Opiliones - Opiliones

Opiliones Временной диапазон: 410–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Ранний девон - голоцен
Hadrobunus grandis демонстрирует строение тела и длинные ноги: одна пара глаз и широко соединенная тагма тела отличают его от похожих на вид паукообразных.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Класс:	Арахнида
Порядок:	Opiliones Sundevall , 1833 г.
Подзаказы
Цифофтальм Eupnoi Одышка Laniatores Тетрофтальмы
Разнообразие
5 подотрядов,> 6650 видов

В Opiliones (ранее Phalangida) являются порядок из паукообразных просторечии известный как Harvestmen , комбайны , или папочку Longlegs . По состоянию на апрель 2017 года во всем мире было обнаружено более 6650 видов уборщиков урожая, хотя общее количество сохранившихся видов может превышать 10000. Порядок Opiliones включает в себя пять подотряда: Cyphophthalmi , Eupnoi , Dyspnoi , Laniatores и Tetrophthalmi , которые были названы в 2014 году.

Представители каждого из ныне существующих подотрядов встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды .

Хорошо сохранившиеся окаменелости были найдены в кремнях Рини возрастом 400 миллионов лет в Шотландии и в породах возрастом 305 миллионов лет во Франции. Эти окаменелости выглядят на удивление современными, что указывает на то, что их основная форма тела сформировалась очень рано и, по крайней мере, в некоторых таксонах, с тех пор мало изменилась.

Их филогенетическое положение внутри паукообразных оспаривается; их ближайшими родственниками могут быть клещи ( Acari ) или Novogenuata ( Scorpiones , Pseudoscorpiones и Solifugae ). Хотя внешне они похожи и часто ошибочно идентифицируются как пауки (отряд Araneae ), Opiliones представляют собой отдельный отряд, который не имеет близкого родства с пауками. Их легко отличить от длинноногих пауков по сросшимся участкам тела и одной паре глаз в середине головогруди . У пауков отчетливый брюшко, которое отделено от головогруди перетяжкой, и у них есть от трех до четырех пар глаз, обычно по краям головогруди.

Носители английского языка могут в просторечии называть виды Opiliones «папа длинноногие» или «длинноногие дедушки», но это имя также используется для двух других отдаленно родственных групп членистоногих , журавлиных мух семейства Tipulidae и подвальных пауков семейства Pholcidae, скорее всего, из-за их схожего внешнего вида. Сборщиков урожая также называют «пауками-пастухами» из-за того, что их необычно длинные ноги напомнили наблюдателям о том, как некоторые европейские пастухи использовали ходули, чтобы лучше наблюдать за своими блуждающими стадами на расстоянии.

Описание

Тропический уборщик ( Pachyloidellus goliath )

Северо - Европейский сенокосец ( Leiobunum rotundum ) тело

Воспроизвести медиа

Сборщики урожая (Opiliones sp.) Сняты в Гессене, Германия.

Opiliones известны тем, что у них исключительно длинные ноги по сравнению с их размером тела; однако некоторые виды коротконогие. Как и у всех паукообразных, тело Opiliones имеет две тагматы : переднюю головогрудь или просому и заднюю 10-сегментную брюшную полость или опистосому . Наиболее легко различимое различие между сенокосцами и пауками состоит в том, что у сенокосцев связь между головогрудью и брюшком широкая, так что тело представляет собой единую овальную структуру. Другие отличия включают тот факт, что у Opiliones нет ядовитых желез в хелицерах , поэтому они не представляют опасности для человека.

У них также нет шелковых желез, и поэтому они не строят паутины. В некоторых высоко производных видах, первые пяти брюшных сегменты слиты в спинной щит называется скутумом , который в большинстве таких видов конденсирован с панцирем . Некоторые из таких Opiliones имеют этот щит только у мужчин. У некоторых видов уменьшены два задних брюшных сегмента. Некоторые из них разделены на поверхности медиально, образуя две пластины рядом друг с другом. Вторая пара ног длиннее остальных и выполняет функцию усиков или щупалец. У коротконогих видов это может быть неочевидно.

Аппарат питания ( стоматотека ) отличается от большинства паукообразных тем, что Opiliones может глотать куски твердой пищи, а не только жидкости. Стоматотека образована продолжением тазиков педипальп и первой пары ног.

Большинство Opiliones, за исключением Cyphophthalmi, имеют одну пару глаз посередине головы, ориентированных вбок. Глаза у Cyphophthalmi, если они есть, расположены сбоку, рядом с озопорами. В 2014 году сообщалось об ископаемом лесозаготовителе возрастом 305 миллионов лет с двумя парами глаз. Эта находка указывает на то, что глаза Cyphophthalmi не гомологичны глазам других сборщиков урожая. Однако некоторые виды безглазые, например бразильский Caecobunus termitarum ( Grassatores ) из гнезд термитов , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) из пещер, большинство видов Cyphophthalmi и все виды Guasiniidae .

Сборщик урожая (самец Phalangium opilio ), демонстрирующий почти сросшееся расположение брюшка и головогруди, которое отличает этих паукообразных от пауков.

У сборщиков урожая есть пара просоматических защитных ароматических желез ( озопор ), которые выделяют жидкость со специфическим запахом, если их потревожить. У некоторых видов жидкость содержит ядовитые хиноны . У них нет книжных легких , и они дышат через трахеи . Между основанием четвертой пары ног и брюшком расположена пара дыхалец , по одному отверстию с каждой стороны. У более активных видов дыхальца также находятся на голенях ног. У них есть гонопоры на брюшной части головогруди, а совокупление прямое, поскольку у самцов Opiliones есть пенис , в отличие от других паукообразных. Все виды откладывают яйца .

Ноги продолжают подергиваться после того, как их отсоединили, потому что «кардиостимуляторы» расположены на концах первого длинного сегмента (бедренной кости) их ног. Эти кардиостимуляторы посылают сигналы по нервам в мышцы, чтобы разогнуть ногу, а затем нога расслабляется между сигналами. В то время как у некоторых жатвы подергиваются в течение минуты, у других было зафиксировано подергивание до часа. Было выдвинуто предположение, что подергивание действует как эволюционное преимущество, удерживая внимание хищника, пока уборщик убегает.

Типичная длина тела не превышает 7 мм (0,28 дюйма), а некоторые виды меньше 1 мм, хотя самый крупный из известных видов, Trogulus torosus ( Trogulidae ), вырастает до 22 мм (0,87 дюйма ). Размах ног у многих видов намного больше длины тела и иногда превышает 160 мм (6,3 дюйма), а в Юго-Восточной Азии - до 340 мм (13 дюймов). Большинство видов живут год.

Поведение

Сборщик урожая ест хвост сцинка

Protolophus sp. чистить ноги

Самец Phalangium opilio , демонстрирующий длинные ноги и челюсти (множество маленьких сегментов, составляющих конец каждой ноги).

Клещи, паразитирующие на уборщике

Стачное поведение в Opiliones

Многие виды всеядны , питаясь в основном мелкими насекомыми и всевозможными растительными материалами и грибами . Некоторые из них - падальщики , питающиеся мертвыми организмами, птичьим пометом и другими фекалиями . Такой широкий диапазон необычен для других паукообразных, которые обычно являются чистыми хищниками. Большинство охотников-уборщиков устраивают засаду на свою добычу, хотя встречается и активная охота. Поскольку их глаза не могут формировать образы, они используют вторую пару ног в качестве антенн для исследования окружающей среды. В отличие от большинства других паукообразных, у сборщиков урожая нет сосательного желудка или фильтрующего механизма. Скорее они глотают мелкие частицы пищи, что делает их уязвимыми для внутренних паразитов, таких как грегарины .

Хотя партеногенетические виды встречаются, большинство уроженцев размножаются половым путем . Спаривание включает в себя прямое копуляцию, а не отложение сперматофора . Самцы некоторых видов перед совокуплением предлагают секрет (брачный дар) от своих хелицер самке. Иногда самец охраняет самку после совокупления, а у многих видов самцы защищают территории. У некоторых видов самцы также демонстрируют посткопулятивное поведение, при котором самец специально ищет и трясет сенсорную ногу самки. Считается, что это соблазняет самку спариваться во второй раз.

Самки откладывают яйца из яйцеклада вскоре после спаривания или через несколько месяцев. Некоторые виды строят для этого гнезда. Уникальной особенностью уборщиков урожая является то, что некоторые виды практикуют родительскую заботу, при которой самец несет полную ответственность за охрану яиц, полученных от нескольких партнеров, часто от самок , поедающих яйца, и регулярно чистит яйца. В зависимости от обстоятельств, таких как температура, яйца могут вылупиться в любое время после первых 20 дней, примерно до полугода после кладки. Чтобы достичь зрелости, сборщики урожая проходят через четыре-восемь возрастов нимфального возраста , при этом большинство известных видов имеет шесть возрастов.

Большинство видов ведут ночной образ жизни и окрашены в оттенки коричневого, хотя известен ряд дневных видов, некоторые из которых имеют яркие узоры в желтом, зеленом и черном цветах с разнообразными красноватыми и черноватыми пятнами и сетчатыми пятнами.

Многие виды сборщиков урожая легко переносят представителей своего собственного вида, а скопления многих особей часто встречаются на охраняемых участках у воды. Эти скопления могут насчитывать 200 особей в Laniatores и более 70 000 в некоторых Eupnoi . Стачное поведение, вероятно, является стратегией против климатических факторов, но также и против хищников, сочетая эффект выделения запаха и снижая вероятность того, что какой-либо конкретный особь будет съеден.

Жнецы чистят ноги после еды, по очереди протягивая каждую ногу через челюсти.

Защита от хищников

Хищники уборщиков урожая включают в себя множество животных, в том числе некоторых млекопитающих, земноводных и других паукообразных, таких как пауки и скорпионы. Opiliones демонстрируют различные первичные и вторичные защиты от хищников, начиная от морфологических признаков, таких как бронежилеты, до поведенческих реакций на химические выделения. Некоторые из этих средств защиты были приписаны и ограничены определенными группами сборщиков урожая.

Первичная защита

Первичная защита помогает сборщикам урожая избежать встречи с потенциальным хищником и включает крипсис , апосематизм и мимикрию .

Крипсис

Особые узоры или цветные отметины на телах уборщиков могут снизить вероятность обнаружения, нарушая очертания животных или обеспечивая маскировку. Отметки на ногах могут привести к прерыванию контура ноги и потере распознавания пропорций ноги. Более темные цвета и узоры служат камуфляжем, когда остаются неподвижными. В пределах рода Leiobunum есть несколько видов с загадочной окраской, которая меняется в онтогенезе, чтобы соответствовать микроместообитанию, используемому на каждой стадии жизни. Многие виды также смогли замаскировать свое тело, покрываясь выделениями и остатками опада из листьев, найденных в их среде обитания. У некоторых хищников с твердым телом на теле растут эпизодические цианобактерии и печеночники, которые предполагают потенциальные преимущества для маскировки на большом фоне, чтобы избежать обнаружения дневными хищниками.

Апосематизм и мимикрия

Некоторые сборщики урожая имеют сложные и ярко окрашенные узоры или придатки, которые контрастируют с окраской тела, что может служить апосематическим предупреждением для потенциальных хищников. Считается, что этот механизм обычно используется в дневное время, когда они могут быть легко замечены любыми хищниками.

Другие сборщики урожая могут демонстрировать мимику, чтобы напоминать внешность других видов. У некоторых особей Gonyleptidae, производящих прозрачные выделения, на панцирях есть оранжевые отметины . Это может иметь апосематическую роль, имитируя окраску выделений желез двух других видов, продуцирующих хинон. Мимикрия ( мюллерова мимикрия ), происходящая между бразильскими сборщиками урожая, похожими на других, может быть объяснена конвергентной эволюцией .

Вторичная защита

Вторичная защита позволяет собирателям сбежать и выжить от хищника после прямого или косвенного контакта, включая танатоз , замораживание , подпрыгивание, аутотомию , бегство, стридуляцию , возмездие и химические выделения.

Танатоз

Некоторые животные реагируют на нападения, симулируя явную смерть, чтобы избежать обнаружения или дальнейших нападений. Пауки, такие как пауки, практикуют этот механизм, когда им угрожают, или даже чтобы избежать съедания самками пауков после спаривания. Танатоз используется в качестве второй линии защиты при обнаружении потенциальным хищником и обычно наблюдается в подотрях Dyspnoi и Laniatores , когда люди становятся жесткими с втянутыми или вытянутыми ногами.

Замораживание

Замерзание - или полная остановка движения - было зарегистрировано у семейства Sclerosomatidae. Хотя это может означать повышенную вероятность немедленного выживания, это также приводит к сокращению потребления пищи и воды.

Подпрыгивание

Чтобы отразить атаки и повысить эффективность побега, длинноногие виды - широко известные как длинноногие папочки - из подотряда Eupnoi используют два механизма. Один из них - покачивание, при котором эти особи подпрыгивают своим телом. Это потенциально может сбить с толку и отклонить любую идентификацию точного местоположения их тел. Это может быть обманчивый механизм, позволяющий избежать нападения хищников, когда они находятся в большом скоплении особей, которые все одновременно дрожат. Подвальные пауки ( Pholcidae ), которых обычно принимают за длинноногих папочек (Opiliones), также проявляют такое поведение, когда их паутины потревожены или даже во время ухаживания.

Аутотомия

У Leiobunum vittatum нет ноги, возможно, в результате аутотомии

Аутотомия - это добровольная ампутация придатка, которая используется для побега, когда его сдерживает хищник. Люди Eupnoi, а точнее склеросоматидные сборщики, обычно используют эту стратегию в ответ на поимку. Эта стратегия может быть дорогостоящей, потому что уборщики не регенерируют свои ноги, а потеря ноги снижает передвижение, скорость, способность лазать, сенсорное восприятие, обнаружение пищи и территориальность.

Автоматизированные ноги обеспечивают дополнительную защиту от хищников, потому что они могут подергиваться от 60 секунд до часа после отделения. Это также потенциально может служить отражением от нападения и обманом хищника от нападения на животное. Было показано, что он эффективен против муравьев и пауков.

Бегство

Лица, способные обнаруживать потенциальные угрозы, могут быстро убежать от атаки. Это наблюдается у нескольких длинноногих видов из клады Leiobunum, которые либо падают и бегут, либо падают и остаются неподвижными. Это также наблюдается при нарушении агрегации нескольких особей, когда все они разбегаются.

Стридуляция

Многие виды в пределах Laniatores и Dyspnoi обладают стридулирующими органами, которые используются в качестве внутривидовых коммуникаций, а также, как было показано, используются в качестве второй линии защиты, когда их сдерживает хищник.

Возмездие

Бронированные сборщики урожая в Ланиаторе часто могут использовать свою измененную морфологию в качестве оружия. У многих есть шипы на педипальпах, задних ногах или теле. Пощипывая хелицерами и педипальпами, они могут причинить вред потенциальному хищнику. Также было доказано, что это увеличивает выживаемость против пауков-отшельников, причиняя травмы, позволяя уборщику убежать от хищников.

Химическая

Сборщики урожая известны своей химической защитой. Они выделяют сильно пахнущие выделения из своих обонятельных желез, называемых озопорами , которые действуют как щит от хищников; это самая эффективная защита, которую они используют, которая создает сильный и неприятный вкус. Эти выделения успешно защитили сборщиков урожая от бродячих пауков ( Ctenidae ), пауков-волков (Lycosidae) и муравьев Formica exsectoides . Однако эти химические раздражители не могут предотвратить нападение черного скорпиона Bothriurus bonariensis (Bothriuridae) на четыре вида сборщиков урожая. Эти выделения содержат множество летучих соединений, которые различаются у разных людей и клад.

Статус под угрозой исчезновения

Все виды троглобитов (из всех таксонов животных) считаются находящимися под угрозой исчезновения в Бразилии . Четыре вида Opiliones включены в национальный список вымирающих видов Бразилии, все они обитают в пещерах : Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii и Spaeleoleptes spaeleus .

Некоторые Opiliones в Аргентине кажутся уязвимыми, если не исчезающими. К ним относятся Pachyloidellus fulvigranulatus , который находится только на вершине Серро-Уриторко , самой высокой вершины в цепи Сьерра-Чикас (провинция Кордова), и Pachyloides borellii, который находится на участках тропических лесов на северо-западе Аргентины, которые находятся в районе, резко разрушаемом людьми. Живущий в пещерах Picunchenops spelaeus, по-видимому, находится под угрозой исчезновения в результате деятельности человека. До сих пор ни один уроженец Аргентины не был внесен в какой-либо Красный список, поэтому они не получают никакой защиты.

Maiorerus randoi был найден только в одной пещере на Канарских островах . Он включен в Catálogo Nacional de especies amenazadas (Национальный каталог видов, находящихся под угрозой исчезновения) правительства Испании .

Texella reddelli и Texella reyesi внесены в список исчезающих видов в США. Оба из пещер в центральном Техасе . Texella cokendolpheri из пещеры в центральнойТехаса и Calicina минор , Microcina edgewoodensis , Microcina Homi , Microcina Джанги , Microcina leei , Microcina Lumi и Microcina tiburona из разных источников и других ограниченных местах обитания центральной Калифорнии рассматриваются навключения в перечень исчезающих видов, но пока что не получил защиты.

Заблуждение

Хелатные (клешневидные) хелицеры, типичные для уборщиков урожая (увеличение 200 ×); эти хелицеры гомологичны хелицеров , которые принимают форму клыков в пауках или chelae в Solifugae .

An городская легенда утверждает , что сенокосец является самым ядовитым животным в мире, но обладает клыками слишком коротко или рот слишком круглыми и маленькими , чтобы укусить человек, что делает его безвредным (тот же миф относится к фаланговидному фолькусу и cranefly , которые оба также называют «папа длинноногий»). Это неверно по нескольким причинам. Ни у одного из известных видов уборщиков нет ядовитых желез; их хелицеры - не полые клыки, а хватательные когти, которые, как правило, очень маленькие и недостаточно сильные, чтобы сломать человеческую кожу.

Исследовать

Сборщики урожая - это группа, которой пренебрегают с научной точки зрения. Описание новых таксонов всегда зависело от деятельности нескольких преданных систематиков. Карл Фридрих Роуэр описал около трети (2260) известных на сегодняшний день видов с 1910-х по 1950-е годы и опубликовал в 1923 году знаменательную систематическую работу Die Weberknechte der Erde ( Сборщики урожая мира) с описаниями всех видов, известных к тому времени. К другим важным систематикам в этой области относятся: Пьер Латрей (18 век), Карл Людвиг Кох , Максимилиан Перти (1830–1850 годы) Л. Кох , Торд Тамерлан Теодор Торелл (1860–1870 годы) Эжен Симон , Уильям Соренсен (1880–1890 годы) Джеймс С. Кокендольфер, Раймонд Форстер, Юрген Грубер, Реджинальд Фредерик Лоуренс , Йохен Мартенс, Кандидо Фирмино де Мелло-Лейтао (20 век), Гонсало Гирибет , Адриано Брильханте Кури, Тон Новак (21 век).

С 1990-х гг. Интенсифицировалось изучение биологии и экологии уборщиков урожая, особенно в Южной Америке .

Филогения

Сборщики урожая - древние паукообразные . Окаменелости из девонских ринийских черт , 410 миллионов лет назад, уже имеют такие характеристики, как трахеи и половые органы, что указывает на то, что с тех пор группа жила на суше. Несмотря на то, что они внешне похожи на пауков и часто путают с ними, они, вероятно, тесно связаны со скорпионами , псевдоскорпионами и солифугами ; эти четыре отряда образуют кладу Dromopoda . Opiliones оставались морфологически практически неизменными на протяжении долгого времени. Действительно, один вид, обнаруженный в Китае, Mesobunus martensi , окаменевший в мелкозернистом вулканическом пепле около 165 миллионов лет назад, трудно отличить от современных сборщиков урожая и был помещен в существующее семейство Sclerosomatidae .

Этимология

Шведский естествоиспытатель и арахнолог Карл Якоб Сандевалл (1801–1875) почтил натуралиста Мартина Листера (1638–1712), приняв термин Opiliones Листера для этого ордена, известного во времена Листера как «пауки урожая» или «пауки-пастухи», от латинского opilio , «пастырь»; Листер охарактеризовал три вида из Англии (хотя и не описывал их формально, поскольку это работа до Линнея ). В Англии Опилионов окрестили Жнецами не потому, что они появляются в это время года, а из суеверного убеждения, что, если кого-то убьют, в этом году будет неурожай.

Систематика

Межсемейные отношения внутри Opiliones еще не решены полностью, хотя в последние годы были предприняты значительные шаги для определения этих отношений. Следующий список представляет собой компиляцию межсемейных отношений, извлеченных из нескольких недавних филогенетических исследований, хотя размещение и даже монофилия нескольких таксонов все еще под вопросом.

Семейство Stygophalangiidae (один вид, Stygophalangium karamani ) из подземных вод в Северной Македонии иногда неуместно в Phalangioidea. Это не уроженец.

Окаменелости

Несмотря на их долгую историю, известно немного окаменелостей уроженцев. В основном это связано с их хрупкой структурой тела и наземной средой обитания, из-за чего их вряд ли можно будет найти в отложениях. Как следствие, наиболее известные окаменелости сохранились в янтаре .

Самый старый из известных урожаев, из девонского риниского кремня возрастом 410 миллионов лет, обладал почти всеми характеристиками современных видов, что свидетельствует о происхождении лесозаготовителей в силурийском периоде или даже раньше. Однако недавнее молекулярное исследование Opiliones датирует происхождение ордена примерно 473 миллионами лет назад (Mya), во время ордовика.

Окаменелости Cyphophthalmi или Laniatores старше 50 миллионов лет не известны, несмотря на то, что первые представляют базальную кладу , а вторые, вероятно, отклонились от Dyspnoi более чем на 300 млн лет назад.

Естественно, что большинство находок относятся к сравнительно недавнему времени. Известно более 20 ископаемых видов из кайнозоя , три из мезозоя и по крайней мере семь из палеозоя .

Палеозой

Eophalangium sheari возрастом 410 миллионов лет известен по двум экземплярам: один - самка, другой - самец. Самка несет яйцеклад и имеет длину около 10 мм (0,39 дюйма), в то время как самец имеет заметный пенис. Неизвестно, принадлежат ли оба экземпляра к одному виду. У них длинные ноги, трахеи и нет срединных глаз. Вместе с 305-миллионным Hastocularis argus он образует подотряд Tetrophthalmi .

Brigantibunum listoni из Восточного Кирктона недалеко от Эдинбурга в Шотландии имеет возраст почти 340 миллионов лет. Его размещение довольно неопределенно, не считая того, что это уборщик урожая.

Примерно с 300 млн лет назад несколько находок были найдены в угольных месторождениях Северной Америки и Европы. Хотя два описанных вида Nemastomoides в настоящее время сгруппированы как Dyspnoi, они больше похожи на Eupnoi.

В 2004 году Кустарахне тенуипес был показан как уроженец, проживший почти сто лет в собственном отряде паукообразных, «Кустарахниде».

Некоторые окаменелости из перми , возможно, принадлежат уроженцам, но они плохо сохранились.

Описанные виды

• Eophalangium sheari Dunlop, 2004 (Tetrophthalmi) - ранний девон ( Райни , Шотландия )
• Brigantibunum listoni Dunlop, 2005 (Eupnoi?) - Ранний карбон ( Восточный Кирктон , Шотландия)
• Echinopustulus samuelnelsoni Dunlop, 2004 (Dyspnoi?) - Верхний карбон (Западный Миссури , США)
• Eotrogulus fayoli Thevenin , 1901 (Dyspnoi: † Eotrogulidae ) - верхний карбон ( Комментарий , Франция )
• Hastocularis argus Garwood, 2014 (Tetrophthalmi) - верхний карбон ( Монсо-ле-Мин , Франция)
• Kustarachne tenuipes Scudder, 1890 (Eupnoi?) - Верхний карбон ( Мазон-Крик , США)
• Nemastomoides elaveris Thevenin , 1901 (Dyspnoi: † Nemastomoididae ) - верхний карбон (Комментарий, Франция)
• Nemastomoides longipes Petrunkevitch, 1913 (Dyspnoi: † Nemastomoididae ) - верхний карбон (Mazon Creek, США).

Мезозойский

В настоящее время ископаемых из триаса не известно . Пока они также отсутствуют в нижнемеловой формации Крато в Бразилии, лагерштетте , где было обнаружено много других наземных паукообразных. Сообщается о безымянном длинноногом уборщике из раннего мела Кунварры , Виктория , Австралия, который может быть эупной.

Окаменелость Halitherses grimaldii , длинноногого Dyspnoi с большими глазами, была обнаружена в бирманском янтаре возрастом примерно 100 млн лет назад. Было высказано предположение, что это может быть связано с Ortholasmatinae (Nemastomatidae).

Кайнозойский

Если не указано иное, все виды относятся к эоцену .

• Trogulus longipes Haupt, 1956 ( Dyspnoi : Trogulidae ) - Гейзельталь , Германия
• Philacarus hispaniolensis (Laniatores: Samoidae ?) - Доминиканский янтарь
• Вид кимула (Laniatores: Kimulidae ) - доминиканский янтарь.
• Hummelinckiolus silhavyi Cokendolpher & Poinar, 1998 (Laniatores: Samoidae) - доминиканский янтарь.
• Caddo dentipalpis (Eupnoi: Caddidae ) - Балтийский янтарь.
• Dicranopalpus ramiger (Koch & Berendt , 1854) (Eupnoi: Phalangiidae ) - балтийский янтарь.
• Opilio ovalis (Eupnoi: Phalangiidae?) - Балтийский янтарь.
• Cheiromachus coriaceus Menge, 1854 (Eupnoi: Phalangiidae?) - балтийский янтарь.
• Leiobunum longipes (Eupnoi: Sclerosomatidae ) - балтийский янтарь.
• Histricostoma tuberculatum ( Dyspnoi : Nemastomatidae ) - балтийский янтарь.
• Митостома зубчатая (Dyspnoi: Nemastomatidae) - балтийский янтарь.
• Nemastoma incertum (Dyspnoi: Nemastomatidae) - балтийский янтарь.
• Sabacon claviger ( Dyspnoi : Sabaconidae ) - балтийский янтарь.
• Petrunkevitchiana oculata (Petrunkevitch, 1922) (Eupnoi: Phalangioidea ) - Национальный памятник окаменелости Флориссант , США ( олигоцен )
• Proholoscotolemon nemastomoides (Laniatores: Cladonychiidae ) - балтийский янтарь
• Siro platypedibus (Cyphophthalmi: Sironidae ) - биттерфельдский янтарь
• Amauropilio atavus (Cockerell, 1907) (Eupnoi: Sclerosomatidae) - Флориссант, США (олигоцен)
• Amauropilio lacoei ( A. lawei ?) (Петрункевич, 1922) - Флориссант, США (олигоцен)
• Pellobunus proavus Cokendolpher, 1987 (Laniatores: Samoidae) - доминиканский янтарь.
• Виды Phalangium (Eupnoi: Phalangiidae) - близ Рима , Италия ( четвертичный период )

использованная литература

внешние ссылки

• СМИ, связанные с Opiliones на Викискладе?
• Данные, относящиеся к Opiliones на Wikispecies
• Каталог биологии Джоэла Халлана (2005)
• Harvestman: Order Opiliones Диагностические фотографии и информация о сборщиках урожая в Северной Америке
• Harvestman: Order Opiliones Диагностические фотографии и информация о европейских сборщиках урожая
• Университет Абердина: Rhynie Chert Harvestmen (окаменелости)
• Страница Национального музея Классификация Opiliones Синоптическая таксономическая структура отряда Opiliones, вплоть до уровня семейной группы, включая некоторые фотографии семей
• Покок, Реджинальд Иннес (1911). «Комбайн»  . Британская энциклопедия (11-е изд.).