модели. Кривая представляет собой прирост энергии на затраты (E) для принятия стратегии кормодобывания x. Прирост энергии в расчете на стоимость - это валюта, которая оптимизируется. Ограничения системы определяют форму этой кривой. Правило оптимального решения (x *) - это стратегия, для которой валюта, выигрыш в энергии на затраты, является наибольшей. Оптимальные модели кормодобывания могут выглядеть очень по-разному и становиться очень сложными в зависимости от природы валюты и количества рассматриваемых ограничений. Однако общие принципы валюты, ограничений и правила оптимального решения остаются одинаковыми для всех моделей.
Чтобы проверить модель, можно сравнить прогнозируемую стратегию с фактическим поведением животного при поиске пищи. Если модель хорошо соответствует наблюдаемым данным, то гипотезы о валюте и ограничениях поддерживаются. Если модель не соответствует данным, возможно, валюта или конкретное ограничение были неправильно определены.
Различные системы кормления и классы хищников
Теория оптимального кормодобывания широко применима к системам кормления во всем животном мире. Согласно OFT любой интересующий организм можно рассматривать как хищника, добывающего добычу. Существуют разные классы хищников, в которые попадают организмы, и у каждого класса есть свои стратегии поиска пищи и хищничества .
- Настоящие хищники нападают на большое количество добычи на протяжении всей своей жизни. Они убивают свою жертву сразу или вскоре после нападения. Они могут съесть всю или только часть своей добычи. Настоящими хищниками являются тигры, львы, киты, акулы , птицы, питающиеся семенами, муравьи .
- Грейзеры съедают только часть своей добычи. Они вредят добыче, но редко убивают. К пастбищам относятся антилопы , крупный рогатый скот и комары .
- Паразиты , как и травоядные, поедают только часть своей добычи (хозяина), но редко весь организм. Они проводят всю или большую часть своего жизненного цикла, живя в / на одном хосте. Эти близкие отношения типичны для ленточных червей , печеночных сосальщиков и паразитов растений, таких как фитофтороз .
- Паразитоиды в основном характерны для ос (отряд перепончатокрылых ) и некоторых мух (отряд двукрылых ). Яйца откладываются внутри личинок других членистоногих, которые вылупляются и поедают хозяина изнутри, убивая его. Эти необычные отношения хищник-хозяин характерны для примерно 10% всех насекомых. Многие вирусы, атакующие одноклеточные организмы (например, бактериофаги ), также являются паразитоидами; они размножаются внутри единственного хозяина, который неизбежно убивается ассоциацией.
Оптимизацию этих различных стратегий кормодобывания и хищничества можно объяснить с помощью теории оптимального кормодобывания. В каждом случае существуют затраты, выгоды и ограничения, которые в конечном итоге определяют оптимальное правило принятия решения, которому должен следовать хищник.
Оптимальная модель диеты
Одной из классических версий теории оптимального кормодобывания является модель оптимального рациона , также известная как модель выбора добычи или модель непредвиденных обстоятельств. В этой модели хищник встречает разные предметы добычи и решает, есть ли то, что у него есть, или искать более прибыльный предмет добычи. Модель предсказывает, что собиратели должны игнорировать низкоприбыльные предметы добычи, когда более прибыльные предметы присутствуют и в изобилии.
Прибыльность добычи зависит от нескольких экологических переменных. E - количество энергии (калорий), которое жертва обеспечивает хищнику. Время обработки ( ч ) - это количество времени, которое требуется хищнику, чтобы справиться с пищей, начиная с момента, когда хищник находит добычу, до момента, когда жертва поедается. В этом случае рентабельность добычи определяется как E / h . Кроме того, время поиска ( S ) - это количество времени, которое требуется хищнику, чтобы найти жертву, и зависит от обилия пищи и легкости ее обнаружения. В этой модели денежной единицей является потребление энергии в единицу времени, а ограничения включают фактические значения E , h и S , а также тот факт, что объекты добычи встречаются последовательно.
Модель выбора между большой и маленькой добычей
Используя эти переменные, оптимальная модель диеты может предсказать, как хищники выбирают между двумя типами добычи: большая жертва 1 с энергетической ценностью E 1 и временем обработки h 1 , и маленькая жертва 2 с энергетической ценностью E 2 и временем обработки h 2 . Чтобы максимизировать общий уровень прироста энергии, хищник должен учитывать прибыльность двух типов добычи. Если предположить, что большая добыча 1 более прибыльна, чем мелкая добыча 2 , то E 1 / h 1 > E 2 / h 2 . Таким образом, если хищник сталкивается с добычей 1 , он всегда должен съесть ее из-за ее более высокой прибыльности. Никогда не стоит искать добычу 2 . Однако, если животное сталкивается с добычей 2 , оно должно отвергнуть ее, чтобы искать более прибыльную добычу 1 , если только время, которое потребуется на поиск добычи 1, не будет слишком долгим и дорогостоящим, чтобы оно того стоило. Таким образом, животное должно съесть добычу 2 только в том случае, если E 2 / h 2 > E 1 / (h 1 + S 1 ) , где S 1 - время поиска добычи 1 . Поскольку выбор поедания добычи 1 всегда благоприятен , выбор поедания добычи 1 не зависит от численности жертвы 2 . Но так как длина S 1 (то есть , как трудно найти prey1) логически зависит от плотности добычи 1 , выбор есть жертвы 2 является зависимой от обилия добычи 1 .
Универсальные и специальные диеты
Модель оптимальной диеты также предсказывает, что разные типы животных должны принимать разные диеты в зависимости от времени поиска. Эта идея является расширением модели выбора добычи, о которой говорилось выше. Уравнение E 2 / h 2 > E 1 / (h 1 + S 1 ) может быть преобразовано в следующее: S 1 > [(E 1 h 2 ) / E 2 ] - h 1 . Эта перестроенная форма дает порог того, как долго S 1 должно быть, чтобы животное решило съесть и добычу 1, и добычу 2 . Животные , которые S 1 ' s , что достигают порога определяются как универсалы . В природе универсалы включают в свой рацион самые разные виды добычи. Примером универсального человека является мышь, которая потребляет большое количество семян, зерен и орехов. В отличие от хищников , с относительно коротким S 1 ' s еще лучше выбрать , чтобы съесть только добычу 1 . Эти виды животных считаются специалистами и по своей природе имеют очень эксклюзивный рацион. Примером специалиста является коала , которая потребляет исключительно листья эвкалипта . В целом, разные животные, относящиеся к четырем функциональным классам хищников, демонстрируют стратегии, варьирующиеся от универсального до специализированного. Кроме того, поскольку выбор поедания жертвы 2 зависит от численности жертвы 1 (как обсуждалось ранее), если жертва 1 становится настолько редкой, что S1 достигает порогового значения, тогда животное должно переключиться с исключительно поедания добычи 1 на поедание как добычи 1, так и добычи 2. Другими словами, если пища в диете специалиста становится очень дефицитной, специалист иногда может переключиться на универсального специалиста.
Кривые функционального отклика
Как упоминалось ранее, время, необходимое для поиска жертвы, зависит от ее плотности. Кривые функциональной реакции показывают скорость поимки добычи как функцию плотности пищи и могут использоваться в сочетании с теорией оптимального рациона для прогнозирования поведения хищников при поиске пищи. Есть три различных типа кривых функционального отклика.
Для кривой функционального ответа типа I скорость захвата добычи линейно увеличивается с плотностью корма. При низкой плотности добычи время поиска велико. Поскольку хищник большую часть времени проводит в поисках, он поедает каждую находящуюся добычу. По мере увеличения плотности добычи хищник может ловить добычу все быстрее и быстрее. В определенный момент скорость поимки добычи настолько высока, что хищнику не нужно есть каждую добычу, с которой он сталкивается. После этого хищник должен выбирать только те предметы, которые имеют наибольшее значение E / h.
Для кривой функционального ответа типа II скорость захвата добычи отрицательно увеличивается по мере увеличения плотности пищи. Это потому, что он предполагает, что хищник ограничен своей способностью обрабатывать пищу. Другими словами, по мере увеличения плотности пищи увеличивается время обработки. В начале кривой скорость поимки добычи увеличивается почти линейно с ее плотностью, и времени на обработку почти не требуется. По мере увеличения плотности добычи хищник тратит все меньше и меньше времени на поиск добычи и все больше и больше времени на то, чтобы обращаться с ней. Скорость поимки добычи увеличивается все меньше и меньше, пока, наконец, не выходит на плато. Большое количество добычи в основном «забивает» хищника.
Тип III кривой функциональный ответ является сигмовидной кривой . Скорость захвата добычи увеличивается сначала с увеличением плотности добычи с положительным ускорением, но затем при высокой плотности изменяется в отрицательно ускоренную форму, аналогичную кривой типа II. При высокой плотности добычи (верхняя часть кривой) каждый новый объект добычи ловится практически сразу. Хищник может быть разборчивым и не ест все, что находит. Итак, если предположить, что есть два типа добычи с разной прибыльностью, которые оба находятся в большом количестве, хищник выберет предмет с более высоким E / h . Однако при низкой плотности добычи (нижняя часть кривой) скорость поимки добычи увеличивается быстрее, чем линейно. Это означает, что по мере того, как хищник питается и тип жертвы с более высоким E / h становится менее многочисленным, хищник начинает переключать свое предпочтение на тип добычи с более низким E / h , потому что этот тип будет относительно более многочисленным. Это явление известно как переключение добычи .
Взаимодействие хищника и жертвы
Совместная эволюция хищника и жертвы часто делает невыгодным для хищника поедание определенных предметов добычи, поскольку многие средства защиты от хищников увеличивают время обращения с ними. Примеры включают иглы дикобраза , вкусовые качества и усвояемость ядовитой лягушки-дротика , крипсис и другие способы избегания хищников. Кроме того, поскольку токсины могут присутствовать во многих типах жертв, хищники включают в свой рацион много разнообразия, чтобы не допустить, чтобы какой-либо один токсин достиг опасного уровня. Таким образом, вполне возможно, что подход, сосредоточенный только на потреблении энергии, не может полностью объяснить поведение животного при поиске пищи в этих ситуациях.
Теорема о предельной ценности и оптимальное кормление
Теорема о предельной ценности - это тип модели оптимальности, который часто применяется к оптимальному кормлению. Эта теорема используется для описания ситуации, в которой организм, ищущий пищу на участке, должен решить, когда ему экономически выгодно уйти. Пока животное находится внутри участка, оно испытывает закон убывающей отдачи , и со временем становится все труднее и труднее найти добычу. Это может быть связано с тем, что жертва истощается, жертва начинает уклоняться, и ее становится труднее поймать, или хищник начинает чаще пересекать свой собственный путь в процессе поиска. Этот закон убывающей отдачи можно представить в виде кривой увеличения энергии за время, проведенное в заплате (рис. 3). Кривая начинается с крутого наклона и постепенно выравнивается по мере того, как добычу становится труднее найти. Еще одна важная стоимость, которую следует учитывать, - это время в пути между разными участками и местом гнездования. Во время путешествия животное теряет время на поиск пищи и расходует энергию на свое передвижение.
В этой модели оптимизируемая валюта обычно представляет собой чистый выигрыш энергии в единицу времени. Ограничениями являются время прохождения и форма кривой убывающей отдачи. Графически валюта (чистый прирост энергии в единицу времени) задается наклоном диагональной линии, которая начинается в начале времени путешествия и пересекает кривую убывающей доходности (рис. 3). Чтобы максимизировать валюту, нужна линия с наибольшим наклоном, которая все еще касается кривой (касательная линия). Место, где эта линия касается кривой, обеспечивает оптимальное правило принятия решения относительно количества времени, которое животное должно провести в грядке перед тем, как уйти.
Примеры оптимальных моделей кормодобывания животных
Оптимальный корм для куликов
Oystercatcher мидии кормление дает пример того , как можно использовать модель оптимальной диеты. Ловцы-сороки кормятся мидиями и раскалывают их своими клювами. Ограничения для этих птиц - характеристики мидий разного размера. В то время как большие мидии дают больше энергии, чем маленькие, большие мидии сложнее вскрыть из-за их более толстой оболочки. Это означает, что, хотя крупные мидии имеют более высокое содержание энергии ( E ), они также имеют более длительное время обработки ( h ). Доходность любой мидии рассчитывается как E / h . Ловцы-сороки должны решить, какой размер мидии обеспечит достаточное питание, чтобы перевесить затраты и энергию, необходимые для ее открытия. В своем исследовании Мейре и Эрвинк попытались смоделировать это решение, построив график относительной прибыльности мидий разного размера. Они получили колоколообразную кривую, указывающую на то, что мидии среднего размера были наиболее прибыльными. Однако они заметили, что, если ловец-сорока отказывался от слишком большого количества мелких мидий, время, необходимое для поиска следующей подходящей мидии, значительно увеличивалось. Это наблюдение сдвинуло их колоколообразную кривую вправо (рис. 4). Однако, хотя эта модель предсказывала, что кулики-сороки должны отдавать предпочтение мидиям размером 50–55 мм, полученные данные показали, что на самом деле ловцы-сороки предпочитают мидий размером 30–45 мм. Затем Мейре и Эрвинк поняли, что предпочтение размера мидий зависит не только от рентабельности добычи, но и от плотности добычи. После того, как это было учтено, они обнаружили хорошее согласие между предсказанием модели и наблюдаемыми данными.
Оптимальный корм у скворцов
Фуражировать поведение европейского скворца , Sturnus вульгарных , представляет собой пример того , как предельное значение теорема используется для оптимальной модели поиска пищи. Скворцы покидают свои гнезда и отправляются на пищевые участки в поисках личиночных кожаных курток, чтобы вернуть своих детенышей. Скворцы должны определить оптимальное количество предметов добычи, которые они могут забрать за одну поездку (т. Е. Оптимальный размер груза). В то время как скворцы добывают корм в пределах грядки, они получают убывающую отдачу: скворец может удерживать в своем клюве только определенное количество кожаных курток, поэтому скорость, с которой родитель захватывает личинок, уменьшается вместе с количеством личинок, уже имеющихся в его клюве. . Таким образом, ограничениями являются форма кривой убывающей отдачи и время прохождения (время, необходимое для совершения кругового обхода от гнезда до участка и обратно). Кроме того, предполагается, что валюта представляет собой чистый выигрыш энергии в единицу времени. Используя эту валюту и ограничения, можно спрогнозировать оптимальную нагрузку, проведя касательную линию к кривой убывающей доходности, как обсуждалось ранее (рисунок 3).
Kacelnik et al. хотел определить, действительно ли этот вид оптимизирует чистый прирост энергии в единицу времени, как предполагалось. Они разработали эксперимент, в котором скворцов обучали собирать мучных червей из искусственной кормушки на разном расстоянии от гнезда. Исследователи искусственно создали фиксированную кривую убывающей отдачи для птиц, сбрасывая мучных червей через все более и более длительные интервалы. Птицы продолжали собирать мучных червей по мере их предъявления, пока не набрали «оптимальную» нагрузку и не улетели домой. Как показано на рисунке 5, если бы скворцы максимально увеличивали чистый прирост энергии в единицу времени, короткое время в пути предсказывало бы небольшую оптимальную нагрузку, а большое время в пути предсказывало бы большую оптимальную нагрузку. В соответствии с этими прогнозами Качельник обнаружил, что чем больше расстояние между гнездом и искусственной кормушкой, тем больше размер груза. Кроме того, наблюдаемые размеры нагрузки количественно очень близко соответствовали прогнозам модели. Другие модели, основанные на разных валютах, таких как количество энергии, полученной за счет затраченной энергии (т.е. энергоэффективность), не смогли точно предсказать наблюдаемые размеры нагрузки. Таким образом, Качельник пришел к выводу, что скворцы максимизируют чистый прирост энергии в единицу времени. В более поздних экспериментах этот вывод не был опровергнут.
Оптимальный корм для пчел
Рабочие пчелы являются еще одним примером использования теоремы о предельной ценности при моделировании оптимального поведения при поиске пищи. Пчелы переходят от цветка к цветку, собирая нектар, чтобы отнести его обратно в улей. Хотя эта ситуация похожа на ситуацию со скворцами, и ограничения, и валюта для пчел на самом деле разные.
Пчела не получает убывающей урожайности из-за истощения нектара или каких-либо других характеристик самих цветов. Общее количество собранного нектара линейно увеличивается со временем, проведенным на грядке. Однако вес нектара значительно увеличивает стоимость полета пчелы между цветами и ее возвращения в улей. Вольф и Шмид-Хемпель показали, экспериментируя с различными грузами на спинах пчел, что стоимость тяжелого нектара настолько высока, что пчелам сокращается продолжительность их жизни. Чем короче продолжительность жизни рабочей пчелы, тем меньше общего времени у нее есть на жизнь своей колонии. Таким образом, существует кривая убывающей отдачи от чистого выхода энергии, которую получает улей по мере того, как пчела собирает больше нектара за одну поездку.
Стоимость тяжелого нектара также влияет на валюту, используемую пчелами. В отличие от скворцов в предыдущем примере, пчелы максимизируют энергоэффективность (количество энергии, полученной на затраченную энергию), а не чистую скорость прироста энергии (чистую энергию, полученную за время). Это связано с тем, что оптимальная нагрузка, прогнозируемая за счет максимального увеличения чистой скорости прироста энергии, слишком велика для пчел и сокращает их продолжительность жизни, снижая их общую продуктивность для улья, как объяснялось ранее. Максимально повышая энергоэффективность, пчелы могут не тратить слишком много энергии на поездку и могут прожить достаточно долго, чтобы максимально увеличить продуктивность своего улья за всю жизнь. В другой статье Шмид-Хемпель показал, что наблюдаемая взаимосвязь между размером груза и временем полета хорошо коррелирует с прогнозами, основанными на максимизации энергоэффективности, но очень плохо коррелирует с прогнозами, основанными на максимальном чистом приросте энергии.
Оптимальный поиск пищи у центральнрархидных рыб
Природа отбора добычи двумя центрархидами (белым краппи и синежабриком) была представлена Манатунге и Асаэдой в качестве модели, включающей оптимальные стратегии поиска пищи. Поле зрения кормящейся рыбы, представленное реактивным расстоянием, было подробно проанализировано, чтобы оценить количество встреч с добычей за один поисковый бой. Расчетные реакционные расстояния сравнивались с экспериментальными данными. Энергетическая стоимость, связанная с поведением рыбы при поиске пищи, была рассчитана на основе последовательности событий, которые имеют место для каждой съеденной добычи. Сравнение относительной численности видов и категорий размеров добычи в желудке с окружающей средой озера показало, что и белый краппи, и синежабрец (длина <100 мм) строго отбирают добычу, используя стратегию оптимизации энергии. В большинстве случаев рыба выбирала исключительно крупных дафний, игнорируя уклончивые типы добычи (циклопы, диаптомиды) и мелких кладоцер. Эта избирательность является результатом того, что рыба активно избегает добычи с высокой способностью уклоняться, даже если они кажутся высокими по энергетическому содержанию, и преобразовали это в оптимальную избирательность за счет показателей успешности поимки. Рассмотрение энергии и визуальная система, помимо способности собирателя ловить добычу, являются основными детерминантами селективности добычи для крупно-синего жабра и белого краппи, все еще находящихся на стадии планктоноядных.
Критика и ограничения теории оптимального кормодобывания
Хотя многие исследования, такие как приведенные в примерах выше, предоставляют количественную поддержку теории оптимального кормодобывания и демонстрируют ее полезность, модель подверглась критике за ее достоверность и ограничения.
Во-первых, теория оптимального кормодобывания основывается на предположении, что естественный отбор оптимизирует стратегии кормодобывания организмов. Однако естественный отбор - это не всемогущая сила, создающая совершенные замыслы, а скорее пассивный процесс отбора генетически обусловленных признаков, повышающих репродуктивный успех организмов . Учитывая, что генетика включает взаимодействие между локусами , рекомбинацию и другие сложности, нет гарантии, что естественный отбор может оптимизировать конкретный поведенческий параметр.
Кроме того, OFT также предполагает, что пищевое поведение может свободно формироваться естественным отбором, потому что это поведение не зависит от других видов деятельности организма. Однако, учитывая, что организмы представляют собой интегрированные системы, а не механические агрегаты частей, это не всегда так. Например, необходимость избегать хищников может заставить собирателей кормиться меньше оптимальной нормы. Таким образом, пищевое поведение организма не может быть оптимизировано, как предсказывает OFT, потому что оно не является независимым от другого поведения.
Еще одно ограничение OFT - отсутствие точности на практике. Теоретически оптимальная модель кормодобывания дает исследователям конкретные количественные прогнозы об оптимальном правиле принятия решений хищником на основе гипотез о валюте и ограничениях системы. Однако в действительности трудно определить основные понятия, такие как тип добычи, частота встреч или даже участок, как их воспринимает собиратель. Таким образом, хотя переменные OFT теоретически могут казаться согласованными, на практике они могут быть произвольными и трудными для измерения.
Более того, хотя предпосылка OFT состоит в том, чтобы максимизировать приспособленность организма, многие исследования показывают только корреляцию между наблюдаемым и прогнозируемым поведением в поисках пищи и не проверяют, действительно ли поведение животного увеличивает его репродуктивную приспособленность. Возможно, что в некоторых случаях корреляция между отдачей от кормодобывания и репродуктивным успехом отсутствует. Без учета этой возможности многие исследования с использованием OFT остаются неполными и не рассматривают и не проверяют основной момент теории.
Одна из самых настоятельных критических замечаний в отношении OFT состоит в том, что его нельзя по-настоящему проверить. Эта проблема возникает всякий раз, когда есть расхождение между прогнозами модели и фактическими наблюдениями. Трудно сказать, ошибочна ли модель в корне, или конкретная переменная идентифицирована неточно или не учтена. Поскольку в модель можно добавлять бесконечное количество правдоподобных модификаций, модель оптимальности никогда не может быть отвергнута. Это создает проблему, заключающуюся в том, что исследователи формируют свою модель, чтобы соответствовать своим наблюдениям, вместо того, чтобы тщательно проверять свои гипотезы о поведении животных в поисках пищи.
использованная литература
дальнейшее чтение
- Теория оптимального кормодобывания Барри Синерво (1997), Курс: «Поведенческая экология 2013», Департамент экологии и эволюционной биологии, UCSC - В этом разделе этого курса в UCSC рассматриваются OFT и «Адаптационные гипотезы» (метод проб и ошибок, инстинкт'). наряду с дополнительными предметами, такими как «Размер жертвы», «Время пребывания на участке», «Качество участка и конкуренты», «Стратегии поиска», «Поведение, предотвращающее риск» и методы кормодобывания, подпадающие под действие «Ограничения на пищу». См. Также: на один уровень выше для основного раздела курса, где доступны загружаемые PDF-файлы (поскольку изображения на этой странице в настоящее время кажутся поврежденными). Длина PDF-файла по указанной выше ссылке составляет 26 страниц (с изображениями).