Физиология желудочно-кишечного тракта - Gastrointestinal physiology

Физиология желудочно-кишечного тракта - это раздел физиологии человека, который занимается физическими функциями желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) . Функция желудочно-кишечного тракта заключается в механической и химической переработке съеденной пищи, извлечении питательных веществ и выведении продуктов жизнедеятельности. Желудочно-кишечный тракт состоит из пищеварительного канала, который проходит ото рта до ануса, а также связанных с ним желез, химических веществ, гормонов и ферментов, которые помогают пищеварению. Основные процессы, происходящие в желудочно-кишечном тракте: моторика, секреция, регуляция, пищеварение и кровообращение. Правильное функционирование и координация этих процессов жизненно важны для поддержания хорошего здоровья, обеспечивая эффективное пищеварение и усвоение питательных веществ.

Подвижность

Желудочно-кишечный тракт генерирует моторику с помощью субъединиц гладких мышц, связанных щелевыми соединениями . Эти субъединицы активируются спонтанно, либо в тоническом, либо в фазовом режиме. Тонические сокращения - это сокращения, которые сохраняются от нескольких минут до часов за раз. Они возникают в сфинктерах тракта, а также в передней части желудка. Другой тип сокращений, называемых фазовыми сокращениями, состоит из коротких периодов расслабления и сокращения, происходящих в задней части желудка и тонкой кишки, и осуществляется наружной мышечной мышцей .

Подвижность может быть гиперактивной (гипермобильность), приводя к диарее или рвоте, или недостаточной (пониженной моторикой), приводящей к запору или рвоте; любой из них может вызвать боль в животе.

Стимуляция

Стимуляция этих сокращений, вероятно, происходит из модифицированных гладкомышечных клеток, называемых интерстициальными клетками Кахаля . Эти клетки вызывают спонтанные циклы медленных волновых потенциалов, которые могут вызывать потенциалы действия в гладкомышечных клетках. Они связаны с сократительной гладкой мышцей через щелевые соединения. Эти медленные волновые потенциалы должны достичь порогового уровня для возникновения потенциала действия, после чего каналы Ca 2+ на гладких мышцах открываются и возникает потенциал действия. Поскольку сокращение масштабируется в зависимости от того, сколько Ca 2+ попадает в клетку, чем больше продолжительность медленной волны, тем больше возникает потенциалов действия. Это, в свою очередь, приводит к увеличению силы сокращения гладких мышц. И амплитуда, и продолжительность медленных волн могут быть изменены в зависимости от присутствия нейротрансмиттеров , гормонов или других паракринных сигналов . Количество медленных волновых потенциалов в минуту варьируется в зависимости от расположения в пищеварительном тракте. Это число колеблется от 3 волн в минуту в желудке до 12 волн в минуту в кишечнике.

Схемы сокращения

Паттерны сокращения ЖКТ в целом можно разделить на два различных паттерна: перистальтика и сегментация . Мигрирующий двигательный комплекс, возникающий между приемами пищи, представляет собой серию перистальтических волновых циклов в отдельных фазах, начиная с расслабления, за которым следует повышение уровня активности до пикового уровня перистальтической активности, продолжающегося 5–15 минут. Этот цикл повторяется каждые 1,5–2 часа, но прерывается при приеме пищи. Роль этого процесса, вероятно, заключается в удалении лишних бактерий и пищи из пищеварительной системы.

Перистальтика

Перистальтика анимации

Перистальтика - это один из паттернов, возникающих во время и вскоре после еды. Сокращения возникают в виде волновых паттернов, распространяющихся по коротким отрезкам желудочно-кишечного тракта от одного участка к другому. Сокращения происходят непосредственно за болюсом пищи, находящейся в системе, заставляя ее двигаться к анусу в следующий расслабленный участок гладкой мускулатуры. Эта расслабленная часть затем сокращается, обеспечивая плавное поступательное движение болюса со скоростью 2–25 см в секунду. Этот паттерн сокращения зависит от гормонов, паракринных сигналов и правильной регуляции вегетативной нервной системы .

Сегментация

Сегментация также происходит во время и вскоре после еды на короткие отрезки в сегментированном или случайном порядке вдоль кишечника. Этот процесс осуществляется за счет расслабления продольных мышц, в то время как круговые мышцы сокращаются на чередующихся участках, перемешивая пищу. Такое смешивание позволяет пище и пищеварительным ферментам поддерживать однородный состав, а также обеспечивать контакт с эпителием для надлежащего всасывания.

Секреция

Каждый день пищеварительная система выделяет семь литров жидкости. Эта жидкость состоит из четырех основных компонентов: ионов, пищеварительных ферментов, слизи и желчи. Около половины этих жидкостей секретируются слюнными железами, поджелудочной железой и печенью, которые составляют вспомогательные органы и железы пищеварительной системы. Остальная часть жидкости секретируется эпителиальными клетками ЖКТ.

Ионы

Самый большой компонент секретируемых жидкостей - это ионы и вода, которые сначала секретируются, а затем реабсорбируются по ходу тракта. Выделяемые ионы в основном состоят из H + , K + , Cl - , HCO 3 - и Na + . Вода следует за движением этих ионов. Желудочно-кишечный тракт выполняет эту перекачку ионов с помощью системы белков, которые способны к активному транспорту , облегчению диффузии и движению ионов по открытому каналу. Расположение этих белков на апикальной и базолатеральной сторонах эпителия определяет чистое движение ионов и воды в тракте.

H + и Cl - секретируются париетальными клетками в просвет желудка, создавая кислые условия с низким pH, равным 1. H + закачивается в желудок, обменивая его с K + . Для этого процесса также требуется АТФ как источник энергии; однако Cl - затем следует за положительным зарядом в H + через белок с открытым апикальным каналом.

HCO 3 - секреция происходит для нейтрализации секреции кислоты, которая попадает в двенадцатиперстную кишку тонкой кишки. Большая часть HCO 3 - поступает из ацинарных клеток поджелудочной железы в виде NaHCO 3 в водном растворе. Это результат высокой концентрации как HCO 3 -, так и Na + в канале, создающей осмотический градиент, до которого следует вода.

Пищеварительные ферменты

Вторая важная секреция желудочно-кишечного тракта - это пищеварительные ферменты, которые выделяются во рту, желудке и кишечнике. Некоторые из этих ферментов секретируются дополнительными органами пищеварения, а другие - эпителиальными клетками желудка и кишечника. В то время как некоторые из этих ферментов остаются встроенными в стенку желудочно-кишечного тракта, другие секретируются в форме неактивного профермента . Когда эти проферменты достигают просвета тракта, фактор, специфичный для определенного профермента, активирует его. Ярким примером этого является пепсин , который секретируется в желудке основными клетками . Пепсин в секретируемой форме неактивен ( пепсиноген ). Однако как только он достигает просвета желудка, он активируется в пепсин за счет высокой концентрации H +, становясь ферментом, жизненно важным для пищеварения. Высвобождение ферментов регулируется нервными, гормональными или паракринными сигналами. Однако в целом парасимпатическая стимуляция увеличивает секрецию всех пищеварительных ферментов.

Слизь

Слизь выделяется в желудке и кишечнике и служит для смазки и защиты внутренней слизистой оболочки тракта. Он состоит из особого семейства гликопротеинов, называемых муцинами, и обычно очень вязкий. Слизь состоит из двух типов специализированных клеток, называемых слизистыми клетками желудка и бокаловидными клетками кишечника. Сигналы об увеличении выделения слизи включают парасимпатическую иннервацию, реакцию иммунной системы и мессенджеров кишечной нервной системы.

Желчь

Желчь секретируется в двенадцатиперстную кишку тонкой кишки через общий желчный проток . Он вырабатывается клетками печени и хранится в желчном пузыре до высвобождения во время еды. Желчь состоит из трех элементов: солей желчных кислот , билирубина и холестерина. Билирубин - это продукт распада гемоглобина. Присутствующий холестерин выделяется с калом. Компонент желчной соли представляет собой активное неферментативное вещество, которое способствует всасыванию жира, помогая ему образовывать эмульсию с водой из-за его амфотерной природы. Эти соли образуются в гепатоцитах из желчных кислот в сочетании с аминокислотой . Другие соединения, такие как продукты распада лекарств, также присутствуют в желчи.

Регулирование

Пищеварительная система имеет сложную систему регуляции моторики и секреции, которая жизненно важна для правильного функционирования. Эта задача выполняется с помощью системы длинных рефлексов от центральной нервной системы (ЦНС), коротких рефлексов от кишечной нервной системы (ENS) и рефлексов от пептидов ЖКТ, работающих в гармонии друг с другом.

