Гетеродонтозавр -Heterodontosaurus

Гетеродонтозавр
Временной диапазон: ранняя юра ,200–190  млн лет
Heterodontosaurus tucki cast - Музей палеонтологии Калифорнийского университета - Беркли, Калифорния - DSC04696.JPG
Отливка образца SAM-PK-K1332, Музей палеонтологии Калифорнийского университета
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Порядок: Орнитишия
Семья: Heterodontosauridae
Род: Гетеродонтозавр
Кромптон и Чариг, 1962 г.
Разновидность:
Х. туки
Биномиальное имя
Гетеродонтозавр tucki
Кромптон и Чариг, 1962 г.
Синонимы

Гетеродонтозавр является родом из heterodontosaurid динозавра , который жил во время раннего юрского периода , 200-190 миллионов лет назад. Его единственный известный вид- член, Heterodontosaurus tucki , был назван в 1962 году на основании черепа, обнаруженного в Южной Африке . Название рода означает «разнозубая ящерица» в связи с ее необычными, гетеродонтными зубными рядами; на имя конкретных почести GC Tuck, которые поддерживали первооткрыватель. С тех пор были найдены другие образцы, в том числе почти полный скелет в 1966 году.

Хотя это был небольшой динозавр, гетеродонтозавр был одним из самых крупных представителей своего семейства , достигая от 1,18 м (3 футов 10 дюймов) до, возможно, 1,75 м (5 футов 9 дюймов) в длину и веса от 2 до 10 кг (4,4 кг). и 22,0 фунта). Череп был удлиненным, узким и треугольным при взгляде сбоку. Передняя часть челюстей была покрыта роговым клювом. У него было три типа зубов; в верхней челюсти, маленький, резец -кака зубов последовали длинные, собачьи -каки клыков. Бивни отделяла щель от долотообразных щечных зубов. Тело короткое с длинным хвостом. Пятипалые передние конечности были длинными и относительно крепкими, тогда как задние конечности были длинными, тонкими и имели четыре пальца.

Гетеродонтозавр - одноименный и самый известный член семейства Heterodontosauridae. Это семейство считается базовой (или «примитивной») группой в отряде орнитисхийских динозавров, в то время как их наиболее близкое родство внутри группы обсуждается. Несмотря на большие бивни, считается, что гетеродонтозавр был травоядным или, по крайней мере, всеядным . Хотя раньше считалось, что он был способен передвигаться на четвероногих , теперь считается, что он был двуногим . Замена зубов была спорадической и непостоянной, в отличие от родственников. По крайней мере четыре других рода гетеродонтозаврид известны из тех же геологических формаций, что и Heterodontosaurus .

История открытия

Местонахождения африканских гетеродонтозавров : Тиининдини, Войизане и Тушиэлав - это находки гетеродонтозавров.

В Голотип образца из гетеродонтозавр tucki (SAM-PK-K337) был обнаружен во время экспедиции британского Южной Африки до Южной Африки и Басутоленд (прежнее название Лесото ) в 1961-1962 гг. Сегодня он находится в Южноафриканском музее Изико . Он был раскопан на горе на высоте около 1890 м (6201 фут), в местности под названием Тиининдини, в районе Транскей (иногда называемом Гершель ) в Капской провинции Южной Африки. Экземпляр состоит из раздробленного, но почти полного черепа; Связанные посткраниальные останки, упомянутые в первоначальном описании, не могли быть обнаружены в 2011 году. Животное было научно описано и названо в 1962 году палеонтологами Альфредом Уолтером Кромптоном и Аланом Дж. Чаригом . Название рода относится к зубам разной формы, а конкретное название - в честь Джорджа К. Така, директора Austin Motor Company , который поддерживал экспедицию. К моменту публикации образец был не полностью подготовлен, поэтому были описаны только передние части черепа и нижняя челюсть, и авторы признали, что их описание было предварительным и служило в основном для названия животного. Это считалось важным открытием, поскольку в то время было известно мало ранних орнитисхийских динозавров. Подготовка образца, то есть освобождение костей от скелета породы, занимала очень много времени, поскольку они были покрыты тонким, очень твердым железистым слоем, содержащим гематит . Его можно было удалить только алмазной пилой , которая повредила образец.

Схема скелета SAM-PK-K1332

В 1966 году , второй образец гетеродонтозавр (SAM-PK-K1332) был обнаружен на местности Voyizane, в формировании Elliot из Stormberg группы из горных пород, 1770 м (5,807 футов) над уровнем моря, на Krommespruit горы . Этот образец включал череп и скелет, сохраненные в сочленении (т.е. кости, сохраненные в их естественном положении по отношению друг к другу), с небольшим смещением и деформацией костей. Посткраниальный скелет был кратко описан палеонтологами Альбертом Санта-Лукой, Кромптоном и Чаригом в 1976 году. Кости его передних конечностей ранее обсуждались и фигурировали в статье палеонтологов Питера Гальтона и Роберта Т. Баккера в 1974 году, поскольку этот образец считался важным в исследованиях. установив, что динозавры были монофилетической природной группой, тогда как большинство ученых того времени, включая ученых, описавших гетеродонтозавра , считали, что два основных отряда Saurischia и Ornithischia не связаны напрямую. Скелет был полностью описан в 1980 году. SAM-PK-K1332 - самый полный скелет гетеродонтозаврид, описанный на сегодняшний день. Хотя более подробное описание черепа гетеродонтозавра было давно обещано, оно осталось неопубликованным после смерти Чарига в 1997 году. Только в 2011 году череп был полностью описан палеонтологом Дэвидом Б. Норманом и его коллегами.

AM 4766 с синхротронным сканированием, подчеркивающим его гастралию

Другие образцы, относящиеся к гетеродонтозаврам, включают переднюю часть черепа подростка (SAM-PK-K10487), фрагмент верхней челюсти (SAM-PK-K1326), левую верхнюю челюсть с зубами и прилегающими костями (SAM-PK-K1334), все из которые были собраны в местонахождении Войизане во время экспедиций в 1966–1967 годах, хотя первый был идентифицирован как принадлежащий к этому роду только в 2008 году. Частичная морда (NM QR 1788), обнаруженная в 1975 году на ферме Тушиэлав к югу от Войизане, предположительно принадлежала Massospondylus до 2011 года, когда он был реклассифицирован как Heterodontosaurus . Палеонтолог Роберт Брум обнаружил частичный череп, возможно, в формации Кларенс в Южной Африке, который был продан Американскому музею естественной истории в 1913 году как часть коллекции, которая почти полностью состояла из окаменелостей синапсидов . Этот экземпляр (AMNH 24000) был впервые идентифицирован как принадлежащий к суб-взрослому гетеродонтозавру Серено, который сообщил об этом в монографии 2012 года о Heterodontosauridae, первой всеобъемлющей обзорной статье о семействе. В этом обзоре частичный посткраниальный скелет (SAM-PK-K1328) из Voyizane также классифицирован как Heterodontosaurus . Однако в 2014 году Гальтон предположил, что он мог принадлежать к родственному роду Pegomastax , который был назван Серено на основе частичного черепа из того же места. В 2005 году новый экземпляр Heterodontosaurus (AM 4766) был обнаружен в русле реки недалеко от Грэхэмстауна в провинции Восточный Кейп ; он был очень законченным, но камни вокруг него было слишком трудно удалить полностью. Таким образом, образец был отсканирован в Европейском центре синхротронного излучения в 2016 году, чтобы помочь выявить скелет и помочь в исследовании его анатомии и образа жизни, некоторые из которых были опубликованы в 2021 году.

В 1970 году палеонтолог Ричард А. Талборн предположил, что Heterodontosaurus был младшим синонимом рода Lycorhinus , который был назван в 1924 году вместе с видом L. angustidens , также по экземпляру, обнаруженному в Южной Африке. Он реклассифицировал типовой вид как член более старого рода, как новую комбинацию Lycorhinus tucki , которую он считал отличной из-за небольших различий в ее зубах и стратиграфии. Он повторил это утверждение в 1974 году при описании третьего вида Lycorhinus , Lycorhinus consors , после критики синонимии Гальтоном в 1973 году. В 1974 году Чариг и Кромптон согласились, что Heterodontosaurus и Lycorhinus принадлежат к одному семейству, Heterodontosauridae, но не согласились. что они были достаточно похожи, чтобы считаться родственными. Они также указали, что фрагментарный характер и плохая сохранность экземпляра голотипа Lycorhinus angustidens сделали невозможным полное сравнение его с H. tucki . Несмотря на разногласия, ни одна из сторон не исследовала голотип L. angustidens из первых рук, но после этого палеонтолог Джеймс А. Хопсон также выступил в защиту родового разделения Heterodontosaurus в 1975 году и переместил L. consors в свой собственный род, Abrictosaurus .

Описание

Размер по сравнению с человеком

Гетеродонтозавр был маленьким динозавром. Самый полный скелет SAM-PK-K1332 принадлежал животному длиной около 1,18 м (3 фута 10 дюймов). Его вес был по разным оценкам в 1,8 кг (4,0 фунта), 2,59 кг (5,7 фунта) и 3,4 кг (7,5 фунта) в отдельных исследованиях. Закрытие позвоночных швов на скелете указывает на то, что образец был взрослым и, вероятно, полностью вырос. Второй образец, состоящий из неполного черепа, указывает на то, что гетеродонтозавр мог вырасти значительно больше - до 1,75 м (5 футов 9 дюймов) в длину и с массой тела почти 10 кг (22 фунта). Причина разницы в размерах между двумя экземплярами неясна и может отражать изменчивость внутри одного вида, половой диморфизм или присутствие двух отдельных видов. Размер этого динозавра сравнивают с индейкой . Гетеродонтозавр был одним из крупнейших известных представителей семейства Heterodontosauridae . В семействе обитают одни из самых маленьких известных орнитисхийских динозавров - например, североамериканские Fruitadens достигли длины всего от 65 до 75 см (от 26 до 30 дюймов ).

После описания родственного Тяньюлуна в 2009 году, который сохранился с сотнями длинных нитчатых покровов (иногда сравниваемых со щетиной ) от шеи до хвоста, гетеродонтозавр также был изображен с такими структурами, например, в публикациях палеонтологов Грегори С. Пол и Пол Серено . Серено заявил, что гетеродонтозавр при жизни мог выглядеть как «ловкий двуногий дикобраз ». Реставрация, опубликованная Серено, также показала гипотетическую структуру отображения, расположенную на морде, над носовой ямкой (впадиной).

Череп и зубной ряд

Модель черепа SAM-PK-K1332 и реконструкция схемы черепа

Череп гетеродонтозавра был маленьким, но крепко сложенным. Два наиболее полных черепа имели длину 108 мм (4 дюйма ) ( образец голотипа SAM-PK-K337) и 121 мм (5 дюймов) (образец SAM-PK-K1332). Череп был удлиненным, узким и треугольным, если смотреть сбоку, причем самой высокой точкой был сагиттальный гребень , от которого череп наклонялся к кончику морды. Задняя часть черепа заканчивалась крючковидной формой, которая была смещена относительно квадратной кости . Орбита (открытие глаз) была большой и круглой, и большой спонтанной как кости, Глазной , выступающий назад в верхнюю часть проема. Под глазницей скуловая кость образовывала выступающую вбок бугорку или роговидную структуру. Скуловая кость также образовывала «лезвие», которое вместе с выступом на крыловидной кости создавало прорезь для управления движением нижней челюсти. Вентрально анторбитальная ямка ограничивалась выступающим костным гребнем, к которому должна была прикрепляться мясистая щека животного. Также было высказано предположение, что гетеродонтозавры и другие базальные (или «примитивные») орхитишианы имели губоподобные структуры, как у ящериц (на основании сходства их челюстей), а не перекрывающую кожу между верхней и нижней челюстями (например, щеки). Пропорционально большое нижнее височное отверстие было яйцевидным, откинуто назад и располагалось за глазным отверстием. Эллиптическое верхнее височное отверстие было видно только при взгляде на верхнюю часть черепа. Левое и правое верхние височные отверстия были разделены сагиттальным гребнем, который обеспечивал боковые поверхности прикрепления мускулатуры челюсти у живого животного.

Нижняя челюсть сужалась к передней части, а зубная кость (основная часть нижней челюсти) была прочной. Передняя часть челюстей была прикрыта беззубым ороговевшим клювом (или рамфотекой). Верхний клюв покрыт передняя частью ргаетахШаге кости , а нижний клюв покрыл predentary , которые являются, соответственно, передовыми костьми верхней и нижней челюсти в орнитисхии. Об этом свидетельствуют шероховатые поверхности на этих конструкциях. Небо было узким, сужающимся к передней части. Наружные отверстия ноздрей были небольшими, и верхняя граница этого отверстия, похоже, не была полностью перекрыта костью. Если не из-за поломки, возможно, разрыв образован соединительной тканью, а не костью. Анторбитальная ямка, большое углубление между глазом и отверстиями ноздрей, содержала два отверстия меньшего размера. Углубление над мордой называется «носовой ямкой» или «бороздой». Похожая ямка также встречается у тяньюлонга , агилизавра и эораптора , но ее функция неизвестна.

Схемы, показывающие зубной ряд верхней и нижней челюсти

Необычной особенностью черепа были зубы разной формы ( гетеродонтичность ), в честь которых и назван род, известный в основном у млекопитающих. У большинства динозавров (и действительно у большинства рептилий ) в челюстях есть зубы одного типа, а у гетеродонтозавров - три. Клювовый кончик рыла был беззубым, тогда как задняя часть предчелюстной кости верхней челюсти имела по три зуба с каждой стороны. Первые два верхних зуба были маленькими и конусовидными (сравнимы с резцами ), а третьи с каждой стороны были значительно увеличены, образуя выступающие клыки, похожие на клыки . Эти первые зубы, вероятно, частично были покрыты верхним клювом. Первые два зуба нижней челюсти также образовывали клыки, но были намного больше, чем их верхние аналоги.

Клыки имели мелкие зазубрины по заднему краю, но только нижние были зазубрины спереди. С каждой стороны задних частей верхней челюсти, отделенных от клыков большой диастемой (щелью), выстланы одиннадцать высоких и долотообразных щечных зубов . Щечные зубы постепенно увеличивались в размерах, средние зубы становились самыми крупными, а после этого уменьшались в размерах. Эти зубы были покрыты толстым слоем эмали с внутренней стороны, были приспособлены к износу ( гипсодонтии ), и у них были длинные корни, прочно вставленные в лунки. Бивни нижней челюсти входят в углубление диастемы верхней челюсти. Щечные зубы нижней челюсти в целом совпадали с зубами верхней челюсти, хотя эмалевый слой у них был на внешней стороне. Верхний и нижний ряды зубов были вставлены, что создавало «щечную выемку», также наблюдаемую у других орнитисхий.

Посткраниальный скелет

Реконструированный скелет в Японии

Шея состояла из девяти шейных позвонков , которые образовывали бы S-образную кривую, на что указывает форма тел позвонков на виде сбоку скелета. Тела передних шейных позвонков имеют форму параллелограмма , тела средних - прямоугольную, а тела задних - трапециевидную . Туловище было коротким, состояло из 12 спинных и 6 сросшихся крестцовых позвонков. Хвост был длинным по сравнению с телом; хотя и не до конца известно, он, вероятно, состоял из 34–37 хвостовых позвонков. Спинной отдел позвоночника был укреплен окостеневшими сухожилиями , начиная с четвертого спинного позвонка. Эта особенность присутствует у многих других орнитисхийских динозавров и, вероятно, противодействует стрессу, вызванному изгибающими силами, действующими на позвоночник во время двуногого передвижения. В отличие от многих других орнитисхийцев, хвост гетеродонтозавра не имел окостенелых сухожилий и поэтому, вероятно, был гибким.

Лопатка была ограничена дополнительным элементом, в suprascapula, который, среди динозавров, в противном случае только известный из парксозавр . В области груди гетеродонтозавр обладал хорошо развитой парой грудных пластин, которые напоминали таковые у теропод, но отличались от гораздо более простых грудных пластин других орнитисхий. Грудные пластины были соединены с грудной клеткой с помощью элементов, известных как грудные ребра. В отличие от других орнитисхийцев, это соединение было подвижным, что позволяло телу расширяться во время дыхания. Гетеродонтозавр - единственный известный орнитисхиан, у которого была гастралия (костные элементы в коже между пластинами грудины и лобком таза). Гастралии располагались двумя продольными рядами, каждый из которых содержал около девяти элементов. В тазе был длинным и узкий, с лобком , напоминающими одержимым более продвинутых орнитисхими.

Реставрация покровов на основе родственного рода Tianyulong

Передние конечности были крепкого сложения и пропорциональной длины, составляя 70% длины задних конечностей. Радиус предплечья измеряется 70% длины плечевой кости (кости предплечья). Рука была большой, приближалась к плечевой кости по длине и имела пять пальцев, приспособленных для захвата. Второй палец был самым длинным, за ним следовали третий и первый пальцы ( большой ). Первые три пальца заканчивались большими и сильными когтями. Четвертый и пятый пальцы сильно редуцированы и, возможно, рудиментарны . Формула фаланги , которая определяет количество костей пальцев в каждом пальце, начиная с первого, была 2-3-4-3-2.

Задние конечности были длинными, тонкими и заканчивались четырьмя пальцами, первый из которых ( большой палец ) не касался земли. Уникально для орнитизхов, несколько костей голени и стопы были слиты: большеберцовая и малоберцовая кости слились с верхними костями предплюсны ( астрагал и пяточная кость ), образуя большеберцовый сустав , а нижние кости предплюсны слились с плюсневыми костями , образуя предплюсну . Это созвездие можно встретить и у современных птиц, где оно развилось независимо . Большеберцовая кость была примерно на 30% длиннее бедренной кости . В Когтевых костях пальцев ног были когти , как и не копыто, как и в более продвинутых орнитисхих.

Классификация

Биогеографическое распространение гетеродонтозаврид во времени

Когда он был описан в 1962 году, гетеродонтозавр был классифицирован как примитивный представитель орнитиший, одного из двух основных отрядов динозавров (второй - заурисхий). Авторы нашли его наиболее похожим на малоизвестные роды Geranosaurus и Lycorhinus , второй из которых до того времени считался стволовым млекопитающим терапсидом из -за наличия зубов. Они отметили некоторое сходство с орнитоподами и условно поместили новый род в эту группу. Палеонтологи Альфред Ромер и Оскар Кун независимо назвали семейство Heterodontosauridae в 1966 году как семейство орнитисхийских динозавров, включая Heterodontosaurus и Lycorhinus . Вместо этого Талборн считал этих животных гипсилофодонтидами , а не отдельной семьей. Баккер и Гальтон признали, что гетеродонтозавр важен для эволюции орнитизхийных динозавров, поскольку рисунок его рук был общим с примитивными заурисхами и, следовательно, был примитивным или базальным для обеих групп. Это оспаривалось некоторыми учеными, которые полагали, что эти две группы вместо этого развивались независимо от предков " текодонтов " архозавров , и что их сходство было связано с конвергентной эволюцией. Некоторые авторы также предположили связь, такую ​​как потомок / предок, между гетеродонтозавридами и фаброзавридами , оба из которых были примитивными орнитишианами, а также примитивными цератопсами , такими как Psittacosaurus , хотя природа этих отношений обсуждалась.

Эволюция ключевых жевательных специализаций гетеродонтозаврид, по данным Sereno, 2012

К 1980-м годам большинство исследователей рассматривали гетеродонтозаврид как отдельную семью примитивных орнитисхийских динозавров, но с неопределенным положением по отношению к другим группам внутри отряда. К началу 21 века преобладающими теориями было то, что это семейство было сестринской группой либо Marginocephalia (в которую входят пахицефалозавриды и цератопсы), либо Cerapoda (бывшая группа плюс орнитоподы), либо как одно из самых базальных излучений орнитисхов. , до разделения Genasauria (который включает производных ornithischians). Heterodontosauridae был определен Серено как клады в 1998 и 2005 годах, и эта группа имеет общие черты черепа, такие как три или меньше зубов в каждой предчелюстной кости, клыковидные зубы, за которыми следует диастема, и скуловой рог под глазом. В 2006 году палеонтолог Сюй Син и его коллеги назвали кладу Heterodontosauriformes , в которую входили Heterodontosauridae и Marginocephalia, поскольку некоторые черты, ранее известные только у гетеродонтозавров, также были замечены в базальном роде цератопсов Yinlong .

Многие роды были отнесены к Heterodontosauridae с тех пор, как это семейство было создано, но Heterodontosaurus остается наиболее известным родом и служит основным ориентиром для этой группы в палеонтологической литературе. Приведенная ниже кладограмма показывает взаимоотношения внутри Heterodontosauridae и следует анализу Sereno, 2012:

Гетеродонтозавриды 

Эхинодон

Fruitadens

Тяньюлун

Heterodontosaurinae

Ликорин

Пегомастакс

Manidens

Абриктозавр

Гетеродонтозавр

Модель и слепок черепа (слева), а также замедленное видео (справа), демонстрирующее построение модели, построенной на основе слепка черепа, включая мускулатуру

Гетеродонтозавриды существовали с позднего триаса до раннего мелового периода и существовали не менее 100 миллионов лет. Они известны из Африки, Евразии и Америки, но большинство из них было найдено в южной части Африки. Гетеродонтозавриды, по-видимому, в ранней юре разделились на две основные линии ; один с зубами с низкой коронкой , а другой с зубами с высокой коронкой (включая Heterodontosaurus ). Члены этих групп разделены биогеографически : группа с низкой короной была обнаружена в районах, которые когда-то были частью Лавразии (северный массив суши), а группа с высокой короной - в районах, которые были частью Гондваны (южная часть суши). В 2012 году Серено пометил членов последнего, которые образуют отдельное подсемейство , Heterodontosaurinae . Гетеродонтозавр , по-видимому, является наиболее производным гетеродонтозаврином из-за деталей в его зубах, таких как очень тонкая эмаль, расположенная по асимметричному узору. Уникальные особенности зубов и челюстей гетеродонтозавринов, по-видимому, являются специализацией для эффективной обработки растительного материала, а их уровень сложности сопоставим с уровнем более поздних орнитисхий.

В 2017 году палеонтолог Мэтью Барон и его коллеги использовали сходство между скелетами гетеродонтозавра и раннего теропод Eoraptor, чтобы предположить, что орнитишианы должны быть объединены с тероподами в группу под названием Ornithoscelida . Традиционно теропод объединяли с зауроподоморфами в группу Saurischia. В 2020 году палеонтолог Поль-Эмиль Дьедонне и его коллеги предположили, что члены Heterodontosauridae были базальными маргоцефалами, не образующими свою собственную естественную группу, а вместо этого постепенно приводили к пахицефалозаврии, и поэтому были базальными членами этой группы. Эта гипотеза сократит призрачную родословную пахицефалозавров и вернет происхождение орнитопод к ранней юре. Подсемейство Heterodontosaurinae считалось действительной кладой в пределах Pachycephalosauria, содержащей Heterodontosaurus , Abrictosaurus и Lycorhinus .

Палеобиология

Диета и функция бивня

Диаграмма, показывающая гипотезы движения челюсти во время окклюзии от зуба к зубу (слева) и окклюзии между верхним и нижним щечным зубом на виде сбоку (справа)

Гетеродонтозавр обычно считается травоядным динозавром. В 1974 году Талборн предположил, что клыки динозавра не играют важной роли в питании; скорее, что они использовались бы в бою с сородичами, для демонстрации, в качестве визуальной угрозы или для активной защиты. Подобные функции видны в увеличенных бивнях современных мунтжаков и шевротанов , но изогнутые бивни бородавочников (используемые для рытья) не похожи.

