Партеногенез - Parthenogenesis

Бесполый , полностью женский вид хлыстохвоста Aspidoscelis neomexicanus (в центре), который размножается посредством партеногенеза, показан в окружении двух половых видов, имеющих самцов, A. inornatus (слева) и A. tigris (справа), которые естественным образом гибридизировались с образованием A. neomexicanus .

Партеногенез ( / ˌ р ɑːr & thetas ; ɪ п ɛ п ɪ с ɪ с , - & thetas ; ɪ п ə - / ; от греческого Дева , партенос , 'девственница' + γένεσις , Génesis , 'создание') является естественной формой из бесполого размножения , в которых рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения с помощью спермы . У животных партеногенез означает развитие эмбриона из неоплодотворенной яйцеклетки . У растений партеногенез является составным процессом апомиксиса .

Партеногенез происходит естественным образом у некоторых растений, некоторых видов беспозвоночных животных (включая нематод , некоторых тихоходок , водяных блох , некоторых скорпионов , тлей , некоторых клещей, некоторых пчел , некоторых фазматод и паразитических ос ) и некоторых позвоночных (таких как некоторые рыбы , земноводные , рептилии и очень редко птицы ). Этот тип воспроизводства был искусственно вызван у нескольких видов, включая рыб и земноводных.

Нормальные яйцеклетки образуются в процессе мейоза и являются гаплоидными , с вдвое меньшим количеством хромосом, чем в клетках их материнского тела. Однако гаплоидные особи обычно нежизнеспособны, а партеногенетическое потомство обычно имеет диплоидное число хромосом. В зависимости от механизма восстановления диплоидного числа хромосом партеногенетическое потомство может иметь от всех до половины материнских аллелей . Потомство, имеющее весь генетический материал матери, называется полными клонами, а потомство, имеющее только половину, - полуклонами. Полные клоны обычно образуются без мейоза. Если происходит мейоз, потомство получит только часть материнских аллелей, поскольку во время мейоза происходит кроссинговер ДНК, создавая вариации.

Партеногенетическое потомство у видов, использующих систему определения пола XY или X0, имеет две X-хромосомы и является самками. У видов, которые используют систему определения пола ZW , они имеют либо две Z-хромосомы (мужские), либо две W-хромосомы (в основном нежизнеспособные, но редко женские), либо они могут иметь одну Z-хромосому и одну W-хромосому (женскую).

Партогенез не распространяется на изогамные или моногамные виды.

Типы анамнеза жизни

Ребенок Дракон Комодо , Varanus komodoensis , производится путем партеногенеза. Комодские драконы являются примером вида, который может производить потомство как посредством полового размножения, так и путем партеногенеза.

Некоторые виды размножаются исключительно путем партеногенеза (например, бделлоидные коловратки ), в то время как другие могут переключаться между половым размножением и партеногенезом. Это называется факультативным партеногенезом (другие термины - циклический партеногенез, гетерогамия или гетерогония). Переключение между сексуальностью и партеногенезом у таких видов может быть вызвано сезоном ( тля , некоторые желчные осы ), отсутствием самцов или условиями, способствующими быстрому росту популяции ( коловратки и кладоцеры, такие как дафнии ). У этих видов бесполое размножение происходит либо летом (тля), либо при благоприятных условиях. Это связано с тем, что при бесполом размножении успешный генотип может быстро распространяться без изменения пола и без потери ресурсов на потомство мужского пола, которое не рожает. Во время стресса потомство, полученное в результате полового размножения, может быть более здоровым, поскольку у него есть новые, возможно, полезные комбинации генов. Кроме того, половое размножение обеспечивает преимущество мейотической рекомбинации между несестринскими хромосомами, процесса, связанного с восстановлением двухцепочечных разрывов ДНК и другими повреждениями ДНК, которые могут быть вызваны стрессовыми условиями.

Многие таксоны с гетерогонией имеют в себе виды, утратившие половую фазу и теперь полностью бесполые. Многие другие случаи облигатного партеногенеза (или гиногенеза) встречаются среди полиплоидов и гибридов, когда хромосомы не могут спариваться для мейоза.

Производство женского потомства партеногенезом называется телитоки (например, тли), а производство мужских особей партеногенезом называется арренотоки (например, пчелы). Когда из неоплодотворенных яиц развиваются и самцы, и самки, это явление называется дейтеротокией.

Виды и механизмы

Партеногенез может происходить без мейоза через митотический оогенез. Это называется апомиктическим партеногенезом . Зрелые яйцеклетки продуцируются митотическими делениями, и эти клетки непосредственно развиваются в эмбрионы. У цветковых растений этому процессу могут подвергаться клетки гаметофита . Потомство, полученное в результате апомиктического партеногенеза, является полными клонами своей матери. Примеры включают тли.

Партеногенез с участием мейоза более сложен. В некоторых случаях потомство гаплоидное (например, муравьи- самцы ). В других случаях, собирательно называемых автомиктическим партеногенезом , плоидность восстанавливается до диплоидии различными способами. Это потому, что гаплоидные особи нежизнеспособны у большинства видов. В автомиктическом партеногенезе потомство отличается друг от друга и от матери. Их называют полуклонами своей матери.

Automictic

Влияние центрального слияния и терминального слияния на гетерозиготность

Автомиксис - это термин, который охватывает несколько репродуктивных механизмов, некоторые из которых являются партеногенетическими.

Диплоидия может быть восстановлена ​​удвоением хромосом без деления клеток до начала мейоза или после его завершения. Это называется эндомитотическим циклом. Это также может произойти при слиянии первых двух бластомеров . Другие виды восстанавливают свою плоидность за счет слияния продуктов мейоза. Хромосомы могут не разделяться в одной из двух анафаз (так называемый реституционный мейоз ), либо образовавшиеся ядра могут сливаться, либо одно из полярных тел может сливаться с яйцеклеткой на некоторой стадии во время ее созревания.

Некоторые авторы считают все формы автомиксиса половыми, поскольку они включают рекомбинацию. Многