Монодоминантность - Monodominance
Монодоминантность - это экологическое состояние, при котором более 60% кроны деревьев составляют деревья одного вида. Монодоминантные леса довольно распространены в условиях внетропического климата. Хотя монодоминантность изучается в разных регионах, большинство исследований сосредоточено на многих известных видах тропических лесов. Коннел и Лоуман изначально называли это доминированием одного человека. Традиционные объяснения биоразнообразия в тропических лесах в течение десятилетий до начала работы Connel и Лоумен в либо игнорировали monodominance полностью или предсказали , что он не будет существовать.
Коннел и Лоуман выдвинули гипотезу о двух противоположных механизмах, с помощью которых может быть достигнуто доминирование . Во-первых, это быстрое отрастание в нестабильных местообитаниях с высокой степенью беспокойства. Второй - через конкурентное исключение в стабильных местообитаниях с низким уровнем беспокойства. Объяснения стойких монодоминантных видов включают то, что монодоминантные виды более устойчивы, чем другие, к сезонным наводнениям, или то, что монодоминантность является просто серой . При стойкой монодоминантности монодоминантный вид успешно остается таковым из поколения в поколение.
Примеры
Примеры монодоминантных лесов в условиях умеренного климата включают широко распространенные бореальные хвойные леса в северном полушарии, леса Fagus grandifolia (американский бук) в южной части Новой Англии , леса Tsuga canadensis (восточный болиголов) на северо- востоке США , Populus tremuloides (дрожащие осины) в горных регионах на западе США , леса Fagus sylvatica (европейский бук) в Центральной Европе , леса Fagus crenata (японский бук) в Японии или высокогорные монодоминантные леса Nothofagus menziesii (серебряный бук) и Nothofagus solandri (горный бук) в Новая Зеландия .
Известно, что в тропических равнинных лесах как минимум 22 вида из восьми различных семейств образуют монодоминантные леса. Примеры стойкого монодоминирования наблюдаются в Африке , Центральной и Южной Америке и Азии . Dipterocarpaceae - один из примеров семейства растений, которое признано постоянно доминирующим в Азии. Эктомикоризное дерево Dicymbe corymbosa , найден в центральной части Гайаны, создает широкий диапазон монодоминантных лесов , содержащие более 80% полог древесных пород.
Доминирующие растения в Неотропах и Африке обычно принадлежат к семейству Leguminosae . Виды Gilbertiodendron dewevrei , Cynometra alexandri и Julbernardia seretii являются исключительными доминантами в своих индивидуальных лесах в экваториальной Африке. Леса с преобладанием G. dewevrei более широко распространены на высокогорьях, прилегающих к центральному бассейну реки Заир. Этот вид в лесу Итури образует монодоминантные насаждения, которые занимают более 90% крон деревьев.
Монодоминантность часто встречается также на океанических островах в тропиках. Примерами являются леса Ochrosia oppositifolia на Маршалловых островах , леса Barringtonia asiatica на Самоанских островах , леса Pisonia grandis на атолле Роуз , леса Palaquium hornei на островах Фиджи , леса Leucaena leucocephala на Нука-Хива и Уа-Поу на Маркизских островах и на Вануату , а также Леса Metrosideros polymorpha на Гавайских островах .
Причины
Коннел и Лоуман первоначально предположили, что эктомикоризная ассоциация, вызывающая замену других видов, является одним из двух механизмов, с помощью которых вид становится устойчиво монодоминантным; другой - простое заселение больших промежутков. Однако последующие исследования, проведенные на протяжении многих лет, показали, что не существует единого простого механизма, с помощью которого возникает монодоминантность. Было зарегистрировано формирование монодоминантных видов в разное время после вырубки леса , хотя не было показано, что это является предиктором сохранения монодоминантных видов. Доверие к эктомикоризе и бедным почвам не доказано. Вместо этого, многочисленные признаки взрослых монодоминантных видов препятствуют росту других видов, включая плотный навес, однородный навес, глубокую опаду листьев, медленную переработку питательных веществ, плодоношение мачты и плохое расселение .
Было предложено несколько причинных механизмов формирования монодоминантного леса в тропических экосистемах , включая такие особенности окружающей среды, как низкий уровень нарушений и внутренние характеристики доминирующих видов: бегство от травоядных животных , высокая теневыносливость сеянцев и образование микоризных растений. сети между особями одного вида.
Навес
Плотный полог взрослых деревьев препятствует попаданию света в подлесок . В лесу Итури в Демократической Республике Конго монодоминантный подлесок леса Gilbertiodendron получает только 0,57% полного солнечного света, в то время как подлесок смешанного леса получает 1,15% полного солнечного света. Это различие может помешать многим видам растений жить в этой среде из-за условий низкой освещенности и, как следствие, их неспособности к достаточному и эффективному фотосинтезу . Даже некоторые виды, которые более теневыносливы, не могут выжить в суровых условиях низкой освещенности.
Листовая подстилка
В монодоминантном лесу, как правило, очень много опавших листьев, потому что листья не разлагаются так быстро, как в других лесах . В некоторых монодоминантных лесах скорость разложения может быть в два-три раза медленнее, чем в смешанных лесах . Низкий уровень аммония и нитратов может быть результатом этого медленного разложения, что, в свою очередь, означает, что в почве меньше питательных веществ для использования другими видами растений.
Обработка питательными веществами
Обработка питательными веществами в разных лесах несколько отличается . В лесах Gilbertiodendron имеется низкая доступность азота из-за низкого уровня в листьях, которые падают на землю, и медленного разложения . Это может помешать колонизации других видов растений, потому что в почве не хватает необходимых питательных веществ. В лесах Parashorea chinensis деревьям требуются более плодородные почвы, чем в других районах. Однако большое количество марганца препятствует укоренению других растений. Марганец может отравить другие деревья, если его уровень слишком высок, и, возможно, вызвать хлороз и некроз листьев и предотвратить усвоение питательных веществ кальция и магния .
Мачта плодоношения
Мачта плодоношение является событием массового плодоношения , что переполняет животное , которые потребляют фрукты и помогает семенам приживаемости . Хорошо защищенные листья также помогают предотвратить нападение хищников . В лесах Gilbertiodendron это плодоношение мачты не способствует меньшему хищничеству, но в Азии и Неотропах это приносит пользу в пригодности и иногда действительно важно для поддержания монодоминантности.
Плохой разгон
Монодоминантный лес имеет плохое распространение из-за отсутствия разносчиков животных, поэтому многие семена просто падают с родительского дерева и падают на землю, где они прорастают . Это может создать регулярный и радиальный путь вокруг родительского дерева, что приведет к «замене дерева на дерево» в смешанном лесу . В монодоминантном лесу доминирующим видам не нужны все описанные признаки, чтобы захватить территорию. Хотя многие из них имеют комбинацию, все монодоминантные леса имеют по крайней мере одну из этих черт для создания монодоминантной среды обитания.
Эктомикоризная ассоциация
Многие тропические монодоминантные деревья связаны с сетью эктомикоризных (ЕСМ) грибов . Известно, что микоризные грибы влияют на тенденции разнообразия растений в различных экосистемах по всему миру. Эктомикоризные связи с деревьями могут увеличить запасы питательных веществ за счет более эффективного использования большей емкости почвы или за счет прямого разложения опада из листьев . Было высказано предположение, что это обеспечит таким древесным породам конкурентное преимущество.
Примеры эктомикоризных деревьев в тропических лесах можно найти в Азии, Африке и Неотропах. Существует сильная корреляция между ассоциацией ЕСМ в тропических деревьях и возникновением монодоминантности.
Грибы, подобные микоризе, не причиняют вреда листьям и даже демонстрируют симбиотические отношения. ЕСМ-грибы происходят от сапротрофов и сохраняют некоторую способность разлагать органический материал. Поскольку тропические почвы часто бедны питательными веществами, ECM-деревья, по прогнозам, будут иметь конкурентное преимущество перед соседними деревьями из-за их способности получать больше питательных веществ. Со временем это может привести к доминированию в тропических лесах.
Эктомикоризные опосредованные механизмы
Исследование особей Dicymbe corymbosa показывает, что (с точки зрения общей базальной площади ) взрослые деревья доминируют над ресурсами и пространством. Кроме того, они образуют заросли , также известные как эпикормовые побеги , что позволяет им сохранять стойкость с течением времени. Следовательно, если один ствол дерева умирает, он заменяется другим живым стволом в кроне . Это вызывает повторный рост одного вида на уровне стебля. Все это требует высокого уровня углеводов и питательных веществ, которые накапливаются ассоциацией ECM. Есть свидетельства того, что виды мастовых деревьев полагаются на ассоциации ECM для накопления этих необходимых питательных веществ для воспроизводства в межмачтовые годы. Связь между уровнями ресурсов, хранящихся в тканях растений, временем проведения мастинга и моделями ЕСМ, предполагает, что ЕСМ-грибы играют важную роль в обеспечении питательными веществами, необходимыми для больших густых деревьев.
Семена монодоминантных деревьев обычно обладают более высокими показателями прорастания и выживаемости саженцев при посеве в монодоминантных лесах, а не в смешанных лесах . Монодоминантные сеянцы, посаженные в смешанных лесах, имеют значительно более низкие уровни заселения корней ECM . Более низкий процент заселения ЕСМ может вызвать низкую выживаемость этих сеянцев в смешанном лесу. Другой механизм, который может быть важен для выживания рассады и роста, - это подключение к общей сети ECM . Подключив их небольшие корневые системы к сетям ECM, которые исходят от более крупных взрослых, можно получить больше преимуществ.
Предполагается, что более медленные темпы разложения в монодоминантных лесах являются результатом конкуренции между сапротрофными бактериями и грибами . ЕСМ-грибы могут подавлять рост сапротрофов в монодоминантном лесу, замедляя разложение и возвращая органически связанные питательные вещества обратно дереву. Это также называется гипотезой «Гаджил».
Экологические воздействия
Все черты, которые способствуют созданию монодоминантного леса с течением времени, препятствуют росту других видов растений и вынуждают их переходить в более смешанный лес . Несмотря на то, что это неудобно для видов растений, которые были там, не было никаких доказательств того, что это отрицательный эффект монодоминантности. Также обнаружено, что в почве монодоминантных лесов содержится значительно меньше азота, чем в смешанных лесах. В этих монодоминантных лесах есть много доминирующих видов деревьев из семейства бобовых, которые обладают азотфиксацией . Фиксация азота создает соединения, которые помогают растению расти в условиях с низким содержанием питательных веществ.