Мутуализм (биология) - Mutualism (biology)

Колибри бражник пьет из Dianthus , опыление является классическим примером мутуализма.

Мутуализм описывает экологическое взаимодействие между двумя или более видами, при котором каждый вид имеет чистую выгоду. Мутуализм - это распространенный тип экологического взаимодействия. Яркие примеры включают большинство сосудистых растений, участвующих в мутуалистическом взаимодействии с микоризами , цветковые растения, опыляемые животными, сосудистые растения, распространяемые животными, и кораллы с зооксантеллами , среди многих других. Мутуализм можно противопоставить межвидовой конкуренции , в которой каждый вид испытывает пониженную приспособленность и эксплуатацию , или паразитизм , при котором один вид получает выгоду за «счет» другого.

Термин « мутуализм» был введен Пьером-Жозефом ван Бенеденом в его книге «Паразиты животных и товарищи» 1876 года для обозначения «взаимопомощи между видами».

Мутуализм часто смешивают с двумя другими типами экологических явлений: сотрудничеством и симбиозом . Кооперация чаще всего относится к увеличению приспособленности посредством внутривидовых (внутривидовых) взаимодействий, хотя она использовалась (особенно в прошлом) для обозначения мутуалистических взаимодействий, а иногда и для обозначения мутуалистических взаимодействий, которые не являются обязательными. Симбиоз включает в себя два вида, живущих в тесном физическом контакте в течение длительного периода своего существования, и может быть мутуалистическим, паразитическим или комменсальным , поэтому симбиотические отношения не всегда мутуалистичны, а мутуалистические взаимодействия не всегда симбиотичны. Несмотря на различное определение мутуалистических взаимодействий и симбиоза, мутуалистические взаимодействия и симбиоз в значительной степени использовались взаимозаменяемо в прошлом, и путаница в их использовании сохраняется.

Мутуализм играет ключевую роль в экологии и эволюции . Например, мутуалистические взаимодействия жизненно важны для функционирования наземных экосистем, поскольку около 80% видов наземных растений полагаются на микоризные отношения с грибами, чтобы обеспечить их неорганическими соединениями и микроэлементами. В качестве другого примера, оценка растений тропических лесов с взаимным распределением семян с животными колеблется по крайней мере от 70–93,5%. Вдобавок считается, что мутуализм стимулировал эволюцию большей части наблюдаемого нами биологического разнообразия, например цветочных форм (важных для мутуализма опыления ) и совместной эволюции между группами видов. Мутуализм также был связан с основными эволюционными событиями, такими как эволюция эукариотической клетки ( Симбиогенез ) или заселение земли растениями в ассоциации с микоризными грибами.

Несмотря на важность мутуализма как в эволюции, так и в экологии, некоторые авторы утверждали, что мутуализм менее изучен, чем другие межвидовые взаимодействия, такие как хищничество или паразитизм, при этом главным аргументом является меньшее посвящение учебников экологии и биологии мутуализму. Другие авторы утверждали, что это не так при рассмотрении первичной исследовательской литературы.

Типы

Ресурс-ресурсные отношения

Мутуалистические отношения можно рассматривать как одну из форм «биологического бартера» в микоризных ассоциациях между растительными корнями и грибами , причем растение обеспечивает углеводы к грибку в обмен на главным образом фосфат , но и азотистых соединения. Другие примеры включают бактерии ризобии, которые связывают азот бобовых растений (семейство Fabaceae) в обмен на энергосодержащие углеводы .

Сервисно-ресурсные отношения

Отношения между сервисом и ресурсом - обычное дело. Три важных типа - это опыление, чистящий симбиоз и зоохория.

При опылении растение обменивает пищевые ресурсы в виде нектара или пыльцы для распространения пыльцы.

Фагофилы питаются (ресурс) эктопаразитами , тем самым обеспечивая защиту от вредителей, например, при очистке симбиоза . Elacatinus и Gobiosoma , роды бычков , питаются эктопаразитами своих клиентов во время их очистки.