Несколько более поздних исследований подтвердили возможность того, что динозавр был всеядным и использовал свои клыки для убийства добычи во время случайной охоты. В 2000 году Пол Барретт предположил, что форма предчелюстных зубов и тонкая зубчатость клыков напоминают хищных животных, намекая на факультативное хищничество. Напротив, у мунтжака нет зазубрин на бивнях. В 2008 году Батлер и его коллеги утверждали, что увеличенные клыки сформировались на ранних этапах развития человека и, следовательно, не могут представлять собой половой диморфизм. Таким образом, бой с сородичами - маловероятная функция, поскольку увеличенные клыки можно было бы ожидать только у мужчин, если бы они были орудием боя. Вместо этого более вероятны функции питания или защиты. Также было высказано предположение, что гетеродонтозавр мог использовать свои скуловые выступы для нанесения ударов во время боя, и что глазная кость могла защищать глаза от таких атак. В 2011 году Норман и его коллеги обратили внимание на относительно длинные руки и кисти с большими загнутыми назад когтями. Эти особенности в сочетании с длинными задними конечностями, которые позволяли быстро бегать, сделали животное способным схватывать мелкую добычу. Как всеядное животное, гетеродонтозавр имел бы значительное преимущество в выборе в засушливый сезон, когда растительность была скудной.

Реконструкция мускулатуры челюсти и кератиновой оболочки клюва

В 2012 году Серено указал на несколько особенностей черепа и зубов, которые предполагают исключительно или, по крайней мере, преимущественно травоядную диету. К ним относятся роговой клюв и специальные щечные зубы (подходящие для срезания растительности), а также мясистые щеки, которые помогли бы удерживать пищу во рту во время жевания . Мышцы челюсти увеличены, челюстной сустав расположен ниже уровня зубов. Такое глубокое положение челюстного сустава позволило бы укус равномерно распределить по зубному ряду, в отличие от укуса, похожего на ножницы, наблюдаемого у хищных динозавров. Наконец, размер и положение бивней сильно различаются у разных представителей Heterodontosauridae; Таким образом, выполнение определенной функции при кормлении кажется маловероятным. Серено предположил, что гетеродонтозавриды были сопоставимы с сегодняшними пекари , которые обладают похожими бивнями и питаются разнообразным растительным материалом, таким как корни, клубни, фрукты, семена и трава. Батлер и его коллеги предположили, что устройство питания гетеродонтозавра было специализировано для обработки жесткого растительного материала, и что поздно выжившие члены семейства ( Fruitadens , Tianyulong и Echinodon ), вероятно, показали более обобщенную диету, включающую как растения, так и беспозвоночных . Гетеродонтозавр отличался сильным укусом при небольших углах зевки, но более поздние представители были приспособлены к более быстрому укусу и более широким зиям. Исследование механики орнитисхиальной челюсти в 2016 году показало, что относительная сила укуса гетеродонтозавра была сопоставима с таковой у более производных Scelidosaurus . Исследование показало, что клыки могли играть роль в питании, пастись у нижнего клюва при уборке растительности.

Замена и сращивание зубов

Задняя часть черепа подростка AMNH 24000 с диаграммой
Видео компьютерной томографии, показывающее ориентацию сменных зубов и фасетки износа в AMNH 24000

Много споров вызвал вопрос о том, демонстрировал ли гетеродонтозавр непрерывное замещение зубов, что типично для других динозавров и рептилий , и в какой степени . В 1974 и 1978 годах Талборн обнаружил, что в известных в то время черепах отсутствуют какие-либо признаки непрерывного замещения зубов: щечные зубы известных черепов изношены равномерно, что указывает на их одновременное формирование. Вновь прорезавшиеся зубы отсутствуют. Дальнейшее доказательство было получено из фасеток износа зубов, которые образовались при межзубном контакте нижних и верхних зубных рядов. Фаски износа были слиты друг с другом, образуя непрерывную поверхность вдоль всего зубного ряда. Эта поверхность указывает на то, что процесс обработки пищи достигался движением челюстей вперед и назад, а не простыми вертикальными движениями, как у родственных динозавров, таких как Fabrosaurus . Движения вперед и назад возможны только в том случае, если зубы изношены равномерно, что опять же усиливает случай из-за отсутствия постоянной замены зубов. В то же время Талборн подчеркнул, что этим животным необходима регулярная замена зубов, поскольку предполагаемая диета, состоящая из жестких растительных материалов, привела бы к быстрому стиранию зубов. Эти наблюдения привели Тулборна к выводу, что гетеродонтозавр должен был регулярно заменять весь набор зубов сразу. Такая полная замена могла быть возможна только в фазах вынашивания , когда животное не питалось . Летние месяцы также соответствуют предполагаемой среде обитания животных, которая была бы похожа на пустыню, включая жаркие засушливые сезоны, когда еды было мало.

