Мультисенсорная интеграция - Multisensory integration

Мультисенсорная интеграция , также известная как мультимодальная интеграция , - это исследование того, как нервная система может интегрировать информацию от различных сенсорных модальностей (таких как зрение, звук, осязание, запах, самодвижение и вкус) . Согласованное представление объектов, сочетающих модальности, позволяет животным получать значимые переживания восприятия. Действительно, мультисенсорная интеграция играет центральную роль в адаптивном поведении, поскольку позволяет животным воспринимать мир когерентных перцептивных сущностей. Мультисенсорная интеграция также имеет дело с тем, как различные сенсорные модальности взаимодействуют друг с другом и изменяют обработку друг друга.

Общее введение

Мультимодальное восприятие - это то, как животные формируют связное, достоверное и устойчивое восприятие, обрабатывая сенсорные стимулы из различных модальностей. Окруженный множеством объектов и получающий множественные сенсорные стимуляции, мозг сталкивается с решением, как классифицировать стимулы, возникающие в результате различных объектов или событий в физическом мире. Таким образом, нервная система отвечает за интеграцию или разделение определенных групп совпадающих во времени сенсорных сигналов в зависимости от степени пространственной и структурной конгруэнтности этих стимулов. Мультимодальное восприятие широко изучается в когнитивной науке, поведенческой науке и нейробиологии.

Стимулы и сенсорные модальности

У стимула есть четыре атрибута: модальность, интенсивность, местоположение и продолжительность. Неокортекс в головном мозге млекопитающих имеет parcellations , что в первую очередь обрабатывать сенсорные входные данные от одной модальности. Например, первичная зрительная область, V1, или первичная соматосенсорная область, S1. Эти области в основном имеют дело с низкоуровневыми характеристиками стимулов, такими как яркость, ориентация, интенсивность и т. Д. Эти области имеют обширные связи друг с другом, а также с областями более высоких ассоциаций, которые дополнительно обрабатывают стимулы и, как полагают, интегрируют сенсорный ввод от различных модальностей. . Однако недавно было показано, что мультисенсорные эффекты проявляются и в первичных сенсорных областях.

Проблема привязки

Взаимосвязь между проблемой связывания и мультисенсорным восприятием можно рассматривать как вопрос - проблему связывания и потенциальное решение - мультисенсорное восприятие. Проблема связывания возникла из-за оставшихся без ответа вопросов о том, как млекопитающие (особенно высшие приматы) генерируют единое, связное восприятие своего окружения из какофонии электромагнитных волн , химических взаимодействий и колебаний давления, которые составляют физическую основу окружающего нас мира. Сначала это было исследовано в визуальной области (цвет, движение, глубина и форма), затем в слуховой области, а недавно в мультисенсорной области. Таким образом, можно сказать, что проблема связывания является центральной для мультисенсорного восприятия .

Однако рассмотрение того, как формируются единые сознательные представления, не являются предметом полного внимания исследований мультисенсорной интеграции. Очевидно, что взаимодействие органов чувств важно для максимального повышения эффективности взаимодействия людей с окружающей средой. Чтобы восприятие и поведение получили пользу от одновременной стимуляции нескольких сенсорных модальностей, необходима интеграция информации из этих модальностей. Некоторые механизмы, опосредующие это явление и его последующее влияние на когнитивные и поведенческие процессы, будут рассмотрены ниже. Восприятие часто определяется как сознательный опыт и, таким образом, объединяет данные, полученные от всех соответствующих органов чувств и предшествующих знаний. Восприятие также определяется и изучается с точки зрения извлечения признаков, которые находятся в нескольких сотнях миллисекунд от сознательного опыта. Несмотря на существование школ гештальт-психологии, которые пропагандируют целостный подход к работе мозга, физиологические процессы, лежащие в основе формирования восприятия и сознательного опыта, изучены недостаточно. Тем не менее, развивающиеся исследования в области нейробиологии продолжают обогащать наше понимание многих деталей мозга, включая нейронные структуры, участвующие в мультисенсорной интеграции, такие как верхний бугорок (SC) и различные корковые структуры, такие как верхняя височная извилина (GT), а также зрительная и слуховая зоны ассоциации. Хотя структура и функция SC хорошо известны, кора и взаимоотношения между ее составными частями в настоящее время являются предметом большого количества исследований. Одновременно недавний импульс к интеграции позволил исследовать перцептивные явления, такие как эффект чревовещания , быстрая локализация стимулов и эффект Мак-Гурка ; достигая высшей точки в более глубоком понимании человеческого мозга и его функций.

История

Исследования сенсорной обработки у людей и других животных традиционно проводились по одному ощущению за раз, и по сей день многочисленные академические сообщества и журналы в значительной степени ограничиваются рассмотрением сенсорных модальностей по отдельности ( «Исследование зрения» , «Исследование слуха» и т. Д. ). Тем не менее, мультисенсорные исследования имеют долгую и параллельную историю. Примером могут служить эксперименты Страттона (1896 г.) по соматосенсорному эффекту ношения искажающих зрение призматических очков. Мультисенсорные взаимодействия или кросс-модальные эффекты, при которых на восприятие стимула влияет наличие стимула другого типа, упоминаются с очень ранних времен. Они были рассмотрены Хартманном в фундаментальной книге, где, среди нескольких ссылок на различные типы мультисенсорных взаимодействий, есть ссылка на работу Урбантшича 1888 года, который сообщил об улучшении остроты зрения с помощью слуховых стимулов у субъектов с поврежденным мозгом. Последний эффект был также обнаружен Краковом и Хартманном у нормальных людей, а также тот факт, что острота зрения могла быть улучшена другими типами стимулов. Также следует отметить объем работ начала тридцатых годов по межсенсорным отношениям в Советском Союзе, рассмотренный Лондоном. Замечательным мультисенсорным исследованием является обширная работа Гонсало в 40-х годах по характеристике мультисенсорного синдрома у пациентов с теменно-затылочными кортикальными поражениями. При этом синдроме затрагиваются все сенсорные функции с симметричной билатеральностью, несмотря на то, что это одностороннее поражение, при котором первичные области не были задействованы. Особенностью этого синдрома является большая проницаемость для кросс-модальных эффектов между визуальными, тактильными, слуховыми стимулами, а также мышечное усилие для улучшения восприятия, а также уменьшение времени реакции. Было обнаружено, что улучшение за счет кросс-модального эффекта было больше, поскольку первичный воспринимаемый стимул был слабее, и чем кортикальное повреждение было больше (справочные тома I и II). Этот автор интерпретировал эти явления в рамках динамической физиологической концепции и модели, основанной на функциональных градиентах через кору и законы масштабирования динамических систем, тем самым подчеркивая функциональное единство коры. В соответствии с функциональными корковыми градиентами специфичность коры будет распределена по градациям, а перекрытие различных специфических градиентов будет связано с мультисенсорными взаимодействиями.

Мультисенсорные исследования в последнее время приобрели огромный интерес и популярность.

Пример пространственного и структурного соответствия

Когда мы слышим гудок машины , мы определяем, какая машина запускает гудок, какая машина, которую мы видим, пространственно ближе всего к гудку. Это пространственно соответствующий пример, сочетающий зрительные и слуховые стимулы. С другой стороны, звук и изображения телепрограммы будут интегрированы как структурно согласованные путем комбинирования визуальных и слуховых стимулов. Однако, если звук и изображения не соответствовали значению, мы бы разделяли эти два стимула. Следовательно, пространственная или структурная конгруэнтность возникает не только из комбинации стимулов, но также определяется нашим пониманием.

Теории и подходы

Визуальное доминирование

Литература о пространственных перекрестных искажениях предполагает, что визуальная модальность часто влияет на информацию, поступающую от других органов чувств. Некоторые исследования показывают, что зрение преобладает над тем, что мы слышим, при изменении степени пространственной конгруэнтности. Это называется эффектом чревовещания. В случаях визуальной и тактильной интеграции дети младше 8 лет демонстрируют визуальное доминирование, когда это необходимо для определения ориентации объекта. Однако тактильное доминирование возникает, когда определяющим фактором является размер объекта.

Соответствие модальности

Согласно Уэлчу и Уоррену (1980), гипотеза соответствия модальности утверждает, что влияние восприятия в каждой модальности в мультисенсорной интеграции зависит от соответствия этой модальности данной задаче. Таким образом, зрение имеет большее влияние на интегрированную локализацию, чем слух, а слух и осязание имеют большее влияние на временные оценки, чем зрение.

Более поздние исследования уточняют это раннее качественное описание мультисенсорной интеграции. Alais и Burr (2004) обнаружили, что после прогрессирующей деградации качества визуального стимула восприятие участниками пространственного местоположения все больше и больше определялось одновременным звуковым сигналом. Однако они также постепенно изменили временную неопределенность слухового сигнала; в конечном итоге приходит к выводу, что именно неопределенность индивидуальных модальностей определяет, в какой степени информация от каждой модальности учитывается при формировании восприятия. Этот вывод в некоторых отношениях аналогичен «правилу обратной эффективности». Степень, в которой происходит мультисенсорная интеграция, может варьироваться в зависимости от неоднозначности соответствующих стимулов. В поддержку этой идеи недавнее исследование показывает, что слабые органы чувств, такие как обоняние, могут даже модулировать восприятие визуальной информации, если надежность визуальных сигналов находится под адекватным контролем.

Байесовская интеграция

Теория байесовской интеграции основана на том факте, что мозг должен иметь дело с рядом входных данных, которые различаются по надежности. Имея дело с этими входными данными, он должен построить последовательное представление мира, которое соответствует реальности. С точки зрения байесовской интеграции, мозг использует форму байесовского вывода . Эта точка зрения была подтверждена компьютерным моделированием такого байесовского вывода от сигналов к когерентному представлению, которое демонстрирует характеристики, аналогичные интеграции в мозгу.

Комбинация сигналов и модели причинного вывода

При допущении независимости между различными источниками традиционная модель комбинации сигналов успешна в интеграции модальности. Однако, в зависимости от расхождений между модальностями, могут быть разные формы слияния стимулов: интеграция, частичная интеграция и сегрегация. Чтобы полностью понять два других типа, мы должны использовать модель причинно-следственного вывода без предположений в качестве модели комбинации сигналов. Эта свобода дает нам общую комбинацию любого количества сигналов и модальностей, используя правило Байеса для причинного вывода сенсорных сигналов.

Иерархические и неиерархические модели

Разница между двумя моделями заключается в том, что иерархическая модель может явно делать причинный вывод для предсказания определенного стимула, в то время как неиерархическая модель может предсказывать только совместную вероятность стимулов. Тем не менее, иерархическая модель на самом деле является частным случаем неиерархической модели, в которой объединенные предшествующие факторы устанавливаются как средневзвешенное значение предшествующих общих и независимых причин, каждая из которых взвешивается по своей априорной вероятности. Основываясь на соответствии этих двух моделей, мы также можем сказать, что иерархическая представляет собой смесь модальных и неиерархических моделей.

Независимость вероятностей и априорных вероятностей

Для байесовской модели априорность и вероятность обычно представляют собой статистику окружающей среды и сенсорные представления. Независимость априорных значений и вероятностей не гарантируется, поскольку априорные вероятности могут варьироваться с вероятностью только в зависимости от представлений. Однако независимость была доказана Шамсом серией контроля параметров в эксперименте по мультисенсорному восприятию.

Принципы

Вклад Барри Штайна, Алекса Мередита и их коллег (например, «Слияние чувств» 1993 г.) широко считается новаторской работой в современной области мультисенсорной интеграции. Путем детального длительного изучения нейрофизиологии верхнего холмика они выделили три общих принципа, с помощью которых можно лучше всего описать мультисенсорную интеграцию.

  • Пространственное правило гласит, что мультисенсорная интеграция более вероятна или сильнее, когда составляющие унисенсорные стимулы возникают примерно из одного и того же места.
  • Временное правило гласит, что мультисенсорная интеграция более вероятна или сильнее, когда составляющие унисенсорные стимулы возникают примерно в одно и то же время.
  • Принцип обратной эффективности утверждает, что мультисенсорная интеграция более вероятна или сильнее, когда составляющие унисенсорные стимулы вызывают относительно слабые ответы, когда они представлены изолированно.

Перцепционные и поведенческие последствия

Унимодальный подход преобладал в научной литературе до начала этого века. Хотя это позволило ускорить развитие нейронного картирования и улучшить понимание нейронных структур, исследование восприятия оставалось относительно застойным, за некоторыми исключениями. Возродившийся в последнее время энтузиазм в исследованиях восприятия указывает на существенный сдвиг от редукционизма к гештальт-методологиям. Гештальт-теория, господствовавшая в конце 19-го и начале 20-го веков, поддерживала два общих принципа: «принцип тотальности», согласно которому сознательный опыт должен рассматриваться глобально, и «принцип психофизического изоморфизма», который утверждает, что перцептивные явления коррелируют с мозговой активностью. . Именно эти идеи уже были применены Хусто Гонсало в его работе о динамике мозга, где сенсорно-церебральное соответствие рассматривается в формулировке «развития сенсорного поля за счет психофизического изоморфизма» (стр. 23 английского перевода книги). исх.). Обе идеи - «принцип тотальности» и «психофизический изоморфизм» особенно актуальны в нынешних условиях и побудили исследователей исследовать поведенческие преимущества мультисенсорной интеграции.

Снижение сенсорной неопределенности

Широко признано, что неопределенность в сенсорных областях приводит к усилению зависимости мультисенсорной интеграции. Отсюда следует, что реплики из множества модальностей, синхронных как во времени, так и в пространстве, рассматриваются нейронно и перцептивно как исходящие из одного и того же источника. Степень синхронности, необходимая для возникновения этой «привязки», в настоящее время исследуется с помощью различных подходов. Интегративная функция проявляется только в той точке, за которой субъект может различать их как два противоположных стимула. В то же время, из проведенного исследования можно сделать важный промежуточный вывод. Мультисенсорные стимулы, связанные с одним восприятием, также связаны с теми же рецептивными полями мультисенсорных нейронов в SC и коре.

Уменьшение времени реакции

Ответы на несколько одновременных сенсорных стимулов могут быть быстрее, чем ответы на одни и те же стимулы, представленные изолированно. Хершенсон (1962) представил свет и тон одновременно и по отдельности и попросил участников-людей как можно быстрее ответить на них. Поскольку асинхронность между началом обоих стимулов варьировалась, было замечено, что для определенных степеней асинхронности время реакции уменьшалось. Эти уровни асинхронности были довольно маленькими, возможно, отражая временное окно, которое существует в мультисенсорных нейронах SC. Дальнейшие исследования проанализировали время реакции саккадических движений глаз; и совсем недавно коррелировали эти открытия с нейронными явлениями. У пациентов, обследованных Гонсало , с поражением теменно-затылочной коры, уменьшение времени реакции на данный стимул посредством межсенсорной фасилитации было очень значительным.

Избыточные целевые эффекты

Эффект избыточной цели - это наблюдение, что люди обычно быстрее реагируют на двойные цели (две цели представлены одновременно), чем на любую из целей, представленных отдельно. Эта разница в задержке называется выигрышем от избыточности (RG).

В исследовании, проведенном Forster, Cavina-Pratesi, Aglioti и Berlucchi (2001), нормальные наблюдатели быстрее реагировали на одновременные визуальные и тактильные раздражители, чем на отдельные визуальные или тактильные раздражители. RT на одновременные визуальные и тактильные стимулы также был быстрее, чем RT на одновременные двойные визуальные или тактильные стимулы. Преимущество RT в сочетании визуально-тактильных стимулов по сравнению с RT по сравнению с другими типами стимуляции может быть объяснено межсенсорной нейронной фасилитацией, а не суммированием вероятностей. Эти эффекты можно приписать конвергенции тактильных и визуальных входов в нейронные центры, которые содержат гибкие мультисенсорные представления частей тела.

Мультисенсорные иллюзии

Эффект МакГерка

Было обнаружено, что два сходящихся бимодальных стимула могут вызывать восприятие, которое не только отличается по величине, чем сумма его частей, но и совершенно разное по качеству. В классическом исследовании, названном эффектом Мак-Гурка , воспроизведение фонемы человеком дублировалось видео, на котором этот человек произносил другую фонему. Конечным результатом было восприятие третьей, другой фонемы. МакГурк и Макдональд (1976) объяснили, что такие фонемы, как ба, да, ка, та, га и па, можно разделить на четыре группы, которые можно визуально спутать, то есть (да, га, ка, та) и (ба и pa), и те, которые можно перепутать на слух. Следовательно, когда ба - голос и губы га обрабатываются вместе, визуальная модальность видит га или да, а слуховая модальность слышит ба или да, объединяясь, чтобы сформировать восприятие da.

Чревовещание

Чревовещание использовалось как доказательство гипотезы модальности уместности. Чревовещание - это ситуация, в которой слуховое восприятие местоположения смещается в сторону визуального сигнала. Первоначальное исследование, описывающее это явление, было проведено Ховардом и Темплтоном (1966), после чего несколько исследований были воспроизведены и основаны на выводах, к которым они пришли. В условиях однозначной визуальной подсказки надежно происходит визуальный захват . Таким образом, чтобы проверить влияние звука на воспринимаемое местоположение, визуальный стимул должен постепенно ухудшаться. Кроме того, учитывая, что слуховые стимулы более приспособлены к временным изменениям, недавние исследования проверили способность временных характеристик влиять на пространственное расположение зрительных стимулов. Некоторые виды EVP - явления электронного голоса , в основном те, которые используют звуковые пузыри, считаются разновидностью современной техники чревовещания и разыгрываются с использованием сложного программного обеспечения, компьютеров и звукового оборудования.

Иллюзия двойной вспышки

Об иллюзии двойной вспышки сообщили, что это первая иллюзия, показавшая, что визуальные стимулы могут быть качественно изменены звуковыми стимулами. В стандартной парадигме участникам представлены комбинации от одной до четырех вспышек, сопровождаемых от нуля до 4 звуковых сигналов. Затем их попросили сказать, сколько вспышек они восприняли. Участники воспринимали иллюзорные вспышки, когда звуков было больше, чем вспышек. Исследования с помощью фМРТ показали, что существует кросс-модальная активация в ранних, низкоуровневых визуальных областях, что качественно было похоже на восприятие реальной вспышки. Это говорит о том, что иллюзия отражает субъективное восприятие дополнительной вспышки. Кроме того, исследования показывают, что время мультисенсорной активации в унисенсорной коре слишком быстро, чтобы быть опосредованным интеграцией более высокого порядка, предполагающей прямую связь или латеральные связи. Одно исследование показало тот же эффект, но от зрения к прослушиванию, а также эффекты расщепления, а не слияния, хотя уровень слухового стимула был снижен, чтобы сделать его менее заметным для тех иллюзий, влияющих на слух.

Иллюзия резиновой руки

В иллюзии резиновой руки (RHI) участники-люди видят фиктивную руку, которую поглаживают кистью, в то время как они чувствуют серию идентичных мазков, нанесенных на их собственную руку, которая скрыта от глаз. Если эта визуальная и тактильная информация применяется синхронно и если внешний вид и положение руки-манекена аналогичны собственной руке, тогда люди могут почувствовать, что прикосновения к их собственной руке исходят от руки-манекена, и даже фиктивная рука в некотором роде их собственная рука. Это ранняя форма иллюзии переноса тела . RHI - это иллюзия зрения, прикосновения и позы ( проприоцепция ), но подобная иллюзия также может быть вызвана прикосновением и проприоцепцией. Также было обнаружено, что иллюзия может вообще не требовать тактильной стимуляции, но может быть полностью вызвана простым видением резиновой руки, находящейся в позе, соответствующей скрытой реальной руке. Самое первое сообщение об этой иллюзии могло быть сделано еще в 1937 году (Tastevin, 1937).

Иллюзия переноса тела

Иллюзия переноса тела обычно включает использование устройств виртуальной реальности, чтобы вызвать у субъекта иллюзию, что тело другого человека или существа является собственным телом субъекта.

Нейронные механизмы

Подкорковые области

Верхний бугорок

Верхний бугорок

Двухолмия (СК) или зрительная перемычка (ОТ) является частью тектума, расположенным в среднем мозге, превосходит ствол мозга и уступают таламус. Он содержит семь слоев чередующегося белого и серого вещества, из которых поверхностные содержат топографические карты поля зрения; а более глубокие слои содержат перекрывающиеся пространственные карты визуальных, слуховых и соматосенсорных модальностей. Структура получает афференты непосредственно из сетчатки, а также из различных областей коры (в первую очередь, затылочной доли), спинного мозга и нижних бугорков. Он отправляет эфференты в спинной мозг, мозжечок, таламус и затылочную долю через латеральное коленчатое ядро (LGN). Структура содержит высокую долю мультисенсорных нейронов и играет роль в моторном контроле ориентационного поведения глаз, ушей и головы.

Рецептивные поля соматосенсорной, зрительной и слуховой модальностей сходятся в более глубоких слоях, чтобы сформировать двумерную мультисенсорную карту внешнего мира. Здесь объекты, расположенные прямо перед собой, представлены каудально, а объекты на периферии - рострально. Точно так же местоположения в верхнем сенсорном пространстве представлены медиально, а нижние местоположения представлены сбоку.

Однако, в отличие от простой конвергенции, SC интегрирует информацию для создания выходных данных, которые отличаются от суммы его входных данных. Следуя феномену, названному «пространственным правилом», нейроны возбуждаются, если стимулы из разных модальностей попадают на одно и то же или соседние рецептивные поля, но подавляются, если стимулы попадают в разные поля. Затем возбужденные нейроны могут иннервировать различные мышцы и нервные структуры, чтобы ориентировать поведение и внимание человека на стимул. Нейроны в SC также придерживаются «временного правила», согласно которому стимуляция должна происходить в непосредственной близости от времени, чтобы возбуждать нейроны. Однако из-за различного времени обработки между модальностями и относительно более низкой скорости звука к свету было обнаружено, что нейроны могут быть оптимально возбуждены при стимуляции через некоторое время.

Путамен

Было показано, что отдельные нейроны скорлупы макака обладают зрительными и соматосенсорными реакциями, тесно связанными с таковыми в полисенсорной зоне премоторной коры и области 7b в теменной доле.

Корковые области

Мультисенсорные нейроны существуют в большом количестве мест, часто интегрированных с унимодальными нейронами. Они были недавно обнаружены в областях, которые ранее считались специфическими для модальности, таких как соматосенсорная кора; а также скоплениями на границах между главными долями головного мозга, такими как затылочно-теменное пространство и затылочно-височное пространство.

Однако для того, чтобы претерпеть такие физиологические изменения, должна существовать постоянная связь между этими мультисенсорными структурами. Принято считать, что информационный поток в коре головного мозга следует иерархической конфигурации. Хьюбел и Визель показали, что рецептивные поля и, следовательно, функция корковых структур, по мере того, как человек выходит из V1 по зрительным путям, становятся все более сложными и специализированными. Исходя из этого, было постулировано, что информация вытекает наружу с прямой связью; сложные конечные продукты в конечном итоге связываются, чтобы сформировать восприятие. Однако с помощью фМРТ и технологий внутричерепной записи было замечено, что время активации последовательных уровней иерархии не коррелирует со структурой с прямой связью. То есть поздняя активация наблюдалась в полосатом коре головного мозга, особенно после активации префронтальной коры в ответ на тот же самый стимул.

В дополнение к этому были обнаружены афферентные нервные волокна, которые проецируются на ранние зрительные области, такие как язычная извилина, из поздних дорсальных (действие) и вентральных (восприятие) зрительных потоков, а также из слуховой ассоциации коры. Проекции обратной связи также наблюдались в опоссуме непосредственно от слуховой ассоциации коры к V1. Это последнее наблюдение в настоящее время высвечивает споры в нейробиологическом сообществе. Sadato et al. (2004) пришли к выводу, что в соответствии с Bernstein et al. (2002), что первичная слуховая кора (A1) функционально отличалась от ассоциативной слуховой коры тем, что не имела никакого взаимодействия со зрительной модальностью. Таким образом, они пришли к выводу, что на A1 вообще не будет влиять кросс-модальная пластичность . Это согласуется с утверждением Джонса и Пауэлла (1970) о том, что первичные сенсорные области связаны только с другими областями той же модальности.

Напротив, дорсальный слуховой путь, выступающий из височной доли, в значительной степени связан с обработкой пространственной информации и содержит рецептивные поля, которые топографически организованы. Волокна из этой области проецируются непосредственно на нейроны, управляющие соответствующими рецептивными полями в V1. Перцептивные последствия этого еще не были подтверждены эмпирически. Однако можно предположить, что эти проекции могут быть предвестниками повышенной остроты зрения и акцента зрительных стимулов в соответствующих областях перцептивного пространства. Следовательно, это открытие отвергает гипотезу Джонса и Пауэлла (1970) и, таким образом, находится в противоречии с Sadato et al. s (2004) выводы. Разрешение этого несоответствия включает возможность того, что первичные сенсорные области нельзя классифицировать как единую группу, и, следовательно, они могут намного больше отличаться от того, что считалось ранее.

Мультисенсорный синдром с симметричной билатеральностью, охарактеризованный Гонсало и названный этим автором `` центральным синдромом коры '', возник в результате одностороннего теменно-затылочного коркового поражения, равноудаленного от зрительной, тактильной и слуховой проекционных зон (середина зоны 19). , передняя часть области 18 и самая задняя часть области 39, в терминологии Бродмана), которая называлась "центральной зоной". Градация, наблюдаемая между синдромами, привела к тому, что автор предложил схему функционального градиента, в которой специфичность коры распределяется с непрерывным изменением, перекрытие конкретных градиентов будет высоким или максимальным в этой "центральной зоне".

Для окончательного решения необходимы дальнейшие исследования.

Лобная доля

Зона F4 у макак

Зона F5 у макак

Полисенсорная зона премоторной коры (ПЗ) у макак

Затылочная доля

Первичная зрительная кора (V1)

Лингвальная извилина у человека

Боковой затылочный комплекс (LOC), включая латеральную затылочную тактильную визуальную зону (LOtv)

Теменная доля

Вентральная интрапариетальная борозда (VIP) у макак

Боковая интрапариетальная борозда (LIP) у макак

Зона 7б в макаках

Вторая соматосенсорная кора (SII)

Височная доля

Первичная слуховая кора (A1)

Верхняя височная кора (STG / STS / PT) Известно, что аудиовизуальные кросс-модальные взаимодействия происходят в ассоциативной слуховой коре, которая расположена непосредственно ниже сильвиевой щели в височной доле. Пластичность наблюдалась в верхней височной извилине (STG) Petitto et al. (2000). Здесь было обнаружено, что STG был более активен во время стимуляции у коренных глухих подписывающих лиц по сравнению с теми, кто не слышал. Одновременно дальнейшие исследования выявили различия в активации Planum temporale (PT) в ответ на неязыковые движения губ между слышащими и глухими; а также прогрессивно увеличивающаяся активация коры слуховых ассоциаций по мере того, как ранее глухие участники приобретают слуховой опыт с помощью кохлеарного имплантата.

Передняя эктозильвиевая борозда (AES) у кошек

Ростральная боковая надсильвиевая борозда (rLS) у кошек

Корково-подкорковые взаимодействия

Наиболее значимое взаимодействие между этими двумя системами (кортикотектальные взаимодействия) - это связь между передней эктозильвиевой бороздой (AES), которая находится на стыке теменной, височной и лобной долей, и SC. AES разделен на три унимодальных региона с мультисенсорными нейронами на стыках между этими участками. (Цзян и Штейн, 2003). Нейроны из унимодальных регионов проецируются в глубокие слои SC и влияют на эффект мультипликативной интеграции. То есть, хотя они могут получать входные данные от всех модальностей как обычно, SC не может усиливать или подавлять эффект мультисенсорной стимуляции без входа от AES.

Одновременно мультисенсорные нейроны AES, хотя также интегрально связаны с унимодальными нейронами AES, не связаны напрямую с SC. Этот паттерн деления отражается в других областях коры, что приводит к наблюдению, что кортикальная и тектальная мультисенсорные системы в некоторой степени диссоциированы. Стейн, Лондон, Уилкинсон и Прайс (1996) проанализировали воспринимаемую яркость светодиода в контексте пространственно несопоставимых слуховых отвлекающих факторов различных типов. Важным открытием было то, что звук увеличивал воспринимаемую яркость света, независимо от их относительного пространственного положения, при условии, что изображение света проецировалось на ямку. Здесь очевидное отсутствие пространственного правила еще больше различает корковые и тектальные мультисенсорные нейроны. Существует мало эмпирических данных, подтверждающих эту дихотомию. Тем не менее, нейроны коры, управляющие восприятием, и отдельная подкорковая система, управляющая действием (ориентировочное поведение), являются синонимами гипотезы действия восприятия визуального потока. Прежде чем можно будет сделать какие-либо существенные претензии, необходимо дальнейшее исследование в этой области.

Двойные мультисенсорные маршруты "что" и "где"

Исследования предполагают существование двух мультисенсорных маршрутов «что» и «где». « Что» путь идентификации личности вещей , связанных с площадью Бродманной площадью 9 в правой нижней лобной извилине и правой средней лобной извилине , Brodmann область 13 и Brodmann область 45 в правом островке -inferior лобной области извилины, и площадь Brodmann 13 билатерально в островок. Маршрут «где» определяет их пространственные атрибуты, включая зону 40 Бродмана в правой и левой нижней теменной доле и зону 7 Бродмана в правом предклинье - верхнюю теменную долю и зону 7 Бродмана в левой верхней теменной доле.

Развитие мультисенсорных операций

Теории развития

Все виды, оснащенные множественными сенсорными системами, используют их интегрально для достижения действия и восприятия. Однако у большинства видов, особенно у высших млекопитающих и людей, способность к интеграции развивается параллельно с физической и когнитивной зрелостью. Дети до определенного возраста не демонстрируют зрелых моделей интеграции. Классически были выдвинуты две противоположные точки зрения, которые являются принципиально современными проявлениями дихотомии нативистов и эмпириков. Интеграционная (эмпирическая) точка зрения утверждает, что при рождении сенсорные модальности вообще не связаны. Следовательно, только через активное исследование в нервной системе могут произойти пластические изменения, инициирующие целостное восприятие и действия. И наоборот, теория дифференциации (нативистская) утверждает, что молодая нервная система сильно взаимосвязана; и что во время разработки модальности постепенно дифференцируются, поскольку релевантные связи репетируются, а нерелевантные отбрасываются.

Используя SC в качестве модели, можно проанализировать природу этой дихотомии. У новорожденной кошки глубокие слои СК содержат только нейроны, отвечающие на соматосенсорную модальность. В течение недели начинают появляться слуховые нейроны, но только через две недели после рождения появляются первые мультисенсорные нейроны. Дальнейшие изменения продолжаются с появлением зрительных нейронов через три недели, пока SC не достигнет своей полностью зрелой структуры через три-четыре месяца. Одновременно у видов обезьян новорожденные наделены значительным набором мультисенсорных клеток; однако, как и у кошек, эффект интеграции проявляется гораздо позже. Считается, что эта задержка является результатом относительно более медленного развития корковых структур, включая AES; что, как указано выше, необходимо для существования эффекта интеграции.

Кроме того, Уоллес (2004) обнаружил, что кошки, выросшие в условиях недостатка света, имели сильно недоразвитые рецептивные поля зрения в глубоких слоях SC. Хотя было показано, что размер рецептивного поля уменьшается с возрастом, вышеприведенное открытие предполагает, что интеграция в SC является функцией опыта. Тем не менее, существование зрительных мультисенсорных нейронов, несмотря на полное отсутствие визуального опыта, подчеркивает очевидную актуальность нативистских точек зрения. Мультисенсорное развитие в коре головного мозга изучено в меньшей степени, однако исследование, подобное представленному выше, было выполнено на кошках, у которых были перерезаны зрительные нервы. Эти кошки продемонстрировали заметное улучшение их способности локализовать раздражители посредством прослушивания; и, следовательно, также показали повышенную нейронную связь между V1 и слуховой корой. Такая пластичность в раннем детстве способствует большей приспособляемости и, следовательно, более нормальному развитию в других сферах для людей с сенсорным дефицитом.

Напротив, после начального периода формирования SC, по-видимому, не проявляет какой-либо нервной пластичности. Несмотря на это, известно, что в ориентационном поведении существует долгое привыкание и сенсибилизация. Эта кажущаяся пластичность функций объясняется адаптируемостью AES. То есть, хотя нейроны в SC имеют фиксированную величину выходного сигнала на единицу входного сигнала и по существу управляют ответом «все или ничего», уровень нейронного возбуждения может быть более точно настроен путем изменения входных данных от AES.

Хотя есть свидетельства в пользу любой точки зрения дихотомии интеграции / дифференциации, значительный объем доказательств также существует для комбинации факторов с обеих точек зрения. Таким образом, аналогично более широкому аргументу нативистов / эмпириков, очевидно, что существует не дихотомия, а континуум, так что гипотезы интеграции и дифференциации являются крайностями на обоих концах.

Психофизическое развитие интеграции

Немногое известно о развитии способности интегрировать несколько оценок, таких как зрение и осязание. Некоторые мультисенсорные способности присутствуют с раннего младенчества, но только в возрасте восьми лет и старше дети начинают использовать несколько методов для уменьшения сенсорной неопределенности.

Одно исследование показало, что кросс-модальная визуальная и слуховая интеграция присутствует в течение 1 года жизни. В этом исследовании измерялось время отклика для ориентации на источник. Младенцы в возрасте 8–10 месяцев показали значительно меньшее время отклика, когда источник был представлен как через визуальную, так и через слуховую информацию, по сравнению с одним способом . Однако у младенцев не наблюдалось такого изменения времени реакции на эти различные условия. Действительно, результаты исследования показывают, что дети потенциально обладают способностью интегрировать сенсорные источники в любом возрасте. Однако в некоторых случаях, например, при визуальных подсказках , интермодальной интеграции избегают.
Другое исследование показало, что кросс-модальная интеграция осязания и зрения для различения размера и ориентации доступна как минимум с 8-летнего возраста. Для возрастных групп до интеграции одно чувство доминирует в зависимости от выделяемой характеристики (см. Визуальное преобладание ).

Исследование, изучающее сенсорную интеграцию в рамках одной модальности ( видения ), показало, что она не может быть установлена ​​до 12 лет и старше. В этом конкретном исследовании оценивалась интеграция диспаратности и текстурных сигналов для устранения уклона поверхности. Хотя более молодые возрастные группы показали несколько лучшую производительность при объединении сигналов несоответствия и текстуры по сравнению с использованием только сигналов несоответствия или текстуры, эта разница не была статистически значимой. У взрослых сенсорная интеграция может быть обязательной, что означает, что у них больше нет доступа к отдельным сенсорным источникам.

Признавая эти вариации, было выдвинуто множество гипотез, чтобы отразить, почему эти наблюдения зависят от задачи. Учитывая, что разные чувства развиваются с разной скоростью, было высказано предположение, что кросс-модальная интеграция не появится, пока обе модальности не достигнут зрелости. Человеческое тело претерпевает значительные физические изменения в детстве. Наблюдается не только рост в размере и росте (влияющий на высоту просмотра), но также изменение межглазного расстояния и длины глазного яблока . Следовательно, сенсорные сигналы необходимо постоянно переоценивать, чтобы оценить эти различные физиологические изменения. Некоторая поддержка исходит от исследований на животных, изучающих нейробиологию интеграции. Взрослые обезьяны имеют глубокие между нейронными связями в пределах двухолмия обеспечивая сильную, ускоренную зрительно-слуховую интеграцию. Молодые животные, напротив, не имеют этого улучшения до тех пор, пока полностью не разовьются унимодальные свойства.

Кроме того, чтобы рационализировать сенсорное доминирование, Gori et al. (2008) утверждает, что мозг использует самый прямой источник информации во время сенсорной незрелости. В этом случае ориентация - это прежде всего визуальная характеристика. Его можно получить непосредственно из изображения объекта, которое формируется на сетчатке , независимо от других визуальных факторов. На самом деле, данные показывают , что функциональное свойство нейронов в пределах приматов зрительных кортикальных являются их различение ориентации. В отличие от этого, суждения о тактильной ориентации восстанавливаются с помощью совместных паттерновых стимулов, очевидно, косвенного источника, чувствительного к помехам. Точно так же, когда речь идет о размере, тактильная информация, исходящая от положения пальцев, оказывается более быстрой. В качестве альтернативы восприятие визуального размера должно быть вычислено с использованием таких параметров, как наклон и расстояние . Учитывая это, сенсорное доминирование - полезный инстинкт, помогающий при калибровке. Во время сенсорной незрелости можно использовать более простой и надежный источник информации для настройки точности альтернативного источника. Последующая работа Gori et al. (2012) показали, что в любом возрасте восприятие размера зрения почти идеально при просмотре объектов в тактильном рабочем пространстве (то есть на расстоянии вытянутой руки). Однако систематические ошибки восприятия возникали, когда объект находился за пределами этой зоны. Дети младше 14 лет склонны недооценивать размер объекта, а взрослые - переоценивать. Однако, если объект был возвращен в тактильное рабочее пространство, эти визуальные искажения исчезли. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что тактильная информация может способствовать визуальному восприятию. Следовательно, если источники используются для перекрестной калибровки, они не могут быть объединены (интегрированы). Сохранение доступа к индивидуальным оценкам - это компромисс между дополнительной пластичностью , а не точностью, что может быть полезно для развивающегося организма в ретроспективе.

С другой стороны, Эрнст (2008) утверждает, что эффективная интеграция изначально основана на установлении соответствия - какие сенсорные сигналы принадлежат друг другу. Действительно, исследования показали, что зрительно-тактильная интеграция не удается у взрослых, когда существует воспринимаемое пространственное разделение, что свидетельствует о том, что сенсорная информация исходит от разных целей. Кроме того, если разделение можно объяснить, например, при просмотре объекта через зеркало , интеграция восстанавливается и даже может быть оптимальной. Эрнст (2008) предполагает, что взрослые могут получить эти знания из предыдущего опыта, чтобы быстро определить, какие сенсорные источники отображают одну и ту же цель, но маленькие дети могут иметь дефицит в этой области. Когда накопится достаточный банк опыта, в их поведение можно будет внести уверенность в правильной интеграции сенсорных сигналов.

Наконец, Нардини и др. (2010) недавно выдвинули гипотезу, что маленькие дети оптимизировали свое сенсорное восприятие скорости, а не точности. Когда информация представлена ​​в двух формах, дети могут получить оценку из самого быстрого доступного источника, впоследствии игнорируя альтернативный, даже если он содержит избыточную информацию. Нардини и др. (2010) приводят доказательства того, что латентность реакции у детей (в возрасте 6 лет) значительно ниже, когда стимулы предъявляются в виде нескольких сигналов, а не в условиях одного сигнала. И наоборот, у взрослых не наблюдалось изменений между этими состояниями. Действительно, взрослые демонстрируют обязательное сочетание сигналов, поэтому они всегда могут стремиться только к максимальной точности. Однако общие средние задержки для детей были не выше, чем для взрослых, что говорит о том, что оптимизация скорости просто позволяет им идти в ногу со зрелым темпом. Учитывая спешку реальных событий, эта стратегия может оказаться необходимой, чтобы противодействовать общей более медленной обработке детей и поддерживать эффективную связь между видением и действием. В конечном итоге развивающаяся сенсорная система может предпочтительно адаптироваться к различным целям - скорости и обнаружению сенсорных конфликтов - типичным для объективного обучения.

Позднее развитие эффективной интеграции также исследовалось с вычислительной точки зрения. Daee et al. (2014) показали, что наличие одного доминирующего сенсорного источника в раннем возрасте, а не интеграция всех источников, способствует общему развитию кросс-модальных интеграций.

Приложения

Протез

Разработчики протезов должны тщательно учитывать природу изменения размерности сенсомоторной передачи сигналов от и к ЦНС при разработке протезов. Как сообщается в литературе, передача нейронных сигналов от ЦНС к моторам организована таким образом, что размерность сигналов постепенно увеличивается по мере приближения к мышцам, что также называется мышечной синергетикой. С другой стороны, по тому же принципу, но в противоположном порядке, размерности сигналов от сенсорных рецепторов постепенно интегрируются, что также называется сенсорной синергией, по мере приближения к ЦНС. Эта сигнальная формация, похожая на галстук-бабочку, позволяет ЦНС обрабатывать только абстрактную, но ценную информацию. Такой процесс снизит сложность данных, устранит шумы и гарантирует ЦНС оптимальное потребление энергии. Хотя текущие коммерчески доступные протезные устройства в основном ориентированы на реализацию двигательной стороны, просто используют датчики ЭМГ для переключения между различными состояниями активации протеза. В очень ограниченных работах предложена система, включающая интеграцию сенсорной стороны. Интеграция тактильного ощущения и проприоцепции считается важной для реализации способности воспринимать воздействие окружающей среды.

Визуальная реабилитация

Также было показано, что мультисенсорная интеграция улучшает зрительную гемианопсию. Благодаря повторному предъявлению мультисенсорных стимулов в слепом полуполе способность реагировать на чисто зрительные стимулы постепенно возвращается к этому полушарию, от центрального к периферическому. Эти преимущества сохраняются даже после прекращения явной мультисенсорной тренировки.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Kujala, T .; Alho, K .; Huotilainen, M .; Ilmoniemi, RJ .; Lehtokoski, A .; Leinonen, A .; Rinne, T .; и другие. (Март 1997 г.). «Электрофизиологические доказательства кросс-модальной пластичности у людей с ранней и поздней слепотой». Психофизиология . 34 (2): 213–6. DOI : 10.1111 / j.1469-8986.1997.tb02134.x . PMID  9090272 .
  • Pascual-Leone, A .; Теорет, Н .; и другие. (2006). Мортон Хеллер; Соледад Бальестерос (ред.). Роль зрительной коры в тактильной обработке: метамодальный мозг . Осязание и слепота: психология и нейробиология . Махва, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум Ассошиэйтс. ISBN 9780805847260. OCLC  6124743 .
  • Уоллес, Марк; Мюррей, Мика Мидделманн (2012). Нейронные основы мультисенсорных процессов (рубежи нейробиологии) . Бока-Ратон: CRC Press. ISBN 978-1-4398-1217-4. OCLC  707710852 .

внешние ссылки