Двоякодышащая рыба - Lungfish

Двоякодышащая рыба
Временной диапазон: Ранний девон – современный
Neoceratodus forsteri, 2014-09-19.JPG
Квинслендская двоякодышащая рыба
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Саркоптеригии
Клэйд : Рипидистия
Клэйд : Дипноморфа
Альберга , 1991
Порядок: Дипной
И. П. Мюллер , 1844 г.
Семьи

Двоякодышащие - пресноводные позвоночные рипидисты, относящиеся к отряду Dipnoi . Двоякодышащие наиболее известны сохранением наследственных характеристик остеихтиев , включая способность дышать воздухом, и наследственных структур внутри Sarcopterygii , включая наличие лопастных плавников с хорошо развитым внутренним скелетом. Двоякодышащие представляют собой ближайших ныне живущих родственников четвероногих .

Сегодня известно всего шесть видов двоякодышащих рыб, обитающих в Африке , Южной Америке и Австралии . Летопись окаменелостей показывает, что двоякодышащие рыбы были в изобилии с триаса . Хотя наместничество предполагает, что это представляет собой древнее распространение, ограниченное мезозойским суперконтинентом Гондвана , летопись окаменелостей предполагает, что развитые двоякодышащие рыбы имели широкое распространение в пресной воде, а нынешнее распространение современных видов двоякодышащих рыб отражает исчезновение многих родословных после распада Пангеи , Гондваны и Лавразии. . Двоякодышащие рыбы исторически назывались саламандры , но этот термин чаще относится к Lepidogalaxias salamandroides .

Анатомия и морфология

Все двоякодышащие рыбы демонстрируют непрерывную хрящевую хорду и широко развитые небные зубные ряды. Базальныепримитивные» ) группы двоякодышащих рыб могут сохранять краевые зубы и окостеневшую черепную коробку, но производные группы двоякодышащих рыб, включая все современные виды, демонстрируют значительное сокращение маргинальных костей и хрящевой мозговой оболочки. Кости крыши черепа в примитивном Двоякодышащем покрыты в минерализованной ткани под названием cosmine , но в пост- девонских двоякодышащих, ложь черепа крыши под кожей и cosmine покрытия теряются. Все современные двоякодышащие рыбы демонстрируют значительные сокращения и слияния костей крыши черепа, а отдельные кости крыши черепа не имеют гомологии с костями крыши черепа рыб с лучевыми плавниками или четвероногих . Во время сезона размножения у южноамериканских двоякодышащих рыб образуется пара перистых придатков, которые на самом деле являются сильно модифицированными тазовыми плавниками. Считается, что эти плавники улучшают газообмен вокруг икры рыбы в ее гнезде.

Благодаря конвергентной эволюции , двоякодышащие развивался внутренние ноздри , похожих на четвероногих хоан и мозг с некоторым сходством с lissamphibian мозга (для Двоякодышащего Квинсленд, который ответвляется в своем направлении около 277 миллионов лет назад , за исключение и имеет , напоминающий мозг что из Латимерии ).

Зубной ряд двоякодышащих рыб отличается от зубов любой другой группы позвоночных . « Одонтоды » на небе и нижней челюсти образуют ряд рядов, образующих веерообразную окклюзионную поверхность. Эти зубчики затем изнашиваются, образуя однородную поверхность дробления. В нескольких группах, включая современных чешуекрылых , эти гребни были изменены, чтобы сформировать закрывающие лопатки.

Современные двоякодышащие рыбы обладают рядом личиночных черт, указывающих на педоморфоз . Они также демонстрируют самый большой геном среди позвоночных.

Все современные двоякодышащие рыбы имеют удлиненное тело с мясистыми парными грудными и брюшными плавниками и единственный непарный хвостовой плавник, заменяющий спинной, хвостовой и анальный плавники большинства рыб.

Легкие

Вид сбоку на легкие рассеченной пятнистой двоякодышащей рыбы ( Protopterus dolloi )

Двоякодышащие обладают узкоспециализированной дыхательной системой . У них есть отличительная особенность в том, что их легкие соединены с гортани и глоткой без трахеи. В то время как другие виды рыб могут дышать воздухом, используя модифицированные васкуляризованные газовые пузыри , эти пузыри обычно представляют собой простые мешочки, лишенные сложной внутренней структуры. Напротив, легкие двоякодышащих рыб разделены на множество меньших воздушных мешков, что увеличивает площадь поверхности, доступную для газообмена.

Большинство современных видов двоякодышащих рыб имеют два легких, за исключением австралийской двоякодышащей рыбы, у которой есть только одно. Легкие двоякодышащих рыб гомологичны легким четвероногих . Как у четвероногих и бихиров , легкие отходят от вентральной поверхности пищевода и кишечника.

Перфузия воды

Из современных двоякодышащих рыб только австралийские двоякодышащие могут дышать через жабры, не нуждаясь в воздухе легких. У других видов жабры слишком атрофированы, чтобы обеспечить адекватный газообмен . Когда двоякодышащая рыба получает кислород из жабр, ее кровеносная система устроена так же, как и у обычных рыб. Спиральный клапан артериального конуса открыт, обходные артериолы третьей и четвертой жаберных дуг (которые фактически не имеют жабр) закрыты, артериолы второй, пятой и шестой жаберных дуг открыты, артериальный проток ответвляется от шестой дуги. артериола открыта, а легочные артерии закрыты. Когда вода проходит через жабры, двоякодышащие рыбы используют буккальный насос. Поток через рот и жабры однонаправлен. Кровоток через вторичные ламели противотока воде, поддерживая более постоянный градиент концентрации.

Перфузия воздуха

При дыхании воздухом спиральный клапан артериального конуса закрывается (сводя к минимуму смешивание оксигенированной и деоксигенированной крови), третья и четвертая жаберные дуги открываются, вторая и пятая жаберные дуги закрываются (сводя к минимуму возможную потерю кислорода, полученного в легких. через жабры) артериальный проток шестой артериолы закрывается, а легочные артерии открываются. Важно отметить, что при дыхании воздухом шестая жабра все еще используется для дыхания; Деоксигенированная кровь теряет часть углекислого газа, проходя через жабры, прежде чем попасть в легкие. Это потому, что углекислый газ лучше растворяется в воде. Воздушный поток через рот является приливным, а через легкие - двунаправленным, и наблюдается диффузия кислорода в виде «равномерного пула».

Экология и история жизни

Двоякодышащие животные всеядны , питаются рыбой, насекомыми , ракообразными , червями , моллюсками , земноводными и растениями. У них скорее спиральный клапан кишечника , чем настоящий желудок .

Африканские и южноамериканские двоякодышащие рыбы способны выжить при сезонном высыхании за пределами своей среды обитания, зарывшись в грязь и живя в течение всего засушливого сезона. Изменения в физиологии позволяют ему замедлить его метаболизм до всего лишь 1 / 60 - я нормальной скорости обмена веществ, а также белки , отходы преобразуются из аммиака до менее токсична мочевины (обычно, Двоякодышащие отходы за азотистые отходы в виде аммиака непосредственно в воду).

По крайней мере, у одной группы ископаемых двоякодышащих рыб, Gnathorhizidae, можно увидеть роющие норы .

Двоякодышащие могут быть очень долгожителями. Рогозуб в Shedd Аквариум в Чикаго был частью постоянной живой коллекции с 1933 до 2017 года, когда он был подвергнут эвтаназии после ухудшения здоровья в соответствии с старости.

Эволюция

Как лопасть плавники рыбы адаптировались жить в частичной воде или на суше, 420 миллионов лет назад во время девонского , они , кажется, откололись на несколько групп. Известно, что две такие ветви сохранились до наших дней: латимерия и двоякодышащая рыба.

Стоит отметить, что, несмотря на название «двоякодышащая рыба», легкие рыбы эволюционировали до двоякодышащих или даже рыб с лопастными плавниками. У общего предка рыб с лопастными и лучевыми плавниками были легкие, но у большинства сохранившихся ветвей лучевых плавников они превратились в плавательные пузыри, используемые для плавания, а не для дыхания. Некоторые, как бичиры , действительно сохраняют свои легкие и некоторые другие черты, которые, по-видимому, были общими для рыб с лопастными и лучевыми плавниками.

В то время как латимерия имеет много общих черт с рептилиями, двоякодышащие рыбы имеют некоторые другие черты с земноводными, которых нет у латимерии. И латимерия, и двоякодышащие рыбы делят категорию саркоптерийских с четвероногими , в которую входят наземные животные, такие как рептилии, земноводные, птицы и млекопитающие, например люди. Данные свидетельствуют о том, что четвероногие более близки к двоякодышащим рыбам, чем к целакантам.

Сохранившиеся двоякодышащие рыбы

Сохранившиеся двоякодышащие рыбы
Семья Род Разновидность
Neoceratodontidae Neoceratodus Квинслендская двоякодышащая рыба
Lepidosirenidae Лепидосирен Южноамериканская двоякодышащая рыба
Протоптерус Мраморная двоякодышащая рыба
Жаберная двоякодышащая рыба
Западноафриканская двоякодышащая рыба
Пятнистая двоякодышащая рыба
Квинслендская двоякодышащая рыба

Рогозуб , Neoceratodus Forsteri , является эндемическим в Австралии. Летописи окаменелостей этой группы датируются 380 миллионами лет, примерно в то время, когда высшие классы позвоночных только начинали развиваться. Окаменелости двоякодышащих рыб, принадлежащих к роду Neoceratodus , были обнаружены в северной части Нового Южного Уэльса , что указывает на то, что двоякодышащие двоякодышащие рыбы существуют в Австралии не менее 100 миллионов лет, что делает их живыми ископаемыми и одним из старейших родов живых позвоночных на планете. Это наиболее примитивный из сохранившихся представителей древнего рода двоякодышащих двоякодышащих рыб. Пять других видов пресноводных двоякодышащих рыб, четыре в Африке и один в Южной Америке, морфологически сильно отличаются от N. forsteri . Двоякодышащие квинслендские двоякодышащие рыбы могут жить в течение нескольких дней вне воды, если они будут влажными, но не переживут полного истощения воды, в отличие от своих африканских собратьев.

Южноамериканская двоякодышащая рыба

Американский чешуйчатник , Lepidosiren рагайох , это единственный вид Двоякодышащего найден в болотах и тихоходных водах Амазонки , Парагвай и снизить реки Параны бассейнов в Южной Америке. Известный как обязательный дышащий воздух, он является единственным членом своей семьи, уроженцем Америки. Относительно мало известно о южноамериканской двоякодышащей рыбе или чешуйчатой ​​саламандре . В незрелом состоянии он окрашен золотыми пятнами на черном фоне. У взрослых он становится коричневым или серым. Его зубчатая предчелюстная и верхнечелюстная кости срослись, как и у других двоякодышащих рыб. Южноамериканские двоякодышащие также разделяют аутостилическую подвеску челюсти (где небные квадраты сливаются с черепом ) и мощные приводящие мышцы челюсти с существующими двоякодышащими рыбами (Dipnoi). Как и африканские двоякодышащие , этот вид имеет удлиненное тело, напоминающее угря. Он может достигать в длину 125 сантиметров (4 фута 1 дюйм). В грудных плавниках тонкие и нитевидные, а брюшные плавники несколько больше, и установить далеко назад. Плавники соединены с плечом одной костью, что является заметным отличием от большинства рыб, у которых плавники обычно имеют по крайней мере четыре кости в основании; и заметное сходство почти со всеми наземными позвоночными. У взрослых особей жабры сильно уменьшены и практически не функционируют.

Мраморная двоякодышащая рыба

Мраморные Двоякодышащий , Protopterus aethiopicus , находится в Африке. Мраморная двоякодышащая рыба гладкая, удлиненная и цилиндрическая с глубоко врезанной чешуей . Хвост очень длинный и сужается к концу. Это самые крупные из африканских двоякодышащих видов рыб, так как они могут достигать длины до 200 см. Грудные и брюшные плавники тоже очень длинные и тонкие, почти спагетти. У только что вылупившихся детенышей наружные жабры разветвлены, как у тритонов. Через 2–3 месяца детеныши трансформируются (это называется метаморфозом ) во взрослую форму, теряя наружные жабры для жаберных отверстий. Эти рыбы имеют желтовато-серый или розоватый основной цвет с темно-сланцево-серыми пятнами, создающими мраморность или эффект леопарда на теле и плавниках. Цветовой узор темнее сверху и светлее снизу. Мраморная двоякодышащая рыба имеет самый крупный из известных геномов среди позвоночных : 133 миллиарда пар оснований или строительных блоков в двойной спирали ДНК. Единственные известные организмы, у которых больше пар оснований, - это простейшие Polychaos dubium и цветущее растение Paris japonica с 670 миллиардами и 150 миллиардами соответственно.

Жаберная двоякодышащая рыба

Жареный на гриле Двоякодышащего , Protopterus amphibius является разновидностью Двоякодышащих Найденным в Восточной Африке . Обычно она достигает в длину всего 44 сантиметра (17 дюймов), что делает ее самой маленькой из ныне живущих двоякодышащих рыб в мире. Эта двоякодышащая рыба имеет однородный синий или грифельно-серый цвет. У него маленькие или незаметные черные пятна и бледно-серый живот.

Западноафриканская двоякодышащая рыба

Западная Африкой Двоякодышащего Protopterus annectens является разновидностью Двоякодышащих Найденным в Западной Африке. У него выдающаяся морда и маленькие глаза . Его тело длинное и угревидное , примерно в 9-15 раз длиннее головы. У него две пары длинных нитевидных плавников . В грудных плавниках имеют базальную бахрому и примерно в три раза больше длиной головы, в то время как его брюшные плавники примерно в два раза длиннее головы. Обычно кзади от жаберных щелей и над грудными плавниками вставляются три наружных жабры . Он имеет циклоидные чешуйки, внедренные в кожу. Между жаберной крышкой и анусом 40-50 чешуек, а вокруг тела до начала спинного плавника - 36-40 чешуек . Имеет 34-37 пар ребер . Спинная сторона оливковая или коричневый цвета и вентральная сторона светлее, с большими черноватыми или бурыми пятнами на теле и плавниках , кроме на ее живот. В дикой природе достигают в длину около 100 см.

Пятнистая двоякодышащая рыба

Пятнистые Двоякодышащее , Protopterus dolloi , является одним из видов Двоякодышащих в Африке. В частности, было обнаружено в Kouilou-Ниари котловины Республики Конго и Ogowe бассейна реки в Габоне . Он также встречается в нижнем и среднем бассейнах реки Конго . Protopterus dolloi может жить на суше, окружая себя слоем засохшей слизи . В длину может достигать 130 см.

Таксономия

Иллюстрация Ceratodus от Heinrich Harder

Отношение двоякодышащих к остальным костным рыбам хорошо известно:

Недавние молекулярно-генетические анализы убедительно подтверждают сестринское родство двоякодышащих и четвероногих ( Rhipidistia ), при этом целаканты ветвятся немного раньше.

Отношения между двояковыми рыбами решить значительно труднее. В то время как у девонской двоякодышечной рыбы было достаточно костей в черепе, чтобы определить взаимосвязь, постдевонская двоякодышащая двоякодышащая рыба полностью представлена ​​крышами черепа и зубами, так как остальная часть черепа является хрящевой . Кроме того, многие из уже идентифицированных таксонов могут не быть монофилетическими .

Текущие филогенетические исследования подтверждают следующие отношения основных таксонов двоякодышащих рыб: класс Osteichthyes, подкласс Sarcopterygii, отряд Dipnoi.

Двоякодышащие

Diabolichthyidae

Уранолофиды

Speonesydrionidae

Dipnorhynchidae

Stomiahykidae

Chirodipteridae

Holodontidae

Dipteridae

Fleurantiidae

Rhynchodipteridae

Phaneropleuridae

Ctenodontidae

Sagenodontidae

Gnathorhizidae

Ceratodontiformes

Asiatoceratodontidae

Ptychoceratodontidae

Neoceratodontidae

Цератодус

Метацератодус

Neoceratodus - двоякодышащая рыба Квинсленда

Чешуекрылые

Lepidosirenidae - южноамериканская двоякодышащая рыба

Протоптериды

В 2017 году Энн Кемп , Лайонел Кальвин и Гийом Гино нашли другую классификацию для более производных двоякодышащих рыб. В этом новом анализе все существующие двоякодышащие рыбы принадлежат к подотряду Ceratodontoidei , и, несмотря на их похожий внешний вид, не существует отдельной клады, содержащей только Ceratodus , Neoceratodus и их ближайших союзников.

Rhinodipterus kimberleyensis

Conchopomatidae

Uronemidae

Ceratodontoidei

Парацератодус

Ferganoceratodus

Neoceratodontidae

Ceratodontidae

Ptychoceratodontidae

Lepidosirenidae

Gnathorhizidae

Новый анализ взаимоотношений недавно обнаруженных Persephonichthys chthonica и современных двоякодышащих рыб уверенно помещает оба таксона в диптеридные двустворчатые рыбы, а не в кладу, содержащую позднедевонские «фанероплевриды» и обычных позднепалеозойских двоякодышащих рыб, таких как Sagenodus . Монофилия постдевонских двоякодышащих рыб не поддерживается, и обнаружено, что таксон Sagenodus из каменноугольного и пермского периодов связан с происхождением современных двоякодышащих рыб, что свидетельствует о широком распространении конвергенции у позднепалеозойских двоякодышащих рыб.

Хронология родов двуногих рыб девонского периода

Devonian Famennian Frasnian Givetian Eifelian Emsian Pragian Lochkovian Holodipterus Griphognathus Pillararhynchus Chirodipterus Conchodus Ganorhynchus Rhinodipterus Stomiahykus Melanognathus Dipnorhynchus Sponysedrion Dipterus Uranolophus Palaedaphus Grossipterus Devonesteus Diabolepis Devonian Famennian Frasnian Givetian Eifelian Emsian Pragian Lochkovian

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки