Мезодерма - Mesoderm

Мезодерма
Mesoderm.png
Ткани, полученные из мезодермы.
Gray21.png
Разделение человеческого эмбриона
Подробности
Дни 16
Идентификаторы
MeSH D008648
FMA 69072
Анатомическая терминология

Мезодерма является средним слоем из трех зародышевых листков , которые развиваются во время гаструляции в самом начале развития эмбриона большинство животных. Внешний слой - это эктодерма , а внутренний слой - это энтодерма .

Мезодерма образует мезенхиму , мезотелий , неэпителиальные клетки крови и целомоциты . Линии мезотелия целиком . Мезодерма формирует мышцы в процессе, известном как миогенез , перегородки (поперечные перегородки) и брыжейки (продольные перегородки); и образует часть гонад (остальные - гаметы ). Миогенез - это специфическая функция мезенхимы .

Мезодерма дифференцируется от остальной части эмбриона посредством передачи межклеточных сигналов , после чего мезодерма поляризуется с помощью организующего центра . Положение организующего центра, в свою очередь, определяется регионами, в которых бета-катенин защищен от деградации GSK-3. Бета-катенин действует как кофактор, который изменяет активность фактора транскрипции tcf-3 с репрессии на активацию, что инициирует синтез продуктов генов, критических для дифференцировки мезодермы и гаструляции. Кроме того, мезодерма обладает способностью вызывать рост других структур, таких как нервная пластинка , предшественник нервной системы.

Определение

Мезодерма - один из трех зародышевых листков, которые появляются на третьей неделе эмбрионального развития . Он образуется в процессе гаструляции . Есть четыре важных компонента: аксиальная мезодерма , параксиальная мезодерма , промежуточная мезодерма и мезодерма латеральной пластинки . Осевая мезодерма дает начало хорде . Параксиальная мезодерма образует сомитомеры , которые дают начало мезенхиме головы и организуются в сомиты в затылочном и каудальном сегментах и ​​дают начало склеротомам (хрящ и кость) и дерматомы (подкожная клетчатка кожи). Сигналы для дифференцировки сомитов поступают из окружающих структур, включая хорду , нервную трубку и эпидермис . Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с боковой пластинкой, в конечном итоге она дифференцируется на мочеполовые структуры, состоящие из почек, гонад, связанных с ними протоков и надпочечников. Латеральная пластинка мезодермы дает начало сердцу, кровеносным сосудам и кровяным тельцам системы кровообращения, а также мезодермальным компонентам конечностей.

Некоторые из производных мезодермы включают мышцы (гладкие, сердечные и скелетные), мышцы языка (затылочные сомиты), мышцы глоточных дуг (мышцы жевания, мышцы мимики), соединительную ткань, дерму и подкожный слой кожа , кости и хрящ, твердая мозговая оболочка, эндотелий из кровеносных сосудов , эритроцитов , лейкоцитов , и микроглии, дентин зубов, почек и коры надпочечников.

Разработка

В течение третьей недели процесс, называемый гаструляцией, создает мезодермальный слой между энтодермой и эктодермой. Этот процесс начинается с образования примитивной полоски на поверхности эпибласта. Клетки слоев перемещаются между эпибластом и гипобластом и начинают распространяться латерально и краниально. Клетки эпибласта движутся к первичной полоске и скользят под ней в процессе, называемом инвагинацией. Некоторые из мигрирующих клеток вытесняют гипобласт и создают энтодерму, а другие мигрируют между энтодермой и эпибластом, создавая мезодерму. Остальные клетки образуют эктодерму. После этого эпибласт и гипобласт устанавливают контакт с экстраэмбриональной мезодермой, пока не покроют желточный мешок и амнион. Они перемещаются по обе стороны прехордальной пластинки. Прехордальные клетки мигрируют к средней линии, чтобы сформировать хордальную пластинку. Хордамезодерма - центральная часть мезодермы туловища. Это формирует хорду, которая вызывает формирование нервной трубки и устанавливает передне-заднюю ось тела. Хорда проходит под нервной трубкой от головы до хвоста. Мезодерма перемещается к средней линии, пока не покрывает хорду, когда клетки мезодермы разрастаются, они образуют параксиальную мезодерму. С каждой стороны мезодерма остается тонкой и известна как боковая пластинка. Промежуточная мезодерма лежит между параксиальной мезодермой и латеральной пластинкой. Между 13 и 15 днями происходит разрастание внеэмбриональной мезодермы, примитивной полоски и эмбриональной мезодермы. Хордовый процесс происходит между 15 и 17 днями. В конце концов, развитие хордового канала и осевого канала происходит между 17 и 19 днями, когда образуются первые три сомита.

