Heterodontosauridae - Heterodontosauridae

Гетеродонтозавриды
Временной диапазон: ранняя юра - ранний мел ,200–140  млн лет Возможная позднетриасовая запись
Голотипический состав
Слепок образца SAM-PK-K1332 из Heterodontosaurus tucki , Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Порядок: Орнитишия
Семья: Heterodontosauridae
Romer , 1966 г.
Подгруппы
Синонимы
  • Lycorhinidae Thulborn, 1971 г.

Heterodontosauridae - это семейство ранних орнитисхийских динозавров , которые, вероятно, были одними из самых базальных (примитивных) членов группы. Хотя их окаменелости относительно редки, а их группа немногочисленна, они были обнаружены на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды , с диапазоном от ранней юры до раннего мелового периода .

Гетеродонтозавриды были динозаврами размером с лису менее 2 метров (6,6 футов) в длину, включая длинный хвост. Они известны в основном своими характерными зубами, включая увеличенные клыки, похожие на клыки, и щечные зубы, приспособленные для жевания, аналогичные зубам меловых гадрозаврид . Их диета была травоядной или, возможно, всеядной .

Описание

Сравнение размеров многих гетеродонтозаврид
Восстановление жизни Fruitadens

Среди heterodontosaurids, только гетеродонтозавр сам известен из полного скелета. Фрагментарные скелетные останки абриктозавров известны, но полностью не описаны, в то время как большинство других гетеродонтозаврид известны только по фрагментам челюстей и зубов. Следовательно, большинство гетеродонтозавридных синапоморфий (определяющих признаков) было описано на основе зубов и костей челюсти. Гетеродонтозавр имел длину чуть более 1 метра (3,3 фута), в то время как фрагментарные останки Lycorhinus могли указывать на более крупную особь.

Тяньюлун из Китая, по-видимому, сохраняет нитевидные покровы, которые были интерпретированы как вариант прото-перьев, обнаруженных у некоторых теропод. Эти волокна включают гребень вдоль хвоста. Наличие этого нитчатого покрова было использовано для предположения, что и орнитисхи, и заурисхии были эндотермическими .

Череп и зубы

И у абриктозавра, и у гетеродонтозавра были очень большие глаза . Под глазами вбок выступала скуловая кость , что также присутствует у цератопсов . Как и в челюстях большинства орнитизхов, передний край предчелюстной кости (кость на кончике верхней челюсти) был беззубым и, вероятно, поддерживал ороговевший клюв ( рамфотека ), хотя у гетеродонтозаврид действительно были зубы в заднем отделе предчелюстной кости. Большой промежуток, называемый диастемой , отделял эти предчелюстные зубы от зубов верхней челюсти (главной кости верхней челюсти) у многих орнитисхий, но эта диастема была характерна для гетеродонтозаврид. Нижняя челюсть (нижняя челюсть) была наклонена на predentary , кости , уникальной для орнитисхих. Эта кость также поддерживала клюв, похожий на тот, который находится на предчелюстной кости . Все зубы нижней челюсти обнаружены на зубной кости.

Морда гетеродонтозавра (A), абриктозавра (B) и тяньюлонга (C)

Гетеродонтозавриды названы в честь их сильно разнородных зубов . Три предчелюстных зуба. У раннеюрских абриктозавров , гетеродонтозавров и ликоринов первые два предчелюстных зуба были маленькими и коническими, а третий зуб гораздо большего размера напоминал клыки карниворанских млекопитающих и часто его называют клыковидной формой или «клыком». Нижняя клыковидная форма, превышающая верхнюю, занимала первое место в зубной кости и была размещена арочной диастемой верхней челюсти при закрытии рта. Эти caniniforms имели зубцы как на переднем, так и на заднем крае у Heterodontosaurus и Lycorhinus , в то время как у Abrictosaurus зазубрины были только на переднем крае. У эхинодонов раннего мелового периода могло быть два верхних клыковидных, которые находились на верхней челюсти, а не на предчелюстной кости, а у Fruitadens из поздней юры, возможно, было по две нижних клыковидной формы на каждой зубной кости.