Длинные рефлексы

При длительных рефлексах на пищеварительную систему сенсорный нейрон посылает информацию в мозг, который интегрирует сигнал и затем отправляет сообщения пищеварительной системе. Хотя в некоторых ситуациях сенсорная информация поступает из самого тракта GI; в других случаях информация получена из источников, отличных от желудочно-кишечного тракта. В последней ситуации эти рефлексы называются рефлексами прямой связи. Этот тип рефлекса включает реакции на пищу или эффекты, вызывающие опасность в желудочно-кишечном тракте. Эмоциональные реакции также могут вызвать реакцию желудочно-кишечного тракта, например, ощущение бабочек в желудке при нервозности. Прямые и эмоциональные рефлексы желудочно-кишечного тракта считаются головными рефлексами.

Короткие рефлексы

Контроль над пищеварительной системой также поддерживается ENS, который можно рассматривать как пищеварительный мозг, который помогает регулировать моторику, секрецию и рост. Сенсорная информация от пищеварительной системы может быть получена, интегрирована и обработана только кишечной системой. Когда это происходит, рефлекс называется коротким рефлексом. Хотя это может иметь место в нескольких ситуациях, ENS также может работать вместе с CNS; афференты блуждающего нерва из внутренних органов принимаются мозговым веществом, эфференты поражаются блуждающим нервом . Когда это происходит, рефлекс называется ваговагальным рефлексом . В ауэрбахово сплетение и подслизистой сплетения оба расположены в стенке кишечника и получают сенсорные сигналы из просвета кишечника или центральной нервной системы .

Пептиды желудочно-кишечного тракта

Для получения дополнительной информации см. Желудочно-кишечный гормон.

Пептиды GI представляют собой сигнальные молекулы, которые выделяются в кровь самими клетками GI. Они действуют на различные ткани, включая мозг, дополнительные органы пищеварения и желудочно-кишечный тракт. Эффекты варьируются от возбуждающего или подавляющего действия на моторику и секрецию до чувства сытости или голода при воздействии на мозг. Эти гормоны делятся на три основные категории: семейства гастринов и секретинов , третья группа состоит из всех остальных гормонов, в отличие от гормонов двух других семейств. Дополнительная информация о пептидах GI обобщена в таблице ниже.

Общая информация о пептидах GI
Секретно Цель Влияние на эндокринную секрецию Влияние на экзокринную секрецию Влияние на моторику Прочие эффекты Стимул к освобождению
Гастрин G клетки в желудке Клетки ECL; париетальные клетки Никто Увеличивает секрецию кислоты, усиливает рост слизи Стимулирует сокращение желудка Никто Пептиды и аминокислоты в просвете; пептид, высвобождающий гастрин, и АХ в нервных рефлексах
Холецистокинин (ХЦК) I эндокринные клетки тонкого кишечника; нейроны мозга и кишечника Желчный пузырь, поджелудочная железа, гладкие мышцы желудка Никто Стимулирует ферменты поджелудочной железы и секрецию HCO3. Стимулирует сокращение желчного пузыря; препятствует опорожнению желудка Сытость Жирные кислоты и некоторые аминокислоты
Секретин Эндокринные S-клетки тонкого кишечника Поджелудочная железа, желудок Никто Стимулирует панкреатическую и печеночную секрецию HCO3-; подавляет секрецию кислоты; рост поджелудочной железы Стимулирует сокращение желчного пузыря; Препятствует опорожнению желудка Никто Кислота в тонком кишечнике
Пептид, ингибирующий желудочный Эндокринные К-клетки тонкого кишечника Бета-клетки поджелудочной железы Стимулирует высвобождение инсулина поджелудочной железы Подавляет секрецию кислоты Никто Сытость и липидный обмен Глюкоза, жирные кислоты и аминокислоты в тонком кишечнике
Мотилин Эндокринные М-клетки тонкого кишечника Гладкая мышца желудка и двенадцатиперстной кишки Никто Никто Стимулирует мигрирующий двигательный комплекс Действие в головном мозге, стимулирует миграционный двигательный комплекс Голодание: циклическое высвобождение каждые 1,5–2 часа нервным стимулом.
Глюкагоноподобный пептид-1 Эндокринные клетки тонкого кишечника Эндокринная поджелудочная железа Стимулирует выброс инсулина; подавляет высвобождение глюкагона Возможно подавляет секрецию кислоты Замедляет опорожнение желудка Сытость; различные функции ЦНС Смешанные блюда из жиров и углеводов

Пищеварение

Спланхническое кровообращение

внешние ссылки

Примечания и ссылки