Мезенхима - Mesenchyme

Мезенхима
MSC high magnification.jpg
Мезенхима.JPG
Мезенхима (указатель) окрашена H&E
Подробности
Этап Карнеги 6b
Предшественник латеральная мезодерма
Идентификаторы
TE E5.16.4.0.3.0.18
Анатомическая терминология

Мезенхима ( / м ɛ с ə п K м м я г ən - / ) является одним из видов животных слабо организованной эмбриональной соединительной ткани из недифференцированных клеток , что приводит к крови и лимфатических сосудов , кости и мышцы .

Позвоночные

Состав

Мезенхима морфологически характеризуется выраженной матрицей основного вещества, содержащей рыхлый агрегат ретикулярных волокон и неспециализированных мезенхимальных стволовых клеток . Мезенхимные клетки могут легко мигрировать , в отличие от эпителиальных клеток , которые лишены подвижности, организованы в плотно прилегающие листы и поляризованы в апикально-базальной ориентации.

Разработка

Мезенхима происходит из мезодермы . Из мезодермы мезенхима выглядит как эмбриологически примитивный «суп». Этот «суп» существует как комбинация мезенхимальных клеток, серозной жидкости и множества различных тканевых белков. Серозная жидкость обычно насыщена множеством серозных элементов, таких как натрий и хлорид. Мезенхима развивается в ткани лимфатической и кровеносной систем, а также опорно-двигательного аппарата. Эта последняя система характеризуется соединительными тканями по всему телу, такими как кости , мышцы и хрящи . Злокачественный рак мезенхимальных клеток - это разновидность саркомы .

Эпителиально-мезенхимальный переход

Первое появление мезенхимы происходит во время гаструляции из процесса эпителиально-мезенхимального перехода (EMT). Этот переход происходит через потерю эпителиального кадгерина , плотные контакты и слипчивые соединения на клеточные мембраны из эпителиальных клеток . Поверхностные молекулы подвергаются эндоцитозу, а цитоскелет микротрубочек теряет форму, позволяя мезенхиме мигрировать вдоль внеклеточного матрикса (ECM). Эпителиально-мезенхимальный переход происходит в эмбриональных клетках, которым требуется миграция через ткань или над ней, и может сопровождаться мезенхимально-эпителиальным переходом с образованием вторичных эпителиальных тканей . Эмбриологические мезенхимальные клетки экспрессируют S100-A4 ( S100A4 ), также известный как фибробласт-специфический белок , что указывает на их общие свойства с мигрирующими взрослыми фибробластами , и c-Fos , онкоген, связанный с подавлением эпителиального кадгерина. Формирование как первичной полоски, так и мезенхимальной ткани зависит от пути Wnt / β-catenin . Специфические маркеры мезенхимальной ткани включают дополнительную экспрессию факторов ECM, таких как фибронектин и витронектин .

Имплантация

Первыми клетками эмбриона, которые подвергаются ЭМП и образуют мезенхиму, являются внеэмбриональные клетки трофэктодермы . Они мигрируют из тела бластоцисты в слой эндометрия матки , чтобы способствовать образованию закрепленной плаценты .

Первичная мезенхима

Первичная мезенхима является первой зародышевой мезенхимальной тканью, которая возникает, и она продуцируется из EMT в клетках эпибласта . В эпибласте он индуцируется примитивной полосой посредством передачи сигналов Wnt и продуцирует энтодерму и мезодерму из временной ткани, называемой мезендодермой, во время процесса гаструляции .

Образование первичной мезенхимы зависит от экспрессии WNT3 . Другие недостатки сигнальных путей, таких как Nodal (белок TGF-бета), приводят к дефектному формированию мезодермы .

Слои ткани, сформированные из примитивной полоски, инвагинируют вместе в эмбрион, и индуцированные мезенхимальные стволовые клетки проникают внутрь и формируют мезодерму . Мезодермальная ткань будет продолжать дифференцироваться и / или мигрировать по эмбриону, чтобы в конечном итоге сформировать большинство соединительнотканных слоев тела.

Нервная мезенхима

Эмбриологическая мезенхима особенно преходяща и вскоре дифференцируется после миграции. Нервная мезенхима формируется вскоре после образования первичной мезенхимы.

Взаимодействие с эктодермой и морфогенными факторами, формирующими сомиты, заставляет некоторую первичную мезенхиму формировать нейральную мезенхиму или параксиальную мезодерму и вносить вклад в образование сомитов . Нервная мезенхима вскоре претерпевает мезенхимно-эпителиальный переход под влиянием WNT6, продуцируемого эктодермой, с образованием сомитов . Эти структуры будут подвергаться вторичной EMT, поскольку ткань сомита мигрирует позже в развитии, чтобы сформировать структурную соединительную ткань, такую ​​как хрящ и скелетные мышцы .

Клетки нервного гребня (NCC) формируются из нейроэктодермы , а не из первичной мезенхимы, из морфогенных сигналов нервного гребня . EMT происходит в результате передачи сигналов Wnt , влияния Sox-генов и потери E-кадгерина с поверхности клетки. NCC дополнительно требуют репрессии N-кадгерина и молекулы адгезии нервных клеток . NCC проникают в эмбрион из эпителиального нейроэктодермального слоя и мигрируют по телу, образуя множество клеток периферической нервной системы (ПНС) и меланоцитов . Миграция NCC в первую очередь индуцируется передачей сигналов BMP и его ингибитором Noggin .

Беспозвоночные

В некоторых беспозвоночных , например, Porifera , Cnidaria , гребневики и некоторые triploblastsacoelomates ), мезенхима относятся к более или менее твердой , но слабо организованной ткани , состоящей из гелевой матрицы (The мезоглея ) с различными клеточными и волокнистыми включениями, расположенной между эпидермисом и гастродермисом . В некоторых случаях мезоглея неклеточная.

  • У губок мезенхима называется мезохилом .
  • В диплобластах (Cnidaria и Ctenophora) мезенхима полностью происходит из эктодермы. Этот вид мезенхимы называется эктомезодермой и не считается настоящей мезодермой .
  • У триплобластных акоэломатов (таких как плоские черви ) термин паренхима иногда используется для обозначения среднего (мезенхимального) слоя, в котором плотный слой включает ткани, полученные как из эктодермы, так и из энтомезодермы (истинная мезодерма, происходящая из энтодермы ).

Когда клеточный материал разрежен или плотно упакован, как у книдарий, мезенхима иногда может быть названа колленхимой или паренхимой у плоских червей. Когда нет клеточного материала, как в Hydrozoa ), слой правильно называют мезоглеей .

У некоторых колониальных книдарий мезенхима перфорирована гастроваскулярными каналами, непрерывными между членами колонии. Вся эта матрица из обычного базального материала называется цененхимой .

использованная литература