Саркоптеригия - Sarcopterygii

Рыбы с лопастными плавниками
Временной диапазон: 423–0  млн лет Поздний силурий - современный
Sarcopterygii.png
Сверху вниз и слева направо, примеры саркоптеригов: Guiyu oneiros , целакант из Западного Индийского океана , австралийская двоякодышащая рыба и тетраподоморф Panderichthys rhombolepis .
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Эвтелеостомия
Клэйд : Sarcopterygii
Romer , 1955 г.
Подгруппы

Лопастепёрые Рыбы ( / ˌ с ɑːr к ɒ р т ə г ɪ я / , от греческого : σάρξ саркс «плоть» и πτέρυξ pteryx «плавник») - иногда считается синонимом кистеперых ( «бахрома-ребристых рыбы», от греческого κροσσός krossos 'бахрома') - таксон (традиционно класс или подкласс) костистых рыб , представители которых известны как рыбы с лопастными плавниками . Группа Tetrapoda , суперкласс, включающий земноводных , рептилий (включая динозавров и, следовательно, птиц ) и млекопитающих , произошла от некоторых саркоптеригов; под кладистическим зрением, четвероногие сами считается группой в Лопастепёрой Рыбе.

Живущие не четвероногие саркоптериги включают два вида латимерии и шесть видов двоякодышащих рыб .

Характеристики

Гуйю-онейрос , самая ранняя из известных костных рыб, жила в позднем силуре , 419 миллионов лет назад). Он сочетает в себе особенности лучевых плавников и лопастных плавников, хотя анализ всей совокупности его особенностей приближает его к рыбе с лопастными плавниками.

Ранние лопастные рыбы - это костистые рыбы с мясистыми лопастными парными плавниками , которые соединены с телом одной костью. Плавники рыб с лопастными плавниками отличаются от плавников всех других рыб тем, что каждая покрыта мясистым лопаточным чешуйчатым стеблем, отходящим от тела. Масштабы sarcopterygians являются истинным scaloids , состоящие из пластинчатой кости , окруженных слоями сосудистой кости, дентин -как cosmine , и внешнего кератина . Морфология тетраподоморфов, рыб, похожих на четвероногих, указывает на переход от воды к наземной жизни. Грудные и брюшные плавники имеют сочленения, напоминающие суставы конечностей четвероногих. Первые четвероногие наземные позвоночные, базальные организмы земноводных , обладали ногами, образованными из этих плавников. У саркоптеригов также есть два спинных плавника с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника актиноптеригов ( лучеплавниковых рыб). Головной мозг саркоптеригов примитивно имеет петельную линию, но у четвероногих и двоякодышащих рыб она отсутствует. У многих ранних саркоптеригов хвост симметричный. У всех саркоптеригов есть зубы, покрытые настоящей эмалью .

Большинство видов рыб с лопастными плавниками вымерли. Самой крупной из известных рыб с лопастными плавниками был Rhizodus hibberti из каменноугольного периода Шотландии, длина которого, возможно, превышала 7 метров. Среди двух групп существующих (живых) видов, латимерии и двоякодышащих рыб , самый крупный вид - это целакант из западной части Индийского океана , достигающий 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину и вес 110 кг (240 фунтов). Самая большая двоякодышащая рыба - африканская двоякодышащая рыба, которая может достигать 2 м в длину и весить до 50 кг (110 фунтов).

Таксономия

Таксономисты, которые придерживаются кладистского подхода, включают группу Tetrapoda в эту группу, которая, в свою очередь, состоит из всех видов четырехконечных позвоночных. Плавники рыб с лопастными плавниками, таких как латимерия, очень похожи на конечности конечностей четвероногих, ожидаемых от предков. Рыбы с лопастными плавниками, по-видимому, следовали двум различным линиям развития и, соответственно, разделены на два подкласса: Rhipidistia (включая Dipnoi, двоякодышащих рыб и Tetrapodomorpha, которые включают Tetrapoda) и Actinistia (латимерии).

Приведенная ниже классификация следует за Бентоном (2004) и использует синтез ранговой линнеевской таксономии, а также отражает эволюционные отношения. Бентон включил суперкласс Tetrapoda в подкласс Sarcopterygii, чтобы отразить прямое происхождение четвероногих от рыб с лопастными плавниками, несмотря на то, что первому был присвоен более высокий таксономический ранг.

