Гаплогруппа R1b - Haplogroup R1b

Гаплогруппа R1b
Возможное место происхождения Западная Азия или евразийская степь Северной Евразии
Предок R1
Потомки
  • R1b1a (L754, PF6269, YSC0000022)
  • R1b1b (PH155)
Определение мутаций M343

Гаплогруппа R1b ( R-M343 ), ранее известная как Hg1 и Eu18 , является гаплогруппой Y-хромосомы человека .

Это наиболее часто встречающаяся отцовская линия в Западной Европе , а также в некоторых частях России (например, башкирское меньшинство) и регионах Центральной Африки (например, в некоторых частях Чада и среди этнических меньшинств Камеруна, говорящих на чадском языке ). Клада также присутствует в более низких частотах по всей Восточной Европе , Западной Азии , а также в некоторых частях Северной Африки и Центральной Азии .

R1b имеет две основные ветви: R1b1a-L754 и R1b1b-PH155. R1b-L754 имеет два субклада: R1b1a1a2-M269, который преобладает в Западной Европе, и R1b1a2-V88, который распространен в некоторых частях Центральной Африки. Другая ветвь, R1b1b-PH155, настолько редка и широко распространена, что трудно сделать какие-либо выводы о ее происхождении. Он был обнаружен в Бахрейне , Бутане , Ладакхе , Таджикистане , Турции и Западном Китае.

Согласно древним исследованиям ДНК, R1a и большая часть R1b распространились из Каспийского моря вместе с индоевропейскими языками .

Происхождение и распространение

Генетические исследования, проведенные с 2015 года, показали, что культура ямна, которая, как считается, говорила на некотором уровне протоиндоевропейского языка , несла R1b-L23.

Возраст R1 оценили Татьяна Карафет и соавт. (2008) при температуре от 12500 и 25700 BP , и , скорее всего , произошло около 18500 лет назад. Поскольку самый ранний известный пример датирован примерно 14 000 лет назад и принадлежит к группе R1b1a (R-L754), R1b должен был возникнуть относительно вскоре после появления R1.

Ранние человеческие останки, содержащие R1b, включают:

R1b является субклад в «макро гаплогруппа » K (М9), наиболее распространенная группа мужских линий человека за пределами Африки. Считается, что K возник в Азии (как и в случае с еще более ранней наследственной гаплогруппой F (F-M89). Karafet T. et al. (2014) «быстрый процесс диверсификации K-M526, вероятно, произошел в Юго-Восточной Азии , с последующим расширением на запад предков гаплогрупп R и Q ».

Три генетические исследования в 2015 году дали поддержку Курганской гипотезы о Марии Гимбутаса в отношении прото-индоевропейской прародины . Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b-M269 и R1a, наиболее распространенные в настоящее время в Европе (R1a также распространена в Южной Азии), распространились из Западной Евразийской степи вместе с индоевропейскими языками ; они также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий у современных европейцев, которого не было у европейцев эпохи неолита , который должен был быть введен с отцовскими линиями R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками.

Карта индоевропейских миграций от ок. 4000–1000 гг. До н.э. по курганской модели. Область пурпурного цвета соответствует предполагаемому урхеймату ( самарская культура , культура Среднего Стога ).

Анализ древней Y-ДНК из останков поселений культур линейной керамики раннего неолита Центральной и Северной Европы еще не обнаружил мужчин, принадлежащих к гаплогруппе R1b-M269. Olalde et al. (2017) проследили распространение гаплогруппы R1b-M269 в Западной Европе, особенно в Великобритании, до распространения культуры Beaker , с внезапным появлением многих гаплогрупп R1b-M269 в Западной Европе ок. 5000–4500 лет назад в эпоху ранней бронзы. В статье Nature 2016 года «Генетическая история Европы ледникового периода».

Состав

Внешняя филогения R1b

Более широкая гаплогруппа R (M207) является первичным субкладом гаплогруппы P1 (M45), которая сама является первичной ветвью P (P295), которая также известна как гаплогруппа K2b2. Таким образом, R-M207 является вторичной ветвью K2b ( P331 ) и прямым потомком K2 (M526).

По словам Карафета и др., Произошла «начальная быстрая диверсификация» K-M526 . (2014), что «вероятно, произошло в Юго-Восточной Азии с последующим расширением на запад предков гаплогрупп R и Q ».

Филогения в K2b
  • P P295 / PF5866 / S8 (также известный как K2b2 ).
    • P1 M45 (он же K2b2a )
      • Q M242 ( K2b2a1 )
      • R M207 ( K2b2a2 )
        • R1 (M173)
          • R1a (M420)
          • R1b (M343)

Внутренняя структура R1b

Такие имена, как R1b, R1b1 и т. Д., Являются филогенетическими (то есть «семейным древом») именами, которые четко указывают их место в ветвлении гаплогрупп или филогенетическом дереве. Альтернативный способ наименования одних и тех же гаплогрупп и субкладов относится к их определяющим мутациям SNP : например, R-M343 эквивалентен R1b. Филогенетические имена меняются с новыми открытиями, и имена на основе SNP, следовательно, переклассифицируются в филогенетическом дереве. В некоторых случаях обнаруживается, что SNP ненадежен как определяющая мутация, и имя на основе SNP полностью удаляется. Например, до 2005 года R1b был синонимом R-P25, который позже был переклассифицирован как R1b1; в 2016 году R-P25 был полностью удален как определяющий SNP из-за значительной скорости обратной мутации. (Ниже приведен базовый план R1b в соответствии с деревом ISOGG на 30 января 2017 г.)

Основное филогенетическое дерево для R1b
 M343 / PF6242 

R-M343 * (R1b *). О случаях заболевания не сообщалось.

 L278 
PH155

R-PH155 (R1b1b) был обнаружен у людей из Бахрейна , Бутана , Ладакха , Таджикистана , Турции , Синьцзяна и Юньнани .

L754 / PF6269 / YSC0000022
V88

R-V88 (R1b1a2): наиболее распространенные формы R1b, встречающиеся среди мужчин, уроженцев Африки к югу от Сахары , также редко встречающиеся в других местах.

L389 / PF6531
 V1636

R-V1636 (R1b1a1b) встречается редко, но был обнаружен в Болгарии , среди арабов на Аравийском полуострове , среди арабов из Турции , томских татар , итальянской провинции Салерно и у человека неизвестного происхождения в Пуэрто-Рико .

 P297 / PF6398 
 M73 

Субклады R-M73 (R1b1a1a1) в целом редки, большинство случаев наблюдается на Кавказе , в Сибири , Средней Азии и Монголии .

 M269 / PF6517 

Субклады R-M269 (R1b1a1a2; ранее R1b1a2) сейчас чрезвычайно распространены по всей Западной Европе , но также встречаются на более низких уровнях во многих других частях Западной Евразии и Средиземноморья.

Географическое распределение

R1b * (R-M343 *)

В рецензируемой литературе не сообщалось о подтвержденных случаях R1b * (R-M343 *), то есть R1b1 (xR1b1), также известного как R-M343 (xL278) .

Аналогичным образом не были обнаружены известные примеры R1b1 *, также известного как R-L278 * и R-L278 (xL754, PH155).

R-M343 (xM73, M269, V88)

В ранних исследованиях, поскольку R-M269, R-M73 и R-V88 на сегодняшний день являются наиболее распространенными формами R1b, иногда предполагалось, что примеры R1b (xM73, xM269) обозначают базальные примеры «R1b *». Однако, хотя парагруппа R-M343 (xM73, M269, V88) встречается редко, она не исключает принадлежности к редким и / или обнаруженным впоследствии относительно базальным субкладам R1b, таким как R-L278 * (R1b1 *), R -L389 * (R1b1a1 *), R-P297 * (R1b1a1a *), R-V1636 (R1b1a1b) или R-PH155 (R1b1b).

Считается, что наибольшая доля R-M343 (xM73, M269, V88) имеет курды юго-восточного Казахстана ( 13%). Однако недавнее крупное исследование вариации Y-хромосомы в Иране показало, что R-M343 (xV88, M73, M269) достигает 4,3% среди иранских субпопуляций.

Субклады R1b также были обнаружены у ханьских китайцев из провинций Шаньдун, Хэйлунцзян и Ганьсу.

Остается возможность, что некоторые или даже большинство из этих случаев могут быть R-L278 * (R1b1 *), R-L389 * (R1b1a1 *), R-P297 * (R1b1a1a *), R-V1636 (R1b1a1b), R-PH155 (R1b1b), R1b * (R-M343 *), R1a * (R-M420 *), иначе недокументированная ветвь R1 (R-M173) и / или обратные мутации маркера из положительного к отрицательному наследственному состоянию и, следовательно, составляют недокументированные субклады R1b.

Сборник предыдущих исследований распределения R1b можно найти у Cruciani et al. (2010). Это кратко изложено в следующей таблице. (Cruciani не включил некоторые исследования, предполагающие даже более высокие частоты R1b1a1a2 [R-M269] в некоторых частях Западной Европы.)

Распространение R-V88, R-M73 и M269
Континент Область Размер образца Итого R1b R-P25
(ненадежный маркер для R1b1 *)
R-V88 (R1b1a2) R-M269 (R1b1a1a2) R-M73 (R1b1a1a1)
Африке Северная африка 691 5,9% 0,0% 5,2% 0,7% 0,0%
Африке Центральный Сахельский регион 461 23,0% 0,0% 23,0% 0,0% 0,0%
Африке Западная африка 123 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
Африке Восточная африка 442 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
Африке Южная Африка 105 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
Европа Западные европейцы 465 57,8% 0,0% 0,0% 57,8% 0,0%
Европа Северо-западные европейцы 43 год 55,8% 0,0% 0,0% 55,8% 0,0%
Европа Центральноевропейцы 77 42,9% 0,0% 0,0% 42,9% 0,0%
Европа Северо-восточные европейцы 74 1,4% 0,0% 0,0% 1,4% 0,0%
Европа Россияне 60 6,7% 0,0% 0,0% 6,7% 0,0%
Европа Восточноевропейцы 149 20,8% 0,0% 0,0% 20,8% 0,0%
Европа Юго-восточные европейцы 510 13,1% 0,0% 0,2% 12,9% 0,0%
Азия Жители Западной Азии 328 5,8% 0,0% 0,3% 5,5% 0,0%
Азия Выходцы из Южной Азии 288 4,8% 0,0% 0,0% 1,7% 3,1%
Азия Юго-восточные азиаты 10 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
Азия Северо-восточные азиаты 30 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
Азия Выходцы из Восточной Азии 156 0,6% 0,0% 0,0% 0,6% 0,0%
ОБЩИЙ 5326

R1b1 (R-L278)

R-L278 среди современных мужчин попадает в субклады R-L754 и R-PH155, хотя возможно, что некоторые очень редкие R-L278 * могут существовать, поскольку не все примеры были протестированы для обеих ветвей. Примеры могут также существовать в древней ДНК, хотя из-за низкого качества часто невозможно сказать, были ли у древних мутации, которые определяют субклады.

Некоторые примеры, описанные в более ранних статьях, например два, найденные в Турции, теперь считаются в основном из недавно обнаруженной подклассы R1b1a2 (R-V88). Таким образом, большинство примеров R1b попадают в субклады R1b1a2 (R-V88) или R1b1a (R-P297). Cruciani et al. в большом исследовании 2010 года было обнаружено 3 случая среди 1173 итальянцев, 1 из 328 жителей Западной Азии и 1 из 156 жителей Восточной Азии. Варзари обнаружил 3 случая заболевания в Украине в исследовании 322 человек из региона Днестр - Карпатские горы , у которых был положительный результат P25 и отрицательный результат M269. Случаи из более ранних исследований в основном относятся к Африке, Ближнему Востоку или Средиземноморью и рассматриваются ниже как вероятные случаи R1b1a2 (R-V88).

R1b1a (R-L754)

R-L754 содержит подавляющее большинство R1b. Единственный известный пример R-L754 * (xL389, V88) также является самым ранним из известных носителей R1b: « Виллабруна 1 », который жил около 14 000 лет назад (северо-восток Италии). Виллабруна 1 принадлежала к культуре эпиграветтов .

R1b1a1 (R-L389)

R-L389, также известный как R1b1a1 (L388 / PF6468, L389 / PF6531), содержит очень распространенный субклад R-P297 и редкий субклад R-V1636. Неизвестно, принадлежат ли все ранее описанные R-L389 * (xP297) к R-V1636 или нет.

R1b1a1a (R-P297)

Маркер SNP P297 был признан в 2008 году предком значимых субкладов M73 и M269, объединив их в один кластер. Этому было дано филогенетическое название R1b1a1a (а ранее - R1b1a).

Большая часть евразийского R1b попадает в этот субклад, представляя очень большую современную популяцию. Хотя сам по себе P297 еще не подвергался серьезным испытаниям, эта же популяция была относительно хорошо изучена с точки зрения других маркеров. Следовательно, ветвление внутри этой клады может быть объяснено относительно подробно ниже.

R1b1a1a1 (R-M73)

Малярчук и др. (2011) обнаружили R-M73 у 13,2% (5/38) шорцев, 11,4% (5/44) телеутов, 3,3% (2/60) калмыков, 3,1% (2/64) хакасов, 1,9%. (2/108) тувинцев и 1,1% (1/89) алтайцев. Калмыки, тувинцы и алтайцы принадлежат к кластеру Y-STR, обозначенному DYS390 = 19, DYS389 = 14-16 (или 14-15 в случае алтайской особи) и DYS385 = 13-13.

Дулик и др. (2012) обнаружили R-M73 в 35,3% (6/17) образца кумандинцев Республики Алтай в России. Три из этих шести кумандинцев имеют одинаковый гаплотип Y-STR с 15 локусами, а еще два отличаются только по локусу DYS458, имея DYS458 = 18 вместо DYS458 = 17. Эта пара кумандинских гаплотипов R-M73 напоминает гаплотипы двух калмыков, двух тувинцев и одного алтайца, Y-ДНК которых была проанализирована Малярчуком и соавт. (2011). У оставшегося кумандинца R-M73 есть гаплотип Y-STR, который резко отличается от гаплотипов других кумандинцев R-M73, напоминая гаплотипы пяти шорцев, пяти телеутов и двух хакасов.

В то время как ранние исследования R-M73 утверждали, что он был широко представлен среди хазарейцев Афганистана и башкир Уральских гор, это, по-видимому, было опровергнуто. Например, вспомогательные материалы из исследования 2010 г., проведенного Behar et al. предположил, что Sengupta et al. (2006) могли ошибочно идентифицировать хазарейцев, которые вместо этого принадлежали к «PQR2», а не к «R (xR1a)». Однако отнесение Y-ДНК этих хазарейцев к категории «PQR2» Бехаром и соавт. (2010), вероятно, можно приписать привычке, которая какое-то время была популярной, маркировать R-M269 как «R1b» или «R (xR1a)», при этом любые члены R-M343 (xM269) помещаются в полифилетический, улавливающий - все категории "R *" или "P". Myres et al. (2011), Ди Кристофаро и др. (2013) и Lippold et al. (2014) все согласны с тем, что Y-ДНК 32% (8/25) образца HGDP из пакистанской Хазары должна принадлежать к гаплогруппе R-M478 / M73. Точно так же было обнаружено, что большинство башкирских мужчин принадлежат к U-152 (R1b1a1a2a1a2b), а некоторые, в основном из юго-восточного Башкортостана, принадлежали к гаплогруппе Q-M25 (Q1a1b), а не к R1b; В противоположность этому Myres et al. (2011) обнаружили высокую частоту R-M73 среди своей выборки башкир из юго-восточного Башкортостана (77/329 = 23,4% R1b-M73), что согласуется с более ранним исследованием башкир. Помимо высокой частоты R-M73 у юго-восточных башкир, Myres et al. также сообщили о обнаружении R-M73 в следующих образцах: 10,3% (14/136) балкарцев с северо-западного Кавказа, 9,4% (8/85) образцов HGDP из северного Пакистана (это вышеупомянутые пакистанские хазарейцы), 5,8% (4/69) карачаевцев с северо-запада Кавказа, 2,6% (1/39) татар из Башкортостана, 1,9% (1/54) башкир с юго-запада Башкортостана, 1,5% (1/67) мегрелов с Южного Кавказа , 1,4% (1/70) башкир из северного Башкортостана, 1,3% (1/80) татар из Казани, 1,1% (1/89) выборки из Каппадокии, Турция, 0,7% (1/141) кабардинцев из Северо-Западного Кавказа 0,6% (3/522) пула выборок из Турции и 0,38% (1/263) русских из Центральной России.

Помимо вышеупомянутых пакистанских хазарейцев, Ди Кристофаро и др. (2013) обнаружили R-M478 / M73 у 11,1% (2/18) монголов из центральной Монголии, 5,0% (1/20) киргизов с юго-запада Кыргызстана, 4,3% (1/23) монголов из юго-восточной Монголии, 4,3 % (4/94) узбеков из Джузджана, Афганистан, 3,7% (1/27) иранцев из Гиляна , 2,5% (1/40) киргизов из центрального Кыргызстана, 2,1% (2/97) монголов из северо-западной Монголии и 1,4% (1/74) туркмен из Джаузджана, Афганистан. Монголы, а также индивид с юго-запада Кыргызстана, индивид из Гиляна и один из узбеков из Джаузджана принадлежат к тому же кластеру гаплотипов Y-STR, что и пять из шести кумандинских членов R-M73, изученных Дулик и др. (2012). Наиболее характерное значение Y-STR для этого кластера - DYS390 = 19.

Карафет и др. (2018) обнаружили R-M73 в 37,5% (15/40) выборке телеутов из Беково Кемеровской области, 4,5% (3/66) уйгуров из выборки Синьцзян-Уйгурского автономного района, 3,4% (1/29 ) выборки казахов из Казахстана, 2,3% (3/129) выборки селькупов, 2,3% (1/44) выборки туркмен из Туркменистана и 0,7% (1/136) выборки иранцев. из Ирана. Четыре из этих индивидов (один из телеутов, один из уйгуров, казах и иранец), по-видимому, принадлежат к вышеупомянутому кластеру, обозначенному DYS390 = 19 (кумандинско-монгольский кластер R-M73); Телеуты и уйгуры также разделяют модальные значения в локусах DYS385 и DYS389. Иранский отличается от модального для этого кластера тем, что имеет 13-16 (или 13-29) на DYS389 вместо 14-16 (или 14-30). Казахский отличается от модального тем, что у DYS385 13–14 вместо 13-13. Остальные четырнадцать Телеутов и три селькупа принадлежат к Телеутско-Шорско-Хакасскому кластеру R-M73 из набора данных Малярчука и др. (2011); этот кластер имеет модальные значения DYS390 = 22 (но 21 в случае двух телеутов и одного хакасца), DYS385 = 13-16 и DYS389 = 13-17 (или 13-30, но 14-31 в случае один селькуп).

В казахстанской статье, опубликованной в 2017 году, гаплогруппа R1b-M478 Y-ДНК обнаружена в 3,17% (41/1294) выборки казахов из Казахстана, причем эта гаплогруппа наблюдается с большей, чем средняя частота, среди членов кыпшака (12/29 = 41,4%), Ысты (6/57 = 10,5%), Конгырат (8/95 = 8,4%), Ошакты (2/29 = 6,9%), Керей (1/28 = 3,6%) и Джетыру (3/86 = 3,5%) племен . Китайская статья , опубликованная в 2018 году нашла гаплогруппу R1b-M478 Y-ДНК в 9,2% (7/76) образце из Dolan Uyghurs из Horiqol поселка, Awat County , Синьцзян.

R1b1a1a2 (R-M269)

R-M269 или R1b1a1a2 (по состоянию на 2017 год) среди других имен в настоящее время является наиболее распространенной линией Y-ДНК у европейских мужчин. По оценкам, его переносят 110 миллионов мужчин в Европе.

Прогнозируемое пространственное частотное распределение гаплогруппы R-M269 в Европе.

R-M269 получил значительный научный и популярный интерес из-за его возможной связи с индоевропейской экспансией в Европе. В частности, было обнаружено, что субклад R-L23 (R-Z2103) преобладает в древней ДНК, связанной с культурой ямны . Было установлено, что семь человек принадлежат к субкладу R1b-M269.

Более ранние исследования, опубликованные до того, как исследователи смогли изучить ДНК древних останков, предположили, что R-M269, вероятно, возник в Западной Азии и присутствовал в Европе в период неолита. Но результаты, основанные на реальной древней ДНК, показали, что в Европе был дефицит R-M269 до бронзового века, а распространение субкладов в Европе в значительной степени связано с различными миграциями бронзового и железного веков . Аналогичным образом, самые старые образцы, классифицируемые как принадлежащие R-M269, были обнаружены в Восточной Европе и степях Причерноморско-Каспийского региона, а не в Западной Азии. Западноевропейское население делится на субклады R-P312 / S116 и R-U106 / S21 R-M412 (R-L51).

Распространение R-M269 в Европе увеличивается с востока на запад. На национальном уровне он достигает 92% в Уэльсе , 82% в Ирландии , 70% в Шотландии , 68% в Испании , 60% во Франции (76% в Нормандии ), около 60% в Португалии , 45%. в Восточной Англии , 50% в Германии , 50% в Нидерландах , 42% в Исландии и 43% в Дании , 39% в Италии . R-M269 достигает 95% в некоторых частях Ирландии. Кроме того , было обнаружено на более низких частотах по всей центральной Евразии , но с относительно высокой частотой среди башкир в Пермской области (84,0%). Этот маркер присутствует в Китае и Индии с частотой менее одного процента. В Северной Африке и на прилегающих островах, хотя R-V88 (R1b1a2) более широко представлен, R-M269, по-видимому, присутствует с древних времен. Например, R-M269 был обнаружен в количестве ~ 44% среди останков, датируемых 11-13 веками в Пунта-Асуль на Канарских островах . Эти останки были связаны с бимбаче (или бимапе), подгруппой гуанчей. У живых мужчин он достигает пика в некоторых частях Северной Африки, особенно в Алжире , со скоростью 10%. В Африке к югу от Сахары R-M269, по-видимому , достигает пика в Намибии , составляя 8% среди мужчин гереро . В Западной Азии R-M269 был обнаружен у 40% мужчин Армении . (В таблице ниже более подробно перечислены частоты M269 в регионах Азии, Европы и Африки.)

Помимо базального R-M269 *, который не разошелся, существует (по состоянию на 2017 год) две основные ветви R-M269:

  • R-L23 (R1b1a1a2a; L23 / PF6534 / S141) и
  • R-PF7558 (R1b1a1a2b; PF7558 / PF7562.)

R-L23 (Z2105 / Z2103; он же R1b1a1a2a) отмечен у народов Идель-Урала (по Трофимовой и др., 2015): 21 из 58 (36,2%) башкир Бурзянского района , 11 из 52 (21,2%). %) удмуртов , 4 из 50 (8%) коми , 4 из 59 (6,8%) мордвинов , 2 из 53 (3,8%) Бесермянов и 1 из 43 (2,3%) чувашей были R1b. -L23.

Субклады в парагруппе R-M269 (xL23), то есть R-M269 * и / или R-PF7558, по-видимому, наиболее часто встречаются в центральных Балканах , особенно в Косово с 7,9%, Северной Македонии 5,1% и Сербии. 4,4%. В отличие от большинства других регионов со значительным процентным содержанием R-L23, Косово , Польша и башкиры на юго-востоке Башкортостана примечательны высоким процентным содержанием R-L23 (xM412), также известного как R1b1a1a2a (xR1b1a1a2a1) - на уровне 11,4%. (Косово), 2,4% (Польша) и 2,4% юго-восток Башкортостана. (Это население Башкирского также отличается высоким уровнем R-M73 (R1b1a1a1), на 23,4%.) Пять лиц , из 110 протестированных в Араратской долине в Армении принадлежала R-M269 (xL23) и 36 до R-L23 *, ни один из которых не принадлежит к известным субкладам L23.

В 2009 году ДНК, извлеченная из бедренных костей 6 скелетов в раннесредневековом захоронении в Эргольдинге (Бавария, Германия), датируемом примерно 670 годом нашей эры, дала следующие результаты: 4 оказались гаплогруппой R1b с наиболее близкими совпадениями в современных популяциях. Германии, Ирландии и США, в то время как 2 были в гаплогруппе G2a .

Ниже приводится краткое изложение большинства исследований, специально протестированных на M269, с указанием его распределения (в процентах от общей численности населения) в Европе, Северной Африке , на Ближнем Востоке и в Центральной Азии, вплоть до Китая и Непала .

Филогения R-M269 согласно ISOGG 2017:

M269 / PF6517

R-M269 * (R1b1a1a2 *)

L23 / PF6534 / S141

R-L23 * (R1b1a1a2a *)

L51 / M412 / PF6536 / S167

R-L51 * / R-M412 * (R1b1a1a2a1 *)

L151 / PF6542

R-L151 * (R1b1a1a2a1a *)

M405 / U106 / S21

R-U106 / R-M405 / R-S21 (R1b1a1a2a1a1)

P312 / PF6547 / S116

R-P312 (R1b1a1a2a1a2)

AM01876 / S1194

R-S1194 (R1b1a1a2a1a3)

A8051

R-A8051 (R1b1a1a2a1a4)

PF7589 / Z2118

R-PF7589 (R1b1a1a2a1b)

CTS1078 / Z2103

R-Z2103 (R1b1a1a2a2)

PF7558

R-PF7558 (R1b1a1a2b)

R1b1a2 (R-V88)

R1b1a2 (PF6279 / V88; ранее R1b1c) определяется наличием SNP-маркера V88, открытие которого было объявлено в 2010 году Cruciani et al. Помимо лиц , в южной части Европы и Западной Азии, большинство R-V88 было найдено в Сахеле, особенно среди групп населения , говорящих Афразийских языков на чадской отрасли.

Исследования в 2005–2008 годах показали высокий уровень "R1b *" в Иордании , Египте и Судане . Последующие исследования Myres et al. (2011) указывает, что рассматриваемые образцы, скорее всего, принадлежат субкладу R-V88, который в настоящее время сосредоточен в Африке к югу от Сахары . Согласно Myres et al. (2011), это можно объяснить обратной миграцией из Азии в Африку людей, несущих R1b. Gonzales et al (2013), используя более продвинутые методы, указывают, что столь же вероятно, что V88 возник в Центральной Африке и распространился на север в сторону Азии.

D'Atanasio et al. (2018) предполагают, что R1b-V88 возник в Европе около 12 000 лет назад и перебрался в Северную Африку около 8000 лет назад; возможно, раньше он был обычным явлением в южной Европе, где с тех пор был заменен волнами других гаплогрупп, оставив остатки субкладов почти исключительно на Сардинии . Впервые он излучился в Африке, вероятно, между 7 и 8000 лет назад - в то же время, когда происходило транс-Сахарское расширение в пределах несвязанных гаплогрупп E-M2 и A-M13 - возможно, из-за роста населения, допущенного влажными условиями и принятием животноводства. в Сахаре. R1b-V1589, главный субклад в R1b-V88, подвергся дальнейшему расширению около 5500 лет назад, вероятно, в районе бассейна озера Чад, из которого некоторые линии пересекали Сахару в Северную Африку.

Маркус и др. (2020) предоставляют убедительные доказательства этой предложенной модели транссахарского движения с севера на юг: самые ранние базальные гаплогруппы R1b-V88 обнаружены у нескольких восточноевропейских охотников-собирателей около 10 000 лет назад. Затем гаплогруппа, по-видимому, получила дальнейшее распространение с расширением неолитической кардиальной посуды , которая установила сельское хозяйство в Западном Средиземноморье около 7500 лет назад: гаплогруппы R1b-V88 были идентифицированы у людей древнего неолита в центральной Италии, Иберии и, особенно часто, на Сардинии. Часть ветви, ведущей к современным африканским гаплогруппам (V2197), уже произошла от некоторых из этих древних европейских людей эпохи неолита, обеспечивая дополнительную поддержку транссахарскому движению с севера на юг.

Распространение R1b в Африке
Область численность населения Страна Язык N Общий% R1b1c (R-V88) R1b1a1a2 (R-M269) R1b1c * (R-V88 *) R1b1c3 (R-V69)
Северная Африка Композитный Марокко AA 338 0,0% 0,3% 0,6% 0,3% 0,0%
Северная Африка Мозабитские берберы Алжир AA / бербер 67 3,0% 3,0% 0,0% 3,0% 0,0%
Северная Африка Северные египтяне Египет AA / семитский 49 6,1% 4,1% 2,0% 4,1% 0,0%
Северная Африка Берберы из Сивы Египет AA / бербер 93 28,0% 26,9% 1,1% 23,7% 3,2%
Северная Африка Бахария Египет AA / семитский 41 год 7,3% 4,9% 2,4% 0,0% 4,9%
Северная Африка Гурна Оазис Египет AA / семитский 34 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
Северная Африка Южные египтяне Египет AA / семитский 69 5,8% 5,8% 0,0% 2,9% 2,9%
C Африка Сонгай Нигер NS / Songhai 10 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
C Африка Фульбе Нигер Северная Каролина / Атлантика 7 14,3% 14,3% 0,0% 14,3% 0,0%
C Африка Туареги Нигер AA / бербер 22 4,5% 4,5% 0,0% 4,5% 0,0%
C Африка Нгамбай Чад NS / суданский 11 9,1% 9,1% 0,0% 9,1% 0,0%
C Африка Хауса Нигерия (север) AA / чадский 10 20,0% 20,0% 0,0% 20,0% 0,0%
C Африка Фульбе Нигерия (север) Северная Каролина / Атлантика 32 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
C Африка Йоруба Нигерия (юг) NC / Defoid 21 год 4,8% 4,8% 0,0% 4,8% 0,0%
C Африка Ouldeme Камерун (север) AA / чадский 22 95,5% 95,5% 0,0% 95,5% 0,0%
C Африка Мада Камерун (север) AA / чадский 17 82,4% 82,4% 0,0% 76,5% 5,9%
C Африка Мафа Камерун (север) AA / чадский 8 87,5% 87,5% 0,0% 25,0% 62,5%
C Африка Guiziga Камерун (север) AA / чадский 9 77,8% 77,8% 0,0% 22,2% 55,6%
C Африка Даба Камерун (север) AA / чадский 19 42,1% 42,1% 0,0% 36,8% 5,3%
C Африка Guidar Камерун (север) AA / чадский 9 66,7% 66,7% 0,0% 22,2% 44,4%
C Африка Масса Камерун (север) AA / чадский 7 28,6% 28,6% 0,0% 14,3% 14,3%
C Африка Другой чадский Камерун (север) AA / чадский 4 75,0% 75,0% 0,0% 25,0% 50,0%
C Африка Шува арабы Камерун (север) AA / семитский 5 40,0% 40,0% 0,0% 40,0% 0,0%
C Африка Канури Камерун (север) NS / Saharan 7 14,3% 14,3% 0,0% 14,3% 0,0%
C Африка Фульбе Камерун (север) Северная Каролина / Атлантика 18 11,1% 11,1% 0,0% 5,6% 5,6%
C Африка Moundang Камерун (север) NC / Adamawa 21 год 66,7% 66,7% 0,0% 14,3% 52,4%
C Африка Фали Камерун (север) NC / Adamawa 48 20,8% 20,8% 0,0% 10,4% 10,4%
C Африка Тали Камерун (север) NC / Adamawa 22 9,1% 9,1% 0,0% 4,5% 4,5%
C Африка Мбум Камерун (север) NC / Adamawa 9 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
C Африка Композитный Камерун (Sth) NC / Bantu 90 0,0% 1,1% 0,0% 1,1% 0,0%
C Африка Пигмеи Биаки АВТОМОБИЛЬ NC / Bantu 33 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
Западная Африка Композитный - 123 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
E Африка Композитный - 442 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
Южная Африка Композитный - 105 0,0% 0,0% 0,0% 0,0% 0,0%
ОБЩИЙ 1822 г.
V88
неопределенный

R-V88 * (R1b1c *)

M18

R-M18 (R1b1c1)

V35

R-V35 (R1b1c2)

V69

R-V69 (R1b1c3)

Две ветви R-V88, R-M18 и R-V35, встречаются почти исключительно на острове Сардиния .

Как видно из приведенной выше таблицы данных, R-V88 обнаруживается в северной части Камеруна на западе центральной части Африки с очень высокой частотой, где считается, что он был вызван доисламским движением людей из Евразии . С другой стороны, Gonzalez et al. (2013) обнаружили, что паттерны разнообразия африканских R1b-V88 не соответствовали перемещению людей, говорящих на чадском языке, с севера через Сахару в Западно-Центральную Африку, но были совместимы с обратным, происхождением линий V88 в Центрально-Западная Африка, затем миграция в Северную Африку.

R1b1a2a (R-M18)

R1b1a2a является подкладой R-V88, которая определяется наличием маркера SNP M18. Он был обнаружен только в низких частотах в образцах из Сардинии и Ливана .

R1b1b (R-PH155)

Другая первичная ветвь R1b1 - это R-PH155 (R1b1b), которая встречается крайне редко и определяется наличием PH155. Живые самцы, несущие субклады R-PH155, были обнаружены в Бахрейне , Бутане , Ладакхе , Таджикистане , Турции, Синьцзяне и Юньнани . ISOGG (2017) ссылается на две основные ветви: R-M335 (R1b1b1) и R-PH200 (R1b1b2).

Определяющий SNP R1b1b1, M335, был впервые задокументирован в 2004 году, когда в Турции был обнаружен пример, хотя тогда он был классифицирован как R1b4. Другие примеры R-M335 были зарегистрированы в выборке хуэй из Юньнани , Китай, и в выборке людей из Ладакха , Индия.

Исторические люди R1b

Ниже приведены исторические люди или династии, которые могут принадлежать к гаплогруппе R1b, как предполагают потомки тестирования или другие родственники:

В популярной культуре

  • Брайан Сайкс в своей книге 2006 года « Кровь островов» дает членам - и номинальному патриарху-основателю - R1b имя « Оисин ».
  • Стивен Оппенгеймер в своей книге « Происхождение британцев» 2007 года дает патриарху R1b баскское имя «Руиско» в честь того, что Оппенгеймер считал иберийским происхождением R1b.
  • Режиссер по имени Артем Лукичев создал (около 2009 г.) 14-минутный анимационный фильм, основанный на башкирском эпосе об Уральских горах , в котором эпопея связана с появлением и географическим расширением R1a и R1b.
  • Тесты ДНК, которые помогли идентифицировать царя Николая II в России, показали, что он принадлежал R1b. Это может указывать на то, что более поздние цари Дома Романовых , происходящие по мужской линии от Дома Гольштейн-Готторп (который возник в Шлезвиг-Гольштейне ), также являются членами R1b.

Здоровье

Исследования показывают, что гаплогруппа R1b может оказывать защитное действие на иммунную систему, и люди, принадлежащие к этой гаплогруппе, с большей вероятностью могут иметь бессимптомное течение, если они инфицированы вирусом SARS-CoV-2 .

Смотрите также

Филогенетическое дерево гаплогрупп ДНК Y-хромосомы человека
" Y-хромосомный Адам "
A00 A0-T 
A0 A1 
A1a A1b
A1b1 BT
B CT
DE CF
D E C F
F1  F2  F3  GHIJK
грамм HIJK
IJK ЧАС
IJ K
я   J     LT        K2 
L     Т    K2a         K2b      K2c     K2d K2e   
K-M2313      K2b1  п 
НЕТ   S   M     P1     P2
N О Q р

Примечания

использованная литература

Библиография

внешние ссылки