Зоохория - это распространение семян растений животными. Это похоже на опыление в том смысле, что растение производит пищевые ресурсы (например, мясистые плоды, переизбыток семян) для животных, которые распространяют семена (услуга).

Другой тип - защита от тлей от муравьев, при которой тля продает богатую сахаром падь (побочный продукт их способа питания соком растений ) в обмен на защиту от хищников, таких как божьи коровки .

Сервис-сервисные отношения

Рыба-клоун Ocellaris и морские анемоны Риттера живут в симбиозе взаимных услуг и услуг: рыба отгоняет рыбу- бабочки, а щупальца анемона защищают рыбу от хищников.

Строгие взаимодействия между сервисом и сервисом очень редки по далеко не ясным причинам. Одним из примеров является взаимосвязь между морскими анемонами и анемонами в семействе Pomacentridae : анемоны обеспечивают рыбе защиту от хищников (которые не переносят укусов щупалец анемона), а рыбы защищают анемонов от рыб- бабочек (семейство Chaetodontidae ), которые есть анемоны. Однако, как и многие мутуализмы, у этого есть более чем один аспект: в мутуализме анемон-рыба-анемон отработанный аммиак рыбы питает симбиотические водоросли, которые находятся в щупальцах анемона. Следовательно, то, что кажется мутуализмом сервис-сервис, на самом деле имеет компонент сервис-ресурс. Второй пример - взаимосвязь между некоторыми муравьями из рода Pseudomyrmex и деревьями из рода Acacia , такими как свистящий шип и акация мегафона . Муравьи гнездятся внутри шипов завода. В обмен на укрытие муравьи защищают акации от нападения травоядных животных (которые они часто едят, привнося ресурсный компонент в отношения между службой и службой) и конкуренции со стороны других растений, обрезая растительность, которая могла бы затенять акацию. Кроме того, присутствует еще один компонент служебных ресурсов, поскольку муравьи регулярно питаются богатыми липидами пищевыми телами, называемыми тельцами Бельта, которые находятся на растении акации .

В неотропах муравей Myrmelachista schumanni устраивает свои гнезда в специальных полостях в Duroia hirsute . Окрестные растения, принадлежащие к другим видам, убивают муравьиной кислотой . Это селективное садоводство может быть настолько агрессивным, что на небольших участках тропического леса преобладает Duroia hirsute . Эти своеобразные участки местные жители называют « дьявольскими садами ».

В некоторых из этих отношений стоимость защиты муравья может быть довольно высокой. Cordia sp. деревья в тропических лесах Амазонки являются своего рода партнерством с Allomerus sp. муравьи, которые вьют гнезда в модифицированных листьях. Чтобы увеличить доступное жизненное пространство, муравьи разрушают цветочные почки дерева. Цветы отмирают, а вместо них развиваются листья, предоставляя муравьям больше жилищ. Другой вид Allomerus sp. муравей живет с Hirtella sp. дерево в тех же лесах, но в этих отношениях дерево перевернуло стол на муравьев. Когда дерево готово к цветению, муравей, обитающий на определенных ветвях, начинает увядать и сжиматься, заставляя обитателей бежать, оставляя цветы дерева развиваться свободными от нападения муравьев.

Термин «видовая группа» может использоваться для описания способа, которым отдельные организмы группируются вместе. В этом не таксономическом контексте можно ссылаться на «группы одного вида» и «группы смешанного вида». В то время как группы одного вида являются нормой, примеров групп смешанного вида предостаточно. Например, зебра ( Equus burchelli ) и антилопа гну ( Connochaetes taurinus ) могут оставаться в ассоциации в периоды миграции на большие расстояния через Серенгети в качестве стратегии борьбы с хищниками. Cercopithecus mitis и Cercopithecus ascanius , виды обезьян в лесу Какамега в Кении , могут находиться в непосредственной близости и путешествовать по тем же маршрутам через лес на период до 12 часов. Эти смешанные виды не могут быть объяснены совпадением проживания в одной и той же среде обитания. Скорее, они создаются активным поведенческим выбором хотя бы одного из рассматриваемых видов.

Математическое моделирование

Математические трактовки мутуализмов, как и изучение мутуализмов в целом, отстают от подходов к взаимодействию хищника или хищника-жертвы, потребителя-ресурса. В моделях взаимопонимания термины «тип I» и «тип II» функциональные реакции относятся к линейным и насыщающим отношениям, соответственно, между выгодой, предоставляемой особи вида 1 ( ось y ), от плотности вида 2 ( x -ось).

Функциональный ответ типа I

Одна из простейших структур для моделирования межвидовых взаимодействий - это уравнения Лотки – Вольтерра . В этой модели изменение плотности населения двух мутуалистов количественно выражается как:

куда

  • = плотность населения.
  • = собственный темп роста населения.
  • = отрицательный эффект внутривидовой скученности.
  • = благотворное влияние плотности мутуалистического партнера.

По сути, мутуализм - это уравнение логистического роста + мутуалистическое взаимодействие. Член мутуалистического взаимодействия представляет собой увеличение прироста популяции первого вида в результате присутствия большего числа видов второго и наоборот. Поскольку мутуалистический термин всегда положителен, это может привести к нереалистичному неограниченному росту, как это происходит с простой моделью. Итак, важно включить механизм насыщения, чтобы избежать проблемы.

Функциональный ответ типа II

В 1989 году Дэвид Гамильтон Райт модифицировал уравнения Лотки – Вольтерры , добавив новый член βM / K , чтобы обозначить мутуалистические отношения. Райт также рассмотрел концепцию насыщения, что означает, что с более высокой плотностью уменьшается выгода от дальнейшего увеличения мутуалистического населения. Без насыщения плотность видов будет расти бесконечно. Поскольку это невозможно из-за ограничений окружающей среды и пропускной способности, модель, включающая насыщение, будет более точной. Математическая теория Райта основана на предпосылке простой двухвидовой модели мутуализма, в которой преимущества мутуализма становятся насыщенными из-за ограничений, накладываемых управлением временем. Райт определяет время обработки как время, необходимое для обработки продукта питания, от начального взаимодействия до начала поиска новых продуктов питания, и предполагает, что обработка продуктов питания и поиск продуктов питания исключают друг друга. Мутуалисты, демонстрирующие пищевое поведение, сталкиваются с ограничениями по времени обращения с ними. Мутуализм можно ассоциировать с симбиозом.

Управление временными взаимодействиями В 1959 году К. С. Холлинг провел свой классический эксперимент с диском, в котором предполагалось следующее: (1) количество захваченных продуктов питания пропорционально отведенному времени на поиск ; и (2), что существует переменная времени обработки, которая существует отдельно от понятия времени поиска. Затем он разработал уравнение функциональной реакции типа II , которое показало, что скорость кормления эквивалентна

куда,

  • a = мгновенная скорость обнаружения
  • x = плотность пищевых продуктов
  • T H = время обработки

Уравнение, которое включает в себя функциональную реакцию и взаимопонимание типа II:

куда

  • N и M = плотности двух мутуалистов
  • r = собственная скорость увеличения N
  • c = коэффициент, измеряющий отрицательное внутривидовое взаимодействие. Это эквивалентно обратной величине пропускной способности 1 / K для N в логистическом уравнении .
  • a = мгновенная скорость обнаружения
  • b = коэффициент преобразования встреч с M в новые единицы N

или, что то же самое,

куда

  • X = 1 / a T H
  • β = b / T H

Эта модель наиболее эффективно применяется к свободноживущим видам, которые сталкиваются с рядом особей мутуалистической части в ходе своего существования. Райт отмечает, что модели биологического мутуализма имеют тенденцию быть подобными качественно, поскольку представленные изоклины обычно имеют положительный убывающий наклон и , в общем, схожие диаграммы изоклин. Мутуалистические взаимодействия лучше всего визуализировать как изоклины с положительным наклоном, что можно объяснить тем фактом, что насыщенность выгод, связанных с мутуализмом, или ограничения, создаваемые внешними факторами, способствуют уменьшению наклона.

Функциональный ответ типа II , визуализируются в виде графика против М .

Структура сетей

Было обнаружено, что мутуалистические сети, образованные взаимодействием растений и опылителей, имеют схожую структуру в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. Структура этих мутуалистических сетей может иметь серьезные последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия, а также на способность сообществ оплодотворять.

Математические модели, которые исследуют последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, предполагают, что конкретный способ организации сетей растений-опылителей сводит к минимуму конкуренцию между опылителями, уменьшает распространение косвенных эффектов и, таким образом, повышает стабильность экосистемы и может даже привести к сильная косвенная поддержка опылителей в суровых условиях. Это означает, что виды опылителей вместе могут выжить в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей погибают одновременно, когда условия достигают критической точки. Этот одновременный коллапс происходит потому, что виды опылителей зависят друг от друга при выживании в сложных условиях.

Такой коллапс в масштабах всего сообщества с участием многих видов опылителей может произойти внезапно, когда все более суровые условия пройдут критическую точку, и восстановление после такого коллапса может оказаться нелегким. Улучшение условий, необходимых для восстановления опылителей, может быть значительно больше, чем улучшение, необходимое для возвращения к условиям, при которых сообщество опылителей разрушилось.

Люди

Собаки и овцы были одними из первых прирученных животных .

Люди вовлечены во взаимные отношения с другими видами: их кишечная флора необходима для эффективного пищеварения . Зараженности вшей могут быть полезными для людей путем поддержания иммунного ответа , который помогает уменьшить угрозу тела вшей , понесенные летальных заболевания.

Некоторые отношения между людьми и домашними животными и растениями в разной степени мутуалистичны. Например, сельскохозяйственные сорта кукурузы служат пищей для людей и не могут воспроизводиться без вмешательства человека, потому что листовая оболочка не раскрывается, а семенная головка («кукуруза в початках») не разбивается, чтобы разбросать семена естественным образом.

В традиционном сельском хозяйстве некоторые растения имеют мутуалистические растения-компаньоны , обеспечивая друг другу укрытие, плодородие почвы и / или естественную борьбу с вредителями . Например, из фасоли можно вырастить стебли кукурузы в виде решетки, фиксируя азот в почве для кукурузы - явление, которое используется в сельском хозяйстве «Три сестры» .

Один исследователь предположил, что ключевым преимуществом Homo sapiens перед неандертальцами в конкуренции за аналогичные места обитания является мутуализм первого по отношению к собакам.

Эволюция мутуализма

Нарушение мутуализма

Мутуализмы не статичны и могут быть потеряны в процессе эволюции. Сакс и Симмс (2006) предполагают, что это может происходить четырьмя основными путями:

  1. Один мутуалист переходит к паразитизму и больше не приносит пользы своему партнеру, например, головному мозгу.
  2. Один партнер отказывается от мутуализма и живет автономно
  3. Один партнер может вымереть
  4. Партнер может быть переведен на другой вид

Есть много примеров краха мутуализма. Например, линии растений, населяющие среду, богатую питательными веществами, эволюционно отказывались от микоризных мутуализмов много раз независимо друг от друга.

Измерение и определение мутуализма

Измерение точной выгоды от приспособленности для особей, находящихся в мутуалистических отношениях, не всегда просто, особенно когда особи могут получать выгоды от множества видов, например, от большинства мутуализмов растений- опылителей . Поэтому принято классифицировать мутуализмы в зависимости от близости ассоциации, используя такие термины, как обязательный и факультативный . Однако определение «близости» также проблематично. Это может относиться к взаимной зависимости (виды не могут жить друг без друга) или к биологической близости отношений в отношении физической близости ( например , один вид живет в тканях другого вида).

Смотрите также

использованная литература

Дальнейшие ссылки

дальнейшее чтение