Актинистия Латимерия Париж.jpg
Латимерия Западной Индийского океана
Actinistia, латимерия, представляет собой подкласс рыб с лопастными плавниками, все из которых, кроме двух, являются ископаемыми видами. Подкласс Actinistia включает латимерии , включая две живые латимерии : целакант западно-Индийского океана и индонезийский латимерия .
Двоякодышащие Barramunda.jpg
Квинслендская двоякодышащая рыба
Дипной, двоякодышащая рыба, также известная как саламандра, является подклассом пресноводных рыб. Двоякодышащие наиболее известны своими примитивными характеристиками костистых рыб , включая способность дышать воздухом, и примитивными структурами рыб с лопастными плавниками, в том числе наличием лопастных плавников с хорошо развитым внутренним скелетом. Сегодня двоякодышащие рыбы обитают только в Африке , Южной Америке и Австралии . Хотя викарианс предполагает, что это древнее распространение, ограниченное мезозойским суперконтинентом Гондвана , летопись окаменелостей предполагает, что развитые двоякодышащие рыбы имели широкое распространение в пресной воде, а нынешнее распространение современных видов двоякодышащих рыб отражает исчезновение многих родословных после распада Пангеи , Гондваны и Лавразии. .
Тетраподоморфа Реставрация Тиктаалика (вид сбоку) от ObsidianSoul 02.png
Продвинутый тетраподоморф Тиктаалик
Tetrapodomorpha, четвероногие и их вымершие родственники, являются кладами из позвоночных , состоящих из тетрапода (четыре конечностей позвоночных животных) и их ближайших родственников sarcopterygian, которые более тесно связаны с живыми тетрапода , чем жить Двоякодышащим. Продвинутые формы, переходные между рыбами и ранними лабиринтодонтами , такие как Тиктаалик , были названы их первооткрывателями «рыбоподами», так как по внешнему виду и морфологии конечностей они были полурыбами и полутетраподами. Tetrapodomorpha содержат корону группы четвероногие (последний общий предок живого четвероногих и все его потомков) и несколько групп ранних стволовые четвероногих , а также несколько групп связанных лопастевидных плавников рыб, под общим названием osteolepiforms . Tetrapodamorpha минус коронная группа Tetrapoda - это стеблевые тетраподы , парафилетическая единица, охватывающая переход рыбы в четвероногие. Среди признаков, определяющих тетраподоморфы, есть модификации плавников, в частности плечевой кости с выпуклой головкой, сочлененной с суставной ямкой (впадиной плечевого сустава). Tetrapodomorph окаменелости известны из раннего девона года, и включают в себя Osteolepis , Panderichthys , Kenichthys и Tungsenia .
Современная латимерия, Latimeria chalumnae

Филогения

Представленная ниже кладограмма основана на исследованиях, проведенных Janvier et al . (1997) для веб-проекта « Древо жизни» , архива Филогении Микко и Swartz (2012).

Саркоптеригии

Onychodontidae

Актинистия (латимерия)

Рипидистия

Styloichthys changae Zhu & Yu, 2002

Дипноморфа

Porolepiformes

Дипной (двоякодышащие)

Тетраподоморфа

? † Tungsenia paradoxa Lu et al. , 2012 г.

Кенихтис Кэмпбелли Чанг и Чжу, 1993 г.

Rhizodontiformes

? † Thysanolepidae

Canowindridae

Osteolepiformes

Eotetrapodiformes

Tristichopteridae

Tinirau clackae Swartz, 2012 г.

Platycephalichthys Vorobyeva, 1959 г.

Эльпистостегалия

Panderichthys rhombolepis Gross, 1941

Elpistostegidae

Стегоцефалия

Эльгинерпетон

Metaxygnathus denticulus Campbell & Bell, 1977 г.

Ventastega curonica

Тетрапода сс

Восстановление жизни Sparalepis tingi и другой фауны силурия Юньнани .

Классификация

Окаменелости рыб с лопастными плавниками и четвероногих
Схема веретена для классификации рыб с лопастными плавниками, четвероногих и других классов позвоночных
В позднедевонском видообразовании позвоночных потомки пелагических рыб с лопастными плавниками, такие как Eusthenopteron, продемонстрировали последовательность адаптаций:
  • Panderichthys , пригодный для илистых отмелей;
  • Тиктаалик с плавниками, похожими на конечности, которые могли переносить его на сушу;
  • Ранние четвероногие в заросших сорняками болотах, таких как:
Потомки также включали пелагических рыб с лопастными плавниками, таких как латимерия .
Зуб саркоптеригийского Onychodus из девона штата Висконсин

Лопастоперые рыбы (саркоптериги) и их родственники, лучеплавые рыбы ( актиноптериги ) составляют суперкласс костистых рыб ( Osteichthyes ), характеризующийся их костным скелетом, а не хрящом . В остальном существуют огромные различия в структурах плавников, дыхательных путей и кровообращения между Sarcopterygii и Actinopterygii, например, наличие космоидных слоев на чешуе саркоптеригов. Самые ранние окаменелости sarcopterygians были найдены в верхнем силуре , около 418 млн лет ( млн лет назад ). Они очень напоминали акантодийцев («колючих рыб», таксон, который вымер в конце палеозоя). В раннем – среднем девоне (416–385 млн лет назад), когда хищные плакодермы доминировали в морях, некоторые саркоптериги проникли в пресноводные местообитания.

В раннем девоне (416–397 млн ​​лет назад) саркоптериги разделились на две основные линии: целаканты и рипидисты . Целаканты никогда не покидали океаны, и их расцвет пришелся на поздний девон и каменноугольный период , от 385 до 299 млн лет назад, поскольку в те периоды они встречались чаще, чем в любой другой период фанерозоя . Целаканты рода Latimeria до сих пор обитают в открытых (пелагических) океанах .

Rhipidistians, чьи предки , вероятно , жили в океане вблизи речные рты ( лиманы ), покинул мир океана и мигрировал в пресноводные среды обитания. В свою очередь, они разделились на две основные группы: двоякодышащие и тетраподоморфы . Наибольшее разнообразие луговых рыб достигло в триасовый период; сегодня осталось менее дюжины родов. Они развили первые протолёгкие и прото-конечности, приспособившись к жизни вне подводной водной среды к среднему девону (397–385 млн лет назад).

Гипотезы для средств преадаптации

Существуют три основные гипотезы относительно того, как двоякодышащие рыбы развили свои короткие плавники (прото-конечности).

Уменьшение водопоя
Первое, традиционное объяснение - это «гипотеза сужающегося водоема» или «гипотеза пустыни», выдвинутая американским палеонтологом Альфредом Ромером , который полагал, что конечности и легкие могли развиться из-за необходимости находить новые водоемы в виде старых водоемов. высушенные.
Межприливная адаптация
Niedźwiedzki, Szrek, Narkiewicz, et al . (2010) предложили вторую, « межприливную гипотезу»: что саркоптериги, возможно, сначала вышли на сушу из приливных зон, а не из внутренних водоемов, основываясь на обнаружении следов в Захелмие, которым 395 миллионов лет, в Захелмие, Свентокшиское воеводство , Польша , старейшее обнаруженное ископаемое свидетельство четвероногих.
Адаптация лесных болот
Реталлак (2011) предложил третью гипотезу, получившую название «гипотеза лесных угодий»: Реталлак утверждает, что конечности могли развиться на мелководье, в лесных массивах, как средство навигации в среде, заполненной корнями и растительностью. Он основывал свои выводы на доказательствах того, что окаменелости переходных четвероногих постоянно обнаруживаются в местообитаниях, которые ранее были влажными и покрытыми лесом поймами .
Привычный побег на сушу
Четвертая, гипотеза меньшинства, утверждает, что продвижение на сушу обеспечило большую безопасность от хищников, меньшую конкуренцию за добычу и определенные экологические преимущества, которых нет в воде, такие как концентрация кислорода и контроль температуры, подразумевая, что организмы, развивающие конечности, также приспосабливались к трате некоторых средств. своего времени из воды. Тем не менее, исследования показали, что у саркоптеригов развились конечности, похожие на четвероногих, подходящие для ходьбы до выхода на сушу. Это говорит о том, что они приспособились к ходьбе по грунтовому дну под водой, прежде чем выйти на сушу.

История до конца пермского вымирания

Первые тетраподоморфы, которые включали гигантских ризодонтов , имели ту же общую анатомию, что и двоякодышащие, которые были их ближайшими родственниками, но, похоже, они не покидали свою водную среду обитания до поздней девонской эпохи (385–359 млн лет назад), с появлением из тетрапод (четвероногих позвоночных). Тетраподы - единственные тетраподоморфы, которые выжили после девона.

Не четвероногие саркоптериги существовали до конца палеозойской эры, неся большие потери во время пермско-триасового вымирания (251 млн лет назад).

Смотрите также

Сноски

использованная литература