Всесторонний анализ, проведенный в 1980 году Хопсоном, поставил под сомнение идеи Талборна. Хопсон показал, что рисунки фасеток износа на зубах на самом деле указывают на вертикальные и боковые, а не на движения челюсти вперед и назад. Кроме того, Хопсон продемонстрировал вариабельность степени износа зубов, что указывает на постоянную замену зубов. Он признал, что рентгеновские снимки наиболее полного образца показали, что у этого человека действительно не было непрорезавшихся сменных зубов. По словам Хопсона, это указывает на то, что только молодые особи постоянно меняют зубы и что этот процесс прекращается по достижении взрослого возраста. Гипотеза Талборна была отвергнута Хопсоном из-за отсутствия доказательств.

В 2006 году Батлер и его коллеги провели компьютерную томографию черепа подростка SAM-PK-K10487. К удивлению этих исследователей, еще не прорезывавшиеся зубные протезы присутствовали даже на этой ранней стадии онтогенеза. Несмотря на эти результаты, авторы утверждали, что замена зубов должна была произойти, поскольку у молодых особей была такая же морфология зубов, что и у взрослых особей - эта морфология изменилась бы, если бы зуб просто непрерывно рос. В заключение Батлер и его коллеги предположили, что замена зубов у гетеродонтозавра должна быть более спорадической, чем у родственных динозавров. Непрорезавшиеся замещающие зубы у гетеродонтозавра не были обнаружены до 2011 года, когда Норман и его коллеги описали верхнюю челюсть образца SAM-PK-K1334. Другой ювенильный череп (AMNH 24000), описанный Серено в 2012 году, также показал непрорезавшиеся замещающие зубы. Как показали эти открытия, замена зубов у гетеродонтозавров была эпизодической, а не непрерывной, как у других гетеродонтозаврид. Непрорезавшиеся зубы имеют треугольную форму сбоку, что является типичной морфологией зубов у базальных орнитисхий. Таким образом, характерная долотообразная форма полностью прорезавшихся зубов является результатом контакта зубов между зубами верхней и нижней челюстей.

Передвижение, обмен веществ и дыхание

На фотографиях и схемах показаны кости кисти и стопы образца SAM-PK-K1332.

Хотя большинство исследователей в настоящее время считают гетеродонтозавр двуногий бегуном, некоторые более ранние исследования предложили частично или полностью четвероногие локомоции. В 1980 году , Санта - Лука описал несколько особенностей передних конечностей, которые также присутствуют в последние четвероногих животных и подразумевают сильную руку мускулатуру: Они включают в себя большое Olecranon (костлявый возвышение , образующий верхнюю часть локтевой кости), увеличивая рычаг из предплечье. Медиальная надмыщелка плечевой кости была увеличена, обеспечивая крепления участков для сильных сгибателей мышц предплечья. Кроме того, выступы на когтях могли увеличивать толчок руки во время ходьбы. По словам Санта-Луки, гетеродонтозавр был четвероногим, когда двигался медленно, но мог переключаться на гораздо более быстрый двуногий бег. Палеонтологи Тереза ​​Марьянска и Гальшка Осмольска поддержали гипотезу Санта-Луки в 1985 году; более того, они отметили, что у наиболее известного экземпляра спинной отдел позвоночника был сильно изогнут вниз. В 1987 году Грегори С. Пол предположил, что гетеродонтозавр обязательно был четвероногим и что эти животные могли быстро передвигаться галопом . Дэвид Вайсхэмпел и Лоуренс Уитмер в 1990 году, а также Норман и его коллеги в 2004 году высказались в пользу исключительно двуногого передвижения, основанного на морфологии когтей и плечевого пояса . Анатомические свидетельства, предложенные Санта-Лукой, были идентифицированы как приспособления к поиску пищи; крепкие и сильные руки могли быть использованы для выкапывания корней и взламывания гнезд насекомых.

Сравнение между грудными ребрами из ornithodirans (слева) и гипотезы эволюции ступенчаты от птицетазового дыхательного аппарата (справа)

Большинство исследований рассматривают динозавров как эндотермических (теплокровных) животных с повышенным метаболизмом, сравнимым с метаболизмом современных млекопитающих и птиц. В исследовании 2009 года Герман Понцер и его коллеги рассчитали аэробную выносливость различных динозавров. Даже при умеренных скоростях бега гетеродонтозавр превысил максимальные аэробные возможности, возможные для эктотермного (хладнокровного) животного, что указывает на эндотермию в этом роде.

Динозавры, вероятно, обладали системой воздушного мешка , как у современных птиц, которая вентилировала неподвижное легкое. Поток воздуха создавался сокращением грудной клетки, чему способствовали подвижные грудные ребра и наличие гастралии. Расширения воздушных мешков также проникали в кости, образуя выемки и камеры - состояние, известное как посткраниальная скелетная пневматичность. Орнитисхи, за исключением Heterodontosaurus , не обладали подвижными грудинными ребрами и гастралиями, а все орнитисхи (включая Heterodontosaurus ) не обладали посткраниальной скелетной пневматичностью. Вместо этого у орнитизхов было заметное переднее расширение лобка, передний лобковый отросток (APP), который отсутствовал у других динозавров. Основываясь на данных синхротрона хорошо сохранившегося экземпляра гетеродонтозавра (AM 4766), Виктор Радермахер и его коллеги в 2021 году утверждали, что дыхательная система орнитисхий резко отличается от системы дыхания других динозавров и что гетеродонтозавр представляет собой промежуточную стадию. По словам этих авторов, орнитишиане потеряли способность сокращать грудную клетку для дыхания и вместо этого полагались на мышцу, которая напрямую вентилировала легкие, которую они назвали пубероперитонеальной мышцей . APP таза обеспечит место прикрепления этой мышцы. Гетеродонтозавр имел зарождающийся APP, и его гастралия была уменьшена по сравнению с неорнитисхийскими динозаврами, что свидетельствует о том, что таз уже был вовлечен в дыхание, в то время как сокращение грудной клетки стало менее важным.

Рост и предполагаемый половой диморфизм

САМ-ПК-К10487, ювенильный череп

Онтогенез или развитие индивидуума от несовершеннолетнего до взрослого, плохо известно гетеродонтозавра , поскольку образцы малолетних скудны. Как показывает череп молоди SAM-PK-K10487, глазницы становились пропорционально меньше по мере роста животного, а морда становилась длиннее и содержала дополнительные зубы. Подобные изменения были зарегистрированы и для нескольких других динозавров. Однако морфология зубов не менялась с возрастом, что указывает на то, что диета молодых особей была такой же, как и у взрослых. Предполагалось, что длина черепа подростка составляет 45 мм (2 дюйма). Если предположить, что пропорции тела такие же, как у взрослых особей, длина тела этого молодняка составила бы 450 мм (18 дюймов). В самом деле, особь, вероятно, была бы меньше, поскольку молодые животные обычно имеют пропорционально большие головы.

В 1974 г. Тулборн предположил, что большие бивни гетеродонтозаврид представляют собой вторичный половой признак . Согласно этой теории, только взрослые особи мужского пола имели бы полностью развитые бивни; голотип родственного абриктозавра , у которого вообще отсутствовали бивни, представлял бы женщину. Эта гипотеза была подвергнута сомнению палеонтологом Ричардом Батлером и его коллегами в 2006 году, которые утверждали, что ювенильный череп SAM-PK-K10487 обладал бивнями, несмотря на его раннее состояние развития. В этом состоянии не ожидается вторичных половых признаков. Более того, бивни присутствуют почти во всех известных черепах гетеродонтозавров ; однако наличие полового диморфизма предполагает соотношение 50:50 между людьми, несущими клыки, и теми, у кого клыки отсутствуют. Единственное исключение - образец голотипа абриктозавра ; отсутствие бивней у этой особи интерпретируется как специализация данного рода.

Палеоокружающая среда

Стратиграфический контекст и карты местонахождения экземпляров AM 4766 и 65

Гетеродонтозавр известен по окаменелостям, обнаруженным в формациях супергруппы Кару , включая формацию Верхний Эллиот и формацию Кларенс, которые датируются геттангским и синемурийским веками нижней юры , около 200–190  миллионов лет назад . Первоначально считалось , что гетеродонтозавр относится к периоду верхнего триаса . Формация Верхний Эллиот состоит из красно-пурпурного аргиллита и красно-белого песчаника , тогда как формация Кларенс несколько моложе состоит из песчаника белого / кремового цвета. Формация Кларенс менее богата окаменелостями, чем формация Верхний Эллиот; его отложения также часто образуют скалы, ограничивая доступ для охотников за окаменелостями. Формация Верхний Эллиот характеризуется животными, которые кажутся более легкими по телосложению, чем животные из формации Нижний Эллиот, которые, возможно, были адаптацией к более сухому климату в то время на юге Африки. Обе формации известны обилием окаменелостей позвоночных, в том числе темноспондиловых амфибий , черепах, лепидозавров , этозавров , крокодиломорфов и цинодонтов , не относящихся к млекопитающим .

Другие динозавры из этих образований включают genasaur Lesothosaurus , базальный sauropodomorph массоспондила , и тероподовые Megapnosaurus . Формация Лоуэр Эллиот показывает самое большое из известных гетеродонтозаврид из всех горных пород; помимо Heterodontosaurus , он содержал Lycorhinus , Abrictosaurus и Pegomastax . Еще один член семейства, геранозавр , известен из формации Кларенс. Высокое разнообразие гетеродонтозаврид привело исследователей к выводу, что разные виды могли питаться разными источниками пищи, чтобы избежать конкуренции ( разделение ниши ). Обладая узкоспециализированными зубными рядами, гетеродонтозавр мог специализироваться на жестком растительном материале, в то время как менее специализированный абриктозавр мог преимущественно потреблять более мягкую растительность. Положение отдельных экземпляров гетеродонтозаврид в толще горных пород плохо известно, что затрудняет определение того, сколько из этих видов действительно были ровесниками и какие виды существовали в разное время.

использованная литература

Процитированные работы

внешние ссылки