Эволюция ключевых жевательных специализаций у гетеродонтозаврид, согласно Sereno, 2012

Как характерные клыки, щечные зубы , полученные heterodontosaurids также были уникальными среди ранних орнитисхих. Маленькие гребни или зубчики выстилали края орнитисхиевых щечных зубов, чтобы обрезать растительность. У всех гетеродонтозаврид эти зубчики проходят только на треть вниз по коронке зуба от кончика; у других орнитисхий зубчики проходят дальше вниз к корню. Базальные формы, такие как абриктозавр, имели щечные зубы на верхней и нижней челюсти, которые в целом были похожи на других орнитисхий: широко расставленные, у каждой была низкая коронка и сильно развитый гребень (цингулюм), отделяющий коронку от корня. У более производных форм, таких как Lycorhinus и Heterodontosaurus , зубы имели форму долота, с гораздо более высокими коронками и без цингулы, так что не было разницы в ширине между коронками и корнями.

Эти производные щечные зубы накладывались друг на друга, так что их коронки образовывали непрерывную поверхность, на которой можно было жевать пищу. Зубные ряды были слегка вставлены со стороны рта, оставляя за пределами зубов пространство, которое могло быть ограничено мускулистой щекой , которая была необходима для жевания. Гадрозавры и цератопсы мелового периода, а также многие травоядные млекопитающие конвергентно эволюционировали в несколько аналогичных зубных батарей . В отличие от гадрозавров, у которых постоянно заменялись сотни зубов, замена зубов у гетеродонтозаврид происходила гораздо медленнее, и было найдено несколько экземпляров без единого ожидающего замены зуба. Характерно, что гетеродонтозаврид не имел небольших отверстий (отверстий) на внутренней стороне костей челюсти, которые, как полагают, способствовали развитию зубов у большинства других орнитисхий. Гетеродонтозавриды также могли похвастаться уникальным сфероидальным соединением между зубными и предзубными зубами, что позволяло нижним челюстям вращаться наружу при закрытии рта, прижимая щечные зубы друг к другу. Из-за низкой скорости замены такое шлифование приводило к сильному износу зубов, который обычно стирал большую часть зубцов на старых зубах, хотя увеличенная высота коронок обеспечила каждому зубу долгую жизнь.

Скелет

Ископаемое Тяньюлун , морда, рука, лапы и хвост в красной рамке.

Посткраниальная анатомия Heterodontosaurus tucki хорошо описана, хотя H. tucki обычно считается наиболее производным от раннеюрских гетеродонтозаврид, поэтому невозможно узнать, сколько его черт были общими с другими видами. Передние конечности у динозавра были длинными, более 70% длины задних конечностей. Хорошо развитый дельтовидный гребень (гребень для прикрепления грудных и плечевых мышц) плечевой кости и выступающий локтевой отросток (где были прикреплены мышцы, расширяющие предплечье ) локтевой кости указывают на то, что передняя конечность также была сильной. На манусе («руке») было пять цифр . Первый был большим, с остро изогнутым когтем и вращался внутрь при сгибании; Роберт Баккер назвал это «поворотным пальцем». Вторая цифра была самой длинной, немного длиннее третьей. Оба эти пальца были с когтями, в то время как четвертый и пятый пальцы без когтей были очень маленькими и простыми по сравнению с ними. В задней конечности большеберцовая кость была на 30% длиннее бедренной кости , что обычно считается приспособлением для скорости. Большеберцовая и малоберцовая кость голени слились с астрагалом и пяточной костью лодыжки, образуя тибиофибиотарсус, сходный с современными птицами . Также, как и у птиц, нижние кости предплюсны (лодыжки) и плюсны были слиты, образуя « предплюсну» . Есть четыре цифры в ПЭСЕ (), задний отдел стопы только с вторым, третьим и четвертым контактом с землей. Хвост, в отличие от многих других орнитисхийцев, не имел окостеневших сухожилий, чтобы сохранять жесткую осанку, и, вероятно, был гибким. Фрагментарный скелет, известный как Abrictosaurus , никогда не был полностью описан, хотя передняя конечность и кисть были меньше, чем у Heterodontosaurus . Кроме того, на четвертом и пятом пальцах передней конечности на одну фалангу меньше .

Классификация

Голотип челюстной кости геранозавра

Южноафриканский палеонтолог Роберт Брум придумал название Geranosaurus в 1911 году для костей челюсти динозавров, у которых отсутствуют все зубы и некоторые частично связанные кости конечностей. В 1924 году Сидней Хотон назвал Lycorhinus цинодонтом . Гетеродонтозавр был назван в 1962 году, и он, Lycorhinus и Geranosaurus, были признаны близкородственными орнитисхийскими динозаврами. Альфред Ромер назвал Heterodontosauridae в 1966 году семейством орнитисхийских динозавров, включая Heterodontosaurus и Lycorhinus . Он был определен как клад в 1998 году Полем Серено и переопределен им в 2005 году как стволовый клад, состоящий из Heterodontosaurus tucki и всех видов, более близких к Heterodontosaurus, чем к Parasaurolophus walkeri , Pachycephalosaurus wyomingensis , Triceratops horridus или magn Ankyntrisaurus .

Heterodontosauridae включает в себя роды Abrictosaurus , Lycorhinus и Heterodontosaurus , все из Южной Африки. В то время как Ричард Талборн однажды назначил всех троих Ликорину , все остальные авторы считают эти три рода разными. Внутри семейства Heterodontosaurus и Lycorhinus считаются сестринскими таксонами , а абриктозавр - базальным членом. Геранозавр также является гетеродонтозавридом, но обычно считается nomen dubium, потому что у типового экземпляра отсутствуют все зубы, что делает его неотличимым от любого другого рода в семействе. Совсем недавно род Echinodon был признан гетеродонтозавридом в нескольких исследованиях. Lanasaurus был назван в верхней челюсть в 1975 году, но более недавние открытия показали , что он принадлежит к ликоринусу вместо этого, делая Lanasaurus младшего синонима этого рода. Dianchungosaurus был когда - то считается heterodontosaurid из Азии , но с тех пор было показано , что останки были химерой из prosauropod и mesoeucrocodylian останков. Хосе Бонапарт одно время классифицировал южноамериканских пизанозавров как гетеродонтозаврид, но теперь известно, что это животное является более базальным орнитисхийцем.

Принадлежность Heterodontosauridae хорошо установлена ​​по сравнению с ее неопределенным филогенетическим положением. Несколько ранних исследований показали, что гетеродонтозавриды были очень примитивными орнитишами. Из-за предполагаемого сходства морфологии передних конечностей Роберт Баккер предложил связь между гетеродонтозавридами и ранними зауроподоморфами, такими как Anchisaurus , соединяя отряды Saurischia и Ornithischia . Доминирующая гипотеза последних нескольких десятилетий относила гетеродонтозаврид к базальным орнитоподам. Однако другие предположили, что гетеродонтозавриды имеют общего предка с Marginocephalia ( цератопсы и пахицефалозавры ), гипотеза, которая нашла поддержку в некоторых исследованиях начала 21 века. Клада, содержащая гетеродонтозаврид и маргоцефалов, получила название Heterodontosauriformes . Гетеродонтозавриды также считались базальными как для орнитопод, так и для маргоцефалов. В 2007 году Кладистический анализ показал, что heterodontosaurids базального ко всем известным орнитисхий кроме Pisanosaurus , в результате чего некоторые отголоски из самых ранних работ по семье. Однако исследование Бонапарта показало, что Pisanosauridae являются синонимом Heterodontosauridae, а не отдельным семейством, таким образом, включая Pisanosaurus в качестве гетеродонтозавра. Батлер и др. (2010) обнаружили, что Heterodontosauridae являются наиболее распространенным из известных орнитисхиальных излучений.