Параксиальная мезодерма

В течение третьей недели параксиальная мезодерма состоит из сегментов. Если они появляются в головной области и растут в головном направлении, их называют сомитомерами. Если они появляются в области головы , но устанавливают контакт с нервной пластинкой, они известны как нейромеры , которые позже сформируют мезенхиму в голове. Сомитомеры объединяются в сомиты, которые растут парами. На четвертой неделе сомиты теряют свою организацию и покрывают хорду и спинной мозг, образуя позвоночник. На пятой неделе есть 4 затылочных сомита, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и от 8 до 10 копчиковых, которые образуют осевой скелет. Сомитические производные определяются локальной передачей сигналов между соседними эмбриональными тканями, в частности нервной трубкой, хордой, поверхностной эктодермой и самими сомитными компартментами. Правильная спецификация производных тканей, скелета, хряща, эндотелия и соединительной ткани достигается за счет последовательности морфогенных изменений параксиальной мезодермы, ведущих к трем временным сомитным компартментам: дермомиотому, миотому и склеротому. Эти структуры определены от дорсальной к вентральной и от медиальной к латеральной. каждый сомит образует свой собственный склеротом, который будет дифференцироваться на сухожильный хрящ и костный компонент. Его миотом сформирует мышечный компонент и дерматом, который сформирует дерму спины. Миотом и дерматом имеют нервный компонент.

Молекулярная регуляция дифференцировки сомитов

Окружающие структуры, такие как хорда, нервная трубка, эпидермис и мезодерма латеральной пластинки, посылают сигналы для дифференцировки сомитов. Белок хорды накапливается в пресомитовой мезодерме, предназначенной для образования следующего сомита, а затем уменьшается по мере образования этого сомита. Хорда и нервная трубка активируют белок SHH, который помогает сомиту формировать склеротом. Клетки склеротома экспрессируют белок PAX1, который индуцирует образование хрящей и костей. Нервная трубка активирует белок WNT1, который экспрессирует PAX 2, поэтому сомит создает миотом и дерматом. Наконец, нервная трубка также секретирует нейротрофин 3 (NT-3), так что сомит создает дерму. Границы для каждого сомита регулируются ретиноевой кислотой (RA) и комбинацией FGF8 и WNT3a. Итак, ретиноевая кислота является эндогенным сигналом, который поддерживает двустороннюю синхронность сегментации мезодермы и контролирует двустороннюю симметрию у позвоночных. Двусторонне симметричный план тела эмбрионов позвоночных очевиден в сомитах и ​​их производных, таких как позвоночный столб. Следовательно, асимметричное образование сомитов коррелирует с лево-правой десинхронизацией колебаний сегментации.

Во многих исследованиях с участием Xenopus и рыбок данио были проанализированы факторы этого развития и их взаимодействие при передаче сигналов и транскрипции. Однако все еще существуют некоторые сомнения в том, как предполагаемые мезодермальные клетки интегрируют различные сигналы, которые они получают, и как они регулируют свое морфогенное поведение и решения о судьбе клеток. Например, человеческие эмбриональные стволовые клетки могут производить все клетки организма, и они способны бесконечно самообновляться, поэтому их можно использовать для крупномасштабного производства терапевтических клеточных линий. Они также способны ремоделировать и сокращать коллаген и вынуждены экспрессировать мышечный актин. Это показывает, что эти клетки являются мультипотентными клетками.

Промежуточная мезодерма

Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с латеральной пластинкой и дифференцируется на урогенитальные структуры. В верхних грудных и шейных областях он образует нефротомы, а в каудальных областях - нефрогенный тяж. Это также помогает развивать выделительные единицы мочевыделительной системы и гонад.

Боковая пластинка мезодермы

Латеральная пластинка мезодермы разделяется на париетальный (соматический) и висцеральный (чревный) слои. Формирование этих слоев начинается с появления межклеточных полостей. Соматический слой зависит от непрерывного слоя мезодермы, покрывающего амнион. Внутренний нерв зависит от сплошного слоя, покрывающего желточный мешок. Два слоя покрывают внутриэмбриональную полость. Теменный слой вместе с вышележащей эктодермой образует складки боковой стенки тела. Висцеральный слой образует стенки кишечной трубки. Клетки мезодермы париетального слоя образуют мезотелиальные или серозные оболочки, выстилающие брюшную, плевральную и перикардиальную полости.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки