Гиперполяризация (биология) - Hyperpolarization (biology)
Гиперполяризация - это изменение мембранного потенциала клетки, которое делает его более отрицательным. Это противоположность деполяризации . Он подавляет потенциалы действия , увеличивая стимул, необходимый для перемещения мембранного потенциала до порогового значения потенциала действия.
Гиперполяризация часто вызывается истечением K + ( катиона ) через каналы K + или притоком Cl - ( аниона ) через каналы Cl - . С другой стороны, приток катионов , например Na + через каналы Na + или Ca 2+ через каналы Ca 2+ , ингибирует гиперполяризацию. Если в клетке есть токи Na + или Ca 2+ в состоянии покоя, то ингибирование этих токов также приведет к гиперполяризации. Этот отклик потенциалзависимого ионного канала и есть то, как достигается состояние гиперполяризации. В нейронах клетка входит в состояние гиперполяризации сразу после генерации потенциала действия. В то время как нейрон гиперполяризован, он находится в рефрактерном периоде, который длится примерно 2 миллисекунды, в течение которого нейрон не может генерировать последующие потенциалы действия. Натрий-калиевые АТФазы перераспределяют ионы K + и Na + до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к своему потенциалу покоя около –70 милливольт, после чего нейрон снова готов к передаче другого потенциала действия.
Управляемые по напряжению ионные каналы и гиперполяризация
Управляемые напряжением ионные каналы реагируют на изменения мембранного потенциала. Управляемые напряжением калиевые, хлоридные и натриевые каналы являются ключевыми компонентами в генерации потенциала действия, а также гиперполяризации. Эти каналы работают путем выбора иона на основе электростатического притяжения или отталкивания, позволяя иону связываться с каналом. Это высвобождает молекулу воды, прикрепленную к каналу, и ион проходит через пору. Управляемые напряжением натриевые каналы открываются в ответ на стимул и снова закрываются. Это означает, что канал либо открыт, либо нет, частично нет открытого пути. Иногда канал закрывается, но его можно сразу открыть повторно, что называется стробированием канала, или его можно закрыть, не открывая сразу, что называется инактивацией канала.
При потенциале покоя и потенциал - управляемые натриевые, и калиевые каналы закрываются, но когда клеточная мембрана становится деполяризованной, управляемые по напряжению натриевые каналы начинают открываться, и нейрон начинает деполяризоваться, создавая петлю обратной связи по току, известную как цикл Ходжкина . Однако ионы калия естественным образом выходят из клетки, и если исходное событие деполяризации было недостаточно значительным, нейрон не генерирует потенциал действия. Однако, если все натриевые каналы открыты, нейрон становится в десять раз более проницаемым для натрия, чем для калия, быстро деполяризуя клетку до пика +40 мВ. На этом уровне натриевые каналы начинают инактивироваться, а калиевые каналы, управляемые напряжением, начинают открываться. Эта комбинация закрытых натриевых каналов и открытых калиевых каналов приводит к реполяризации нейрона и снова становится отрицательной. Нейрон продолжает переполяризоваться, пока клетка не достигнет ~ -75 мВ, что является равновесным потенциалом ионов калия. Это точка, в которой нейрон гиперполяризован, между –70 мВ и –75 мВ. После гиперполяризации калиевые каналы закрываются, и естественная проницаемость нейрона для натрия и калия позволяет нейрону вернуться к своему потенциалу покоя –70 мВ. В течение рефрактерного периода , который наступает после гиперполяризации, но до того, как нейрон вернется к своему потенциалу покоя, нейрон способен запускать потенциал действия из-за способности открываться натриевые каналы, однако, поскольку нейрон более отрицательный, он становится труднее достичь порога потенциала действия.
Каналы HCN активируются гиперполяризацией.
Экспериментальная техника
Гиперполяризация - это изменение мембранного потенциала. Нейробиологи измеряют его, используя технику, известную как зажим патчем . Используя этот метод, они могут регистрировать ионные токи, проходящие через отдельные каналы. Это делается с помощью стеклянной микропипетки, также называемой патч-пипеткой, диаметром 1 микрометр. Есть небольшой участок, который содержит несколько ионных каналов, а остальные закрыты, что делает его точкой входа для тока. Использование усилителя и зажима напряжения , который представляет собой схему электронной обратной связи, позволяет экспериментатору поддерживать мембранный потенциал в фиксированной точке, а зажим напряжения затем измеряет крошечные изменения тока. Мембранные токи, вызывающие гиперполяризацию, представляют собой либо увеличение внешнего тока, либо уменьшение входящего тока.
Примеры
- Во время периода постгиперполяризации после потенциала действия мембранный потенциал более отрицательный, чем когда клетка находится в состоянии покоя . На рисунке справа это недорезание происходит примерно через 3-4 миллисекунды (мс) по шкале времени. Постгиперполяризация - это время, когда мембранный потенциал гиперполяризован относительно потенциала покоя.
- Во время фазы роста потенциала действия мембранный потенциал изменяется с отрицательного на положительный, т.е. деполяризация. На рисунке фаза нарастания составляет примерно от 1 до 2 мс на графике. Во время фазы нарастания, когда мембранный потенциал становится положительным, мембранный потенциал продолжает деполяризоваться (превышение) до тех пор, пока пик потенциала действия не будет достигнут примерно при +40 милливольт (мВ). После пика потенциала действия гиперполяризация реполяризует мембранный потенциал до его значения покоя, сначала делая его менее положительным, пока не будет достигнуто 0 мВ, а затем продолжая делать его более отрицательным. Эта реполяризация происходит на рисунке примерно от 2 до 3 мс по шкале времени.
Рекомендации
дальнейшее чтение
- Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., Eds. (2001). Неврология (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Assoc. ISBN 0-87893-742-0 .
- Основные молекулярные, клеточные и медицинские аспекты нейрохимии Siegel, et al.