На приведенной ниже кладограмме показаны взаимоотношения внутри Heterodontosauridae и следует анализ Sereno, 2012:

Гетеродонтозавриды 

Эхинодон Картография Европы.svg

Fruitadens Картография Северной Америки.svg

Тяньюлун Картография Азии.svg

Heterodontosaurinae

Lycorhinus Картография Африки.svg

Пегомастакс Картография Африки.svg

Manidens Картография Южной Америки.svg

Абриктозавр Картография Африки.svg

Гетеродонтозавр Картография Африки.svg

Переработка Cerapoda 2020 года Дьедонне и др. восстановили животных, традиционно считавшихся «гетеродонтозавридами», как базальную группу внутри пахицефалозавров, парафилетических по сравнению с традиционными куполообразными пахицефалозаврами.

21st century in paleontology 20th century in paleontology 19th century in paleontology 2020s in paleontology 2010s in paleontology 2000s in paleontology 1990s in paleontology 1980s in paleontology 1970s in paleontology 1960s in paleontology 1950s in paleontology 1940s in paleontology 1930s in paleontology 1920s in paleontology 1910s in paleontology 1900s in paleontology 1890s in paleontology 1880s in paleontology 1870s in paleontology 1860s in paleontology Pegomastax Manidens Fruitadens Tianyulong Abrictosaurus Heterodontosaurus Lycorhinus Geranosaurus Echinodon 21st century in paleontology 20th century in paleontology 19th century in paleontology 2020s in paleontology 2010s in paleontology 2000s in paleontology 1990s in paleontology 1980s in paleontology 1970s in paleontology 1960s in paleontology 1950s in paleontology 1940s in paleontology 1930s in paleontology 1920s in paleontology 1910s in paleontology 1900s in paleontology 1890s in paleontology 1880s in paleontology 1870s in paleontology 1860s in paleontology

Распределение

Биогеографическое распространение гетеродонтозаврид во времени

Первоначально останки гетеродонтозаврид были известны только из ранней юры на юге Африки, но сейчас они известны с четырех континентов . В начале истории гетеродонтозаврид суперконтинент Пангея все еще был в значительной степени нетронутым, что позволило семье достичь почти всемирного распространения . Самые старые из известных возможных останков гетеродонтозаврид - это фрагмент челюсти и отдельные зубы из формации Лагуна Колорада в Аргентине , которая восходит к позднему триасу . Эти останки имеют производную морфологию, сходную с гетеродонтозавром , включая собачковидную форму с зубцами как на переднем, так и на заднем крае, а также высокие корончатые зубы верхней челюсти без цингулюма. Ирмис и др. (2007) предварительно согласились с тем, что этот ископаемый материал представляет собой гетеродонтозаврид, но заявили, что для подтверждения этого предположения необходим дополнительный материал, поскольку образец плохо сохранился, в то время как Серено (2012) только заявил, что этот материал может представлять орнитисхий или даже гетеродонтозаврид. . Olsen , Kent & Whiteside (2010) отметили, что возраст самой формации Laguna Colorada плохо ограничен, и поэтому не было окончательно определено, имеет ли предполагаемый гетеродонтозаврид из этой формации триасовый или юрский возраст. Самая разнообразная фауна гетеродонтозаврид происходит из ранней юры на юге Африки, где обнаружены окаменелости гетеродонтозавра , абриктозавра , ликоринуса и сомнительного геранозавра .

Неописанные раннеюрские гетеродонтозавриды также известны из США и Мексики соответственно. Кроме того, начиная с 1970-х годов, большое количество окаменелостей было обнаружено в позднеюрской формации Моррисон недалеко от Фруиты , штат Колорадо, США. Описанный в печати в 2009 году, этот материал был отнесен к роду Fruitadens . Зубы гетеродонтозаврид, лишенные цингулюма, также были описаны в позднеюрских и раннемеловых образованиях Испании и Португалии . Останки эхинодона были переописаны в 2002 году, что показало, что он может представлять позднего выжившего гетеродонтозаврида из берриаса раннего мелового периода на юге Англии. Дианхунгозавр из ранней юры Китая больше не считается гетеродонтозавридом; хотя известна одна средне-позднеюрская азиатская форма ( Тяньюлонг ). Неопределенные щечные зубы, возможно, представляющие гетеродонтозавридов, также известны из уэссекской формации барремского возраста на юге Англии, что, если подтвердится, будет представлять собой самую молодую находку в группе.

Палеобиология

Восстановление Пегомастакса

Большинство окаменелостей гетеродонтозаврид обнаружено в геологических формациях, которые представляют собой засушливую или полузасушливую среду, включая формацию Верхний Эллиот в Южной Африке и слои Пурбек на юге Англии. Было высказано предположение, что гетеродонтозавриды подвергались сезонной зимовке или спячке в самое засушливое время года. Из-за отсутствия замещающих зубов у большинства гетеродонтозаврид было предложено заменить весь набор зубов в течение этого периода покоя, поскольку казалось, что постоянная и спорадическая замена зубов нарушит функцию зубного ряда как единой жевательной поверхности. . Однако это было основано на неправильном понимании механики челюстей гетеродонтозаврид. Считалось, что гетеродонтозавры действительно заменяли свои зубы постоянно, хотя и медленнее, чем у других рептилий , но компьютерная томография черепов молодых и зрелых гетеродонтозавров не выявила замещающих зубов. В настоящее время нет доказательств, подтверждающих гипотезу летности у гетеродонтозаврид, но она не может быть отвергнута на основании сканирования черепа.

Хотя щечные зубы гетеродонтозаврид явно приспособлены для измельчения жесткого растительного материала, их диета могла быть всеядной. Острые предчелюстные зубы и острые изогнутые когти на передних конечностях предполагают некоторую степень хищничества. Было высказано предположение, что длинные и мощные передние конечности гетеродонтозавра могли быть полезны для разрыва насекомых в гнездах, как и современные муравьеды . Эти передние конечности, возможно, также использовались как инструменты для рытья корней и клубней .

Реставрация Тяньюлун

Длина передней конечности по сравнению с задней конечностью предполагает, что гетеродонтозавр мог быть частично четвероногим , а выступающий отросток олекранона и гиперразгибаемые пальцы передней конечности обнаруживаются у многих четвероногих. Тем не менее, рука явно предназначена для захвата, а не для поддержки веса. Многие особенности задних конечностей, в том числе длинная большеберцовая кость и ступня, а также слияние тибиофибиотарсуса и тарсометатарсуса, указывают на то, что гетеродонтозавриды были приспособлены к быстрому бегу на задних конечностях , поэтому маловероятно, что гетеродонтозавр передвигался на всех четырех конечностях, за исключением случаев, когда кормление.

Короткие бивни всех известных гетеродонтозаврид очень напоминают бивни современной кабарги , пекари и свиней . У многих из этих животных (а также у моржей с длинными клыками и азиатских слонов ) это сексуально диморфный признак, причем бивни встречаются только у самцов. Тип образца из абриктозавр не хватает клыки и первоначально был описан как женщина. Хотя это остается возможным, несросшиеся крестцовые позвонки и короткая морда указывают на то, что этот экземпляр представляет собой молодое животное. Второй, более крупный экземпляр, первоначально предположительно принадлежавший к абриктозавру, явно обладает бивнями, что использовалось для подтверждения идеи о том, что бивни встречаются только у взрослых, а не являются вторичной сексуальной характеристикой мужчин. Эти бивни могли использоваться для боя или демонстрации с представителями того же вида или с другими видами. Отсутствие бивней у молодых абриктозавров также может быть еще одной характеристикой, отделяющей его от других гетеродонтозавров, поскольку бивни известны у молодых гетеродонтозавров . Другие предлагаемые функции бивней включают защиту и использование в иногда всеядной диете. Тем не менее, этот экземпляр был альтернативно передан Lycorhinus Серено в 2012 году, который, как уже известно, обладал бивнями, и поэтому их отсутствие у Abrictosaurus, возможно, не было результатом возраста.

В 2005 году в Южной Африке был обнаружен небольшой полный окаменевший скелет гетеродонтозаврид возрастом более 200 миллионов лет . В июле 2016 года он был отсканирован группой южноафриканских исследователей с использованием Европейского центра синхротронного излучения ; при сканировании зубных рядов обнаружены кости неба толщиной менее миллиметра.

использованная литература