Моторная кора - Motor cortex
| Моторная кора | |
|---|---|
 Топография моторной коры головного мозга человека. Дополнительная моторная область, обозначенная как SMA.
| |
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| латинский | моторная кора |
| MeSH | D009044 |
| NeuroNames | 2332 |
| НейроЛекс ID | oen_0001104 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Корка двигателя является область коры головного мозга , участвующих в планировании, контроле и выполнении произвольных движений. Классически моторная кора - это область лобной доли, расположенная в задней прецентральной извилине непосредственно перед центральной бороздой.
Компоненты моторной коры
Моторную кору можно разделить на три области:
1. Первичная моторная кора головного мозга вносит основной вклад в генерирование нервных импульсов, которые передаются в спинной мозг и контролируют выполнение движений. Однако некоторые другие двигательные области мозга также играют роль в этой функции. Располагается на передней парацентральной доле на медиальной поверхности.
2. Премоторная кора отвечает за некоторые аспекты моторного контроля, включая, возможно, подготовку к движению, сенсорное управление движением, пространственное управление движением или прямой контроль некоторых движений с упором на контроль проксимальных мышц и мышц туловища. тела. Расположен кпереди от первичной моторной коры.
3. Дополнительная двигательная зона (или SMA) имеет множество предлагаемых функций, включая внутреннее планирование движений, планирование последовательности движений и координацию двух сторон тела, например, при двуручной координации. Расположен на средней линии поверхности полушария кпереди от первичной моторной коры.
- Задней теменной коры головного мозга иногда также считается частью группы моторных корковых областей; однако лучше рассматривать его как ассоциацию коры, а не как двигатель. Считается, что он отвечает за преобразование мультисенсорной информации в моторные команды и отвечает за некоторые аспекты моторного планирования в дополнение ко многим другим функциям, которые могут не быть связаны с мотором.
- Первичной соматосенсорной коры головного мозга , особенно в той части 3а называется область, которая находится непосредственно против моторной коре, иногда считается функционально частью схемы управления двигателем.
Другие области мозга за пределами коры головного мозга также имеют большое значение для двигательной функции, в первую очередь мозжечок , базальные ганглии , педункулопонтинное ядро и красное ядро , а также другие подкорковые двигательные ядра .
Премоторная кора
В самых ранних работах, посвященных моторной коре, исследователи признали только одно корковое поле, участвующее в моторном контроле. Альфред Уолтер Кэмпбелл был первым, кто предположил, что может быть два поля: «первичная» моторная кора и «промежуточная прецентральная» моторная кора. Его доводы были в значительной степени основаны на цитоархитектонике или изучении внешнего вида коры головного мозга под микроскопом. Первичная моторная кора содержит клетки с гигантскими клеточными телами, известными как « клетки Беца ». Эти клетки ошибочно считались основными выходами коры головного мозга, отправляющими волокна в спинной мозг. С тех пор было обнаружено, что на клетки Беца приходится около 2-3% проекций из коры головного мозга в спинной мозг или примерно 10% проекций из первичной моторной коры в спинной мозг. Специфическая функция клеток Беца, которая отличает их от других выходных клеток моторной коры, остается неизвестной, но они продолжают использоваться в качестве маркера для первичной моторной коры.
Другие исследователи, такие как Оскар Фогт , Сесиль Фогт-Мюнье и Отфрид Ферстер, также предположили, что моторная кора была разделена на первичную моторную кору (область 4, согласно схеме именования Бродмана ) и моторную кору более высокого порядка (область 6 согласно Корбиниану). Бродманн ).
Уайлдер Пенфилд явно не согласился и предположил, что не существует функциональных различий между областью 4 и областью 6. По его мнению, обе области были частью одной и той же карты, хотя область 6 имела тенденцию подчеркивать мышцы спины и шеи. Вулси, изучавший моторную карту обезьян, также полагал, что между первичной моторной и премоторной нет различия. M1 было названием предложенной единой карты, которая охватывала как первичную моторную кору, так и премоторную кору. Хотя иногда «M1» и «первичная моторная кора» используются взаимозаменяемо, строго говоря, они происходят из разных концепций организации моторной коры.
Несмотря на взгляды Пенфилда и Вулси, пришли к единому мнению, что области 4 и 6 имеют достаточно разные функции, поэтому их можно рассматривать как разные корковые поля. Фултон помог укрепить это различие между первичной моторной корой в области 4 и премоторной корой в области 6. Как указал Фултон и как подтвердили все последующие исследования, как первичная моторная, так и премоторная кора головного мозга проецируются непосредственно на спинной мозг и способны некоторого прямого управления движением. Фултон показал, что при повреждении первичной моторной коры у экспериментального животного движение вскоре восстанавливается; при повреждении премоторной коры движение вскоре восстанавливается; когда оба повреждены, движение теряется, и животное не может восстановиться.
Премоторная кора головного мозга в настоящее время обычно делится на четыре части. Сначала он делится на верхнюю (или дорсальную) премоторную кору и нижнюю (или вентральную) премоторную кору. Каждый из них далее делится на область ближе к передней части мозга (ростральная премоторная кора) и область ближе к задней части (каудальная премоторная кора). Обычно используется набор сокращений: PMDr (премоторный дорсальный, ростральный), PMDc, PMVr, PMVc. Некоторые исследователи используют другую терминологию. Поле 7 или F7 обозначает PMDr; F2 = PMDc; F5 = PMVr; F4 = PMVc.
PMDc часто изучается с точки зрения его роли в управлении достижением. Нейроны в PMDc активны во время достижения. Когда обезьяны обучаются достигать от центрального местоположения набора целевых местоположений, нейроны в PMDc активны во время подготовки к достижению, а также во время самого достижения. Они широко настроены, лучше всего реагируют на одно направление охвата и хуже - на разные направления. Сообщалось, что электрическая стимуляция PMDc в поведенческой временной шкале вызывает сложное движение плеча, руки и кисти, которое напоминает тянущуюся руку, готовую к захвату.
PMDr может участвовать в обучении связывать произвольные сенсорные стимулы с конкретными движениями или изучать правила произвольной реакции. В этом смысле он может больше напоминать префронтальную кору, чем другие поля моторной коры. Это также может иметь какое-то отношение к движению глаз. Электрическая стимуляция в PMDr может вызывать движения глаз, а активность нейронов в PMDr может модулироваться движением глаз.
PMVc или F4 часто изучается с точки зрения их роли в сенсорном управлении движением. Здесь нейроны реагируют на тактильные раздражители, зрительные и слуховые раздражители. Эти нейроны особенно чувствительны к объектам в пространстве, непосредственно окружающем тело, в так называемом периферическом пространстве. Электрическая стимуляция этих нейронов вызывает очевидное защитное движение, как будто защищает поверхность тела. Эта премоторная область может быть частью более крупного контура для поддержания запаса прочности вокруг тела и направления движения по отношению к близлежащим объектам.
PMVr или F5 часто изучаются с точки зрения их роли в формировании руки во время захвата и во взаимодействии между рукой и ртом. Электрическая стимуляция по крайней мере некоторых частей F5, когда стимуляция применяется в поведенческой временной шкале, вызывает сложное движение, при котором рука движется ко рту, сжимается в захвате, ориентируется так, чтобы захват был обращен ко рту, шее. поворачивается, чтобы совместить рот с рукой, и рот открывается.
Зеркальные нейроны были впервые обнаружены в области F5 мозга обезьяны Риццолатти и его коллегами. Эти нейроны активны, когда обезьяна хватает объект. Тем не менее, те же нейроны становятся активными, когда обезьяна наблюдает, как экспериментатор таким же образом захватывает объект. Таким образом, нейроны являются сенсорными и моторными. Предлагается использовать зеркальные нейроны в качестве основы для понимания действий других путем внутренней имитации действий с использованием собственных схем управления моторикой.
Дополнительная моторная кора
Пенфилд описал корковую моторную зону, дополнительную моторную зону (SMA), в верхней или дорсальной части коры. Каждый нейрон в SMA может влиять на многие мышцы, многие части тела и обе стороны тела. Таким образом, карта тела в SMA сильно перекрывается. СМА проецируется непосредственно на спинной мозг и может играть некоторую прямую роль в контроле движений.
Основываясь на ранних исследованиях с использованием методов визуализации человеческого мозга, Роланд предположил, что SMA была особенно активна во время внутреннего плана выполнения последовательности движений. В мозге обезьяны нейроны в SMA активны в связи с определенными заученными последовательностями движений.
Другие предположили, что, поскольку SMA, по-видимому, контролирует движение на двусторонней основе, он может играть роль в межручной координации.
Третьи предположили, что из-за прямой проекции SMA на спинной мозг и из-за ее активности во время простых движений, она может играть прямую роль в моторном контроле, а не исключительно роль высокого уровня в планировании последовательностей.
На основании движений, вызываемых электростимуляцией, было высказано предположение, что СМА могла развиться у приматов как специалиста в той части двигательного репертуара, которая включает лазание и другие сложные движения.
Основываясь на схеме проекций на спинной мозг, было высказано предположение, что другой набор моторных областей может лежать рядом с дополнительной моторной зоной на медиальной (или средней линии) стенке полушария. Эти медиальные области называют моторными областями поясной извилины. Их функции еще не изучены.
История
В 1870 году Эдуард Хитциг и Густав Фрич продемонстрировали, что электрическая стимуляция определенных частей мозга собаки приводит к сокращению мышц на противоположной стороне тела.
Немного позже, в 1874 году, Дэвид Ферриер , работая в лаборатории Западного приюта для безумцев в Уэйкфилде (по приглашению его директора Джеймса Крайтона-Брауна ), с помощью электрической стимуляции картировал моторную кору головного мозга обезьяны. Он обнаружил, что моторная кора содержит грубую карту тела, на которой ступни находятся наверху (или дорсальной части) мозга, а лицо - внизу (или вентральной части) мозга. Он также обнаружил, что, когда электрическая стимуляция поддерживается в течение более длительного времени, например, в течение секунды, вместо того, чтобы разряжаться в течение доли секунды, тогда могут быть вызваны некоторые скоординированные, на первый взгляд значимые движения, а не только мышечные подергивания.
После открытия Феррье многие нейробиологи использовали электрическую стимуляцию для изучения карты моторной коры у многих животных, включая обезьян, обезьян и людей.
Одна из первых подробных карт моторной коры головного мозга человека была описана Кэмпбеллом в 1905 году. Он делал вскрытия мозга людей с ампутированными конечностями. Человек, потерявший руку, со временем, очевидно, потеряет часть нейрональной массы в той части моторной коры, которая обычно контролирует руку. Точно так же у человека, потерявшего ногу, будет обнаружена дегенерация моторной коры голени. Таким образом можно было составить моторную карту. В период между 1919 и 1936 годами другие исследователи детально картировали моторную кору, используя электрическую стимуляцию, в том числе команда мужа и жены Фогта и Фогта , а также нейрохирург Ферстер .
Возможно, самые известные эксперименты с моторной картой человека были опубликованы Пенфилдом в 1937 году. Используя процедуру, которая была распространена в 1930-х годах, он обследовал пациентов с эпилепсией, перенесших операцию на головном мозге. Этим пациентам сделали местную анестезию, вскрыли черепа и обнажили мозг. Затем к поверхности мозга применялась электрическая стимуляция, чтобы обозначить области речи. Таким образом, хирург сможет избежать повреждения речевых цепей. Затем мозговой очаг эпилепсии можно было удалить хирургическим путем. Во время этой процедуры Пенфилд картировал эффект электростимуляции во всех частях коры головного мозга, включая моторную кору.
Пенфилда иногда ошибочно считают первооткрывателем карты моторной коры. Он был обнаружен примерно за 70 лет до его работы. Однако Пенфилд нарисовал фигуру, похожую на человека, растянутую по поверхности коры головного мозга, и использовал термин «гомункул» (уменьшительное от «homo», латинское «человек»). Возможно, именно по этой причине его работы стали такими популярными в нейробиологии.
Карта моторной коры
Простой вид, что почти наверняка слишком ограничен и что восходит к ранней работе на моторной коре, является то , что нейроны в движении управления двигателем коры головного мозга на более упреждающий прямом пути. С этой точки зрения нейрон в моторной коре посылает аксон или проекцию в спинной мозг и формирует синапс на моторном нейроне . Моторный нейрон посылает в мышцу электрический импульс. Когда нейрон в коре головного мозга становится активным, он вызывает сокращение мышц. Чем выше активность моторной коры, тем сильнее сила мышц. Каждая точка моторной коры контролирует мышцу или небольшую группу связанных мышц. Это описание верно лишь отчасти.
Большинство нейронов в моторной коре головного мозга, которые проецируются в синапс спинного мозга по схеме интернейронов в спинном мозге, а не непосредственно в моторные нейроны . Одно из предположений состоит в том, что прямые кортико-мотонейрональные проекции - это специализация, позволяющая точно контролировать пальцы.
Мнение о том, что каждая точка моторной коры контролирует мышцу или ограниченный набор связанных мышц, обсуждалось на протяжении всей истории исследований моторной коры и было предложено в своей самой сильной и крайней форме Асанумой на основе экспериментов в кошки и обезьяны с помощью электростимуляции. Однако почти каждый другой эксперимент по изучению карты, включая классические работы Феррье и Пенфилда, показал, что каждая точка моторной коры влияет на ряд мышц и суставов. Карта сильно перекрывается. Перекрытие карты обычно больше в премоторной коре и дополнительной моторной коре, но даже карта в первичной моторной коре контролирует мышцы во многом перекрывающимся образом. Многие исследования продемонстрировали перекрывающееся представление мышц в моторной коре.
Считается, что по мере того, как животное изучает сложный репертуар движений, моторная кора постепенно начинает координировать работу мышц.
Ярчайший пример координации мышц в сложное движение в моторной коре - это работа Грациано и его коллег над мозгом обезьяны. Они использовали электрическую стимуляцию в поведенческой шкале времени, например, на полсекунды вместо более типичной сотой доли секунды. Они обнаружили, что этот тип стимуляции моторной коры головного мозга обезьян часто вызывает сложные, значимые действия. Например, стимуляция одного участка коры головного мозга приведет к закрытию руки, движению ко рту и открытию рта. Стимуляция другого участка заставляла руку открываться, вращаться до тех пор, пока захват не будет обращен наружу, и рука будет выдвигаться наружу, как если бы животное дотянулось до нее. Различные сложные движения вызывались из разных участков, и эти движения были нанесены на карту одинаково упорядоченно у всех протестированных обезьян. Вычислительные модели показали, что обычный репертуар движений обезьяны, если он расположен на листе таким образом, что похожие движения размещаются рядом друг с другом, приведет к карте, которая соответствует фактической карте, найденной в моторной коре головного мозга обезьяны. Эта работа предполагает, что моторная кора на самом деле не содержит карту тела типа гомункула. Вместо этого более глубокий принцип может заключаться в воспроизведении репертуара движений на корковой поверхности. В той степени, в которой репертуар движений частично разбивается на действия отдельных частей тела, карта содержит грубое и перекрывающееся расположение тела, отмеченное исследователями за последнее столетие.
О подобной организации типичного репертуара движений сообщалось в задней теменной коре головного мозга обезьян и галаго, а также в моторной коре головного мозга крыс и мышей.
Эволюция моторной коры
Млекопитающие произошли от рептилий, похожих на млекопитающих, более 200 миллионов лет назад. Эти ранние млекопитающие развили несколько новых функций мозга, скорее всего, из-за новых сенсорных процессов, которые были необходимы для ночной ниши, которую эти млекопитающие занимали. У этих животных, скорее всего, была соматосенсорная кора головного мозга, где соматосенсорная информация и моторная информация обрабатывались в одной и той же области коры. Это позволяло приобретать только простые двигательные навыки, такие как передвижение на четвероногих ногах и нанесение ударов по хищникам или добыче. Плацентарные млекопитающие развили дискретную моторную кору около 100 млн лет назад . Согласно принципу правильной массы, «масса нервной ткани, контролирующей определенную функцию, соответствует количеству обработки информации, участвующей в выполнении функции». Это говорит о том, что развитие дискретной моторной коры было выгодным для плацентарных млекопитающих, а двигательные навыки, приобретенные этими организмами, были более сложными, чем у их предков-ранних млекопитающих. Кроме того, эта моторная кора была необходима для древесного образа жизни наших предков-приматов.
Улучшения моторной коры (а также наличие противопоставленных больших пальцев и стереоскопического зрения) были выбраны эволюционно, чтобы не дать приматам ошибиться в опасном двигательном навыке прыжков между ветвями дерева (Cartmill, 1974; Silcox, 2007). В результате этого давления двигательная система древесных приматов имеет непропорционально высокую степень соматотопического представления кистей и стоп, что важно для хватания (Nambu, 2011; Pons et al., 1985; Gentilucci et al., 1988). .
Смотрите также
использованная литература
дальнейшее чтение
- Канаверо С. Учебник по лечебной корковой стимуляции. Нью-Йорк: Nova Science, 2009.