Митохондриальный матрикс - Mitochondrial matrix

Клеточная биология
митохондрия
Митохондрия mini.svg
Компоненты типичной митохондрии

1 внешняя мембрана

1.1 Порин

2 Межмембранное пространство

2.1 Внутриристальное пространство
2.2 Периферийное пространство

3 ламели

3.1 Внутренняя мембрана
3.11 Внутренняя граничная мембрана
3.12 Кристаллическая мембрана
3.2 Матрица   ◄ Вы здесь
3.3 Кристо

4 Митохондриальная ДНК
5 Матричная гранула
6 Рибосома
7 АТФ-синтаза


В митохондрии , то матрица является пространство внутри внутренней мембраны. Слово «матрица» происходит от того факта, что это пространство вязкое по сравнению с относительно водной цитоплазмой. Митохондриальный матрикс содержит ДНК митохондрий , рибосомы , растворимые ферменты , небольшие органические молекулы, кофакторы нуклеотидов и неорганические ионы . [1] Ферменты в матрице облегчают реакции, ответственные за производство АТФ , такие как цикл лимонной кислоты , окислительное фосфорилирование , окисление пирувата и бета-окисление жирных кислот .

Состав матрицы, основанный на ее структуре и содержании, создает среду, которая позволяет анаболическим и катаболическим путям протекать благоприятно. Транспортной цепи электронов и ферментов в матрице играют большую роль в цикле лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования . Цикл лимонной кислоты производит НАДН и ФАДН2 посредством окисления, которое снижается при окислительном фосфорилировании с образованием АТФ .

В цитозольном межмембранном пространстве содержание воды составляет 3,8 мкл / мг белка, а в матриксе митохондрий - 0,8 мкл / мг белка. Неизвестно, как митохондрии поддерживают осмотический баланс на внутренней митохондриальной мембране, хотя мембрана содержит аквапорины, которые, как полагают, являются проводниками для регулируемого транспорта воды. Митохондриальный матрикс имеет pH около 7,8, что выше, чем pH межмембранного пространства митохондрий, который составляет около 7,0–7,4. Митохондриальная ДНК была открыта Нэшем и Маргит в 1963 году. В митохондриальном матриксе присутствует от одной до многих двухцепочечных, в основном кольцевых, ДНК. Митохондриальная ДНК составляет 1% от общей ДНК клетки. Он богат гуанином и цитозином . Митохондрии млекопитающих содержат рибосомы 55s.

Состав

Метаболиты

Матрица является хозяином для самых разных метаболитов, участвующих в процессах внутри матрицы. Цикл лимонной кислоты включает ацил-КоА , пируват , ацетил-КоА , цитрат , изоцитрат , α-кетоглутарат , сукцинил-КоА , фумарат , сукцинат , L- малат и оксалоацетат . В цикле мочевины используются [[орнитин L -орнитин]], карбамоилфосфат и L- цитруллин . Цепь переноса электронов окисляет коферменты НАДН и ФАДН2 . Синтез белка использует митохондриальную ДНК , РНК и тРНК . Регулирование процессов использует ионы ( Ca 2+ / K + / Mg + ). Дополнительные метаболиты, присутствующие в матрице, - это CO 2 , H 2 O , O 2 , АТФ , АДФ и P i .

Ферменты

Ферменты из процессов, происходящих в матрице. Циклу лимонной кислоты способствуют пируватдегидрогеназа , цитратсинтаза , аконитаза , изоцитратдегидрогеназа , α-кетоглутаратдегидрогеназа , сукцинил-КоА-синтетаза , фумараза и малатдегидрогеназа . Цикл мочевины облегчается карбамоилфосфатсинтетазой I и орнитинтранскарбамилазой . β-Окисление использует пируваткарбоксилазу , ацил-КоА дегидрогеназу и β-кетотиолазу . Производству аминокислот способствуют трансаминазы . Метаболизм аминокислот опосредуется протеазами , такими как протеаза предпоследовательности .

Компоненты внутренней мембраны

Внутренняя мембрана представляет собой бислой фосфолипидов, который содержит комплексы окислительного фосфорилирования. который содержит цепь переноса электронов, которая находится на кристах внутренней мембраны и состоит из четырех белковых комплексов и АТФ-синтазы . Эти комплексы представляют собой комплекс I (НАДН: кофермент Q оксидоредуктаза), комплекс II (сукцинат: кофермент Q оксидоредуктаза), комплекс III (кофермент Q: цитохром с оксидоредуктаза) и комплекс IV (цитохром с оксидаза).

Внутренний контроль мембраны над составом матрицы

Цепь переноса электронов отвечает за установление pH и электрохимического градиента, который способствует производству АТФ за счет перекачки протонов. Градиент также обеспечивает контроль концентрации ионов, таких как Ca 2+ , за счет потенциала митохондриальной мембраны. Мембрана позволяет проникать в матрицу только неполярным молекулам, таким как CO 2 и O 2, и небольшим незаряженным полярным молекулам, таким как H 2 O. Молекулы входят и выходят из митохондриального матрикса через транспортные белки и переносчики ионов . Затем молекулы могут покидать митохондрии через порин . Эти приписываемые характеристики позволяют контролировать концентрации ионов и метаболитов, необходимых для регулирования, и определяют скорость производства АТФ.

Процессы

Цикл лимонной кислоты

После гликолиза цикл лимонной кислоты активируется за счет производства ацетил-КоА. Окисление пирувата пируватдегидрогеназой в матрице дает CO 2 , ацетил-КоА и НАДН. Бета-окисление жирных кислот служит альтернативным катаболическим путем, который производит ацетил-КоА, НАДН и ФАДН 2 . Производство ацетил-КоА запускает цикл лимонной кислоты, в то время как продуцируемые коферменты используются в цепи переноса электронов .

Синтез АТФ с точки зрения матрицы. Условия, создаваемые взаимоотношениями между катаболическими путями (цикл лимонной кислоты и окислительное фосфорилирование) и структурным составом (липидный бислой и цепь переноса электронов) матрицы, способствуют синтезу АТФ.

Все ферменты цикла лимонной кислоты находятся в матрице (например, цитратсинтаза , изоцитратдегидрогеназа , α-кетоглутаратдегидрогеназа , фумараза и малатдегидрогеназа ), за исключением сукцинатдегидрогеназы, которая находится на внутренней мембране и является частью белкового комплекса II в цепь переноса электронов . Цикл производит коферменты НАДН и ФАДН 2 за счет окисления углерода в двух циклах. Окисление NADH и FADH 2 дает GTP из сукцинил-CoA синтетазы.

Окислительного фосфорилирования

НАДН и ФАДН 2 продуцируются в матрице или транспортируются через порин и транспортные белки, чтобы подвергнуться окислению посредством окислительного фосфорилирования. НАДН и ФАДН 2 подвергаются окислению в цепи переноса электронов, передавая электроны для регенерации НАД + и ФАД . Протоны втягиваются в межмембранное пространство за счет энергии электронов, проходящих через цепь переноса электронов. Наконец, четыре электрона принимаются кислородом в матрице, чтобы завершить цепочку переноса электронов. Протоны возвращаются в митохондриальный матрикс через протеин- АТФ-синтазу . Энергия используется для вращения АТФ-синтазы, которая облегчает прохождение протона, производящего АТФ. Разница pH между матрицей и межмембранным пространством создает электрохимический градиент, с помощью которого АТФ-синтаза может благоприятно передавать протон в матрицу.

Цикл мочевины

Первые два этапа цикла мочевины происходят в митохондриальном матриксе клеток печени и почек. На первом этапе аммиак превращается в карбамоилфосфат за счет двух молекул АТФ. Этот шаг облегчается карбамоил фосфат синтетазы I . Второй этап, которому способствует орнитин-транскарбамилаза, превращает карбамоилфосфат и орнитин в цитруллин . После этих начальных этапов цикл мочевины продолжается во внутреннем пространстве мембраны до тех пор, пока орнитин снова не войдет в матрицу через транспортный канал, чтобы продолжить первые шаги в матрице.

Трансаминирование

α-Кетоглутарат и оксалоацетат могут быть преобразованы в аминокислоты в матрице в процессе трансаминирования . Эти реакции облегчаются трансаминазами, чтобы производить аспартат и аспарагин из оксалоацетата. Трансаминирование α-кетоглутарата производит глутамат , пролин и аргинин . Эти аминокислоты затем используются либо внутри матрикса, либо транспортируются в цитозоль для производства белков.

Регулирование

Регуляция в матрице в первую очередь контролируется концентрацией ионов, концентрацией метаболитов и энергетическим зарядом. Наличие ионов, таких как Ca 2+, контролирует различные функции цикла лимонной кислоты. в матрице активирует пируватдегидрогеназу , изоцитратдегидрогеназу и α-кетоглутаратдегидрогеназу, что увеличивает скорость реакции в цикле. Концентрация промежуточных продуктов и коферментов в матрице также увеличивает или снижает скорость производства АТФ из-за анаплеротических и катаплеротических эффектов. НАДН может выступать в качестве ингибитора для -кетоглутарата , изоцитратдегидрогеназы , цитрат - синтазы , и пируват - дегидрогеназы. Концентрация оксалоацетата, в частности, поддерживается на низком уровне, поэтому любые колебания этой концентрации служат для ускорения цикла лимонной кислоты. Производство АТФ также служит средством регулирования, действуя как ингибитор изоцитратдегидрогеназы, пируватдегидрогеназы, белковых комплексов цепи переноса электронов и АТФ-синтазы. АДФ действует как активатор .

Синтез белка

Митохондрии содержат собственный набор ДНК, используемый для производства белков, входящих в цепь переноса электронов. Митохондриальная ДНК кодирует только около тринадцати белков, которые используются для обработки митохондриальных транскриптов, рибосомных белков , рибосомной РНК , транспортной РНК и белковых субъединиц , входящих в состав белковых комплексов электронно-транспортной цепи.

Смотрите также

Рекомендации