Гаплодиплоидия - Haplodiploidy

Гаплодиплоидия - это система определения пола, в которой самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплоидными , а самки развиваются из оплодотворенных яиц и являются диплоидными . Гаплодиплоидию иногда называют арренотокией .

Гаплодиплоидия определяет пол у всех представителей отрядов насекомых Hymenoptera ( пчелы , муравьи и осы ) и Thysanoptera («трипсы»). Система также спорадически встречается у некоторых паутинных клещей , Hemiptera , Coleoptera ( короеды ) и коловраток .

В этой системе пол определяется количеством наборов хромосом, которые получает человек. Потомство, образовавшееся в результате союза спермы и яйцеклетки, развивается как самка, а неоплодотворенная яйцеклетка развивается как самец. Это означает, что у мужчин половина хромосом меньше, чем у женщин, и они гаплоидны .

Гаплодиплоидная система определения пола имеет ряд особенностей. Например, мужчина не имеет отца и не может иметь сыновей, но у него есть дедушка и могут быть внуки. Кроме того, если eusocial -insect колонии есть только одна королева, и она только в пару один раз, то связанность между работниками (диплоидные самками) в улье или гнездом 3 / +4 . Это означает , что рабочие в таких моногамные одной пчелиных колоний не являются значительно более тесно связаны , чем в других системах , где определение пола связанность братьев и сестер, как правило , не более 1 / 2 . Именно этот момент движет теорией родственного отбора о том, как развивалась эусоциальность. Действительно ли гаплодиплоидия проложила путь для эволюции эусоциальности, все еще остается предметом споров.

Другой особенностью системы гаплодиплоидии является то, что рецессивные летальные и вредные аллели будут быстро удалены из популяции, потому что они будут автоматически выражаться в самцах (доминантные летальные и вредные аллели удаляются из популяции каждый раз, когда они возникают, поскольку они убивают любого человека. они возникают в).

Гаплодиплоидия - это не то же самое, что система определения пола X0 . При гаплодиплоидии мужчины получают половину хромосом, которые получают женщины, включая аутосомы . В системе определения пола X0 мужчины и женщины получают равное количество аутосом, но когда дело доходит до половых хромосом, женщины получают две X-хромосомы, а мужчины - только одну X-хромосому.

Механизмы

Было предложено несколько моделей генетических механизмов определения пола гаплодиплоидами. Чаще всего упоминается модель комплементарного аллеля . Согласно этой модели, если особь гетерозиготна по определенному локусу , она превращается в самку, тогда как гемизиготные и гомозиготные особи развиваются в самцов. Другими словами, диплоидное потомство развивается из оплодотворенных яиц и обычно является самками, тогда как гаплоидное потомство развивается из неоплодотворенных яиц в самцов. Диплоидные самцы будут бесплодны, поскольку их клетки не будут подвергаться мейозу с образованием сперматозоидов. Следовательно, сперма будет диплоидной, а это означает, что их потомство будет триплоидным . Поскольку мать и сыновья перепончатокрылых имеют одни и те же гены, они могут быть особенно чувствительны к инбридингу : инбридинг снижает количество различных половых аллелей, присутствующих в популяции, следовательно, увеличивается встречаемость диплоидных самцов.

После спаривания каждая плодовитая самка перепончатокрылых хранит сперму во внутреннем мешочке, который называется сперматека . Спарившаяся самка контролирует выделение сохраненной спермы изнутри органа: если она выпускает сперму, когда яйцеклетка проходит по ее яйцеводам , яйцеклетка оплодотворяется. Социальные пчелы, осы и муравьи могут изменять соотношение полов в колониях, что максимизирует родство между членами и создает рабочую силу, соответствующую окружающим условиям. У других одиночных перепончатокрылых самки откладывают неоплодотворенные яйца самцов на более бедных источниках пищи, а оплодотворенные самки откладывают на более качественные источники пищи, возможно, потому, что нехватка самок в раннем возрасте отрицательно скажется на их пригодности. Манипуляция соотношением полов также практикуется гаплодиплоидными жуками-амброзиями , которые откладывают больше яиц самцов, когда у самцов больше шансов разойтись и спариться с самками в разных местах.

Определение пола у медоносных пчел

Рабочие медоносных пчел необычно тесно связаны со своими родными сестрами (одним и тем же отцом) из-за их гаплодиплоидной системы наследования.

В пчелах , что беспилотные самолеты (мужчины) полностью происходят от королевы , матерей. У диплоидной королевы 32 хромосомы, а у гаплоидных трутней - 16 хромосом. Дроны производят сперматозоиды, которые содержат весь их геном, поэтому все сперматозоиды генетически идентичны, за исключением мутаций. Следовательно, генетический состав пчел-самцов полностью происходит от матери, в то время как генетический состав рабочих пчел наполовину происходит от матери, а наполовину - от отца. Таким образом, если матка спаривается с только одним гула, любые две ее дочери будут делиться, в среднем, 3 / 4 их генов. Геном диплоидной королевы рекомбинирован для ее дочерей, но геном гаплоидного отца наследуется его дочерями «как есть». Это также возможно для трутовка проложить неоплодотворенное яйцо, которое всегда является мужчина.

Встречаются редкие экземпляры диплоидных личинок трутня. Это явление обычно возникает, когда существует более двух поколений браков между братьями и сестрами. Определение пола у медоносных пчел изначально происходит из-за единственного локуса, называемого геном комплементарного детерминатора пола ( csd ). В развивающихся пчелах, если условия таковы, что особь гетерозиготна по гену csd , они разовьются в самок. Если условия таковы, что особь гемизиготна или гомозиготна по гену csd , они разовьются в самцов. Примеры, когда особь гомозиготна по этому гену, - это экземпляры диплоидных самцов. Диплоидные самцы не доживают до взрослой жизни, так как пчелы-медсестры поедают диплоидных самцов при вылуплении.

В то время как рабочие могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые становятся их сыновьями, гаплодиплоидная система определения пола повышает физическую форму человека за счет косвенного отбора. Поскольку рабочий больше связан с дочерьми королевы (ее сестрами), чем с ее собственным потомством, помощь потомству королевы в выживании способствует распространению тех же генов, которыми обладает рабочий, более эффективно, чем прямое размножение.

Партии рабочих пчел недолговечны и постоянно заменяются следующей партией, поэтому такой отбор рода, возможно, является стратегией для обеспечения надлежащей работы улья. Однако, поскольку матки обычно спариваются с дюжиной трутней или более, не все рабочие - полноправные сестры. Из-за раздельного хранения трутневой спермы определенная партия расплода может быть более тесно связана, чем определенная партия выводка, отложенная позже. Однако многие другие виды пчел, в том числе шмели, такие как Bombus terrestris , являются монандрическими . Это означает, что сестры почти всегда связаны друг с другом в большей степени, чем со своим потомством, что устраняет конфликт переменного родства, присущий пчелам.

Соотношения родства в гаплодиплоидии

Родство используется для расчета силы родственного отбора (по правилу Гамильтона ). Haplodiploidy гипотеза предполагает , что необычный +3 / 4 коэффициент связанности среди полных гаплодиплоидных сестер отвечает за частоту эволюции eusocial поведения в перепончатокрылых. Социальный работник, помогающий своей матери родить больше сестер, передает больше собственных генов, чем она воспроизвела сама.

При нормальном половом размножении у отца есть два набора хромосом, и кроссинговер происходит между хроматидами каждой пары во время мейоза, который производит сперму . Следовательно, сперматозоиды не идентичны , потому что в каждой хромосоме пары будут разные аллели во многих локусах . Но когда отец гаплоидный, все сперматозоиды идентичны (за исключением небольшого числа, когда генные мутации произошли в зародышевой линии ). Итак, все потомство женского пола наследует хромосомы самца на 100% неповрежденными. Пока самка спаривается только с одним самцом , все ее дочери имеют полный набор хромосом этого самца. У перепончатокрылых самцы обычно производят достаточно спермы, чтобы хватило самке на всю ее жизнь после единственного спаривания с этим самцом.

Коэффициенты родства у гаплодиплоидных организмов следующие, предполагая, что самка спаривалась только один раз. Эти соотношения применяются, например, ко всему пчелиному улью, если только некоторые рабочие-несушки не производят потомство, которое все будет самцами от неоплодотворенных яиц: в этом случае среднее родство будет ниже, чем показано.

Общие пропорции генов в отношениях гаплодиплоидной системы определения пола
Секс женский Мужчина
Дочь 1 2 1
Сын 1 2 N / A
Мама 1 2 1
Отец 1 2 N / A
Сестра 3 4 1 2
Родной брат 1 4 1 2
Тетя по материнской линии 3 8 3 4
Дядя по матери 1 8 1 4
По отцовской тетя 1 4 N / A
Дядя по отцу 1 4 N / A
Племянница (дочь сестры) 3 8 1 4
Племянница (дочь брата) 1 4 1 2
Племянник (сын сестры) 3 8 1 4

Исходя из этого предположения, что матери спариваются только один раз, сестры более связаны друг с другом, чем со своими собственными дочерьми. Этот факт использовался для объяснения эволюции эусоциальности у многих перепончатокрылых . Однако колонии, в которых есть рабочие от нескольких маток или маток, которые спаривались несколько раз, будут иметь меньшее родство от рабочего к рабочему, чем родство от рабочего к дочернему, как, например, у Melipona scutellaris .

Смотрите также

Рекомендации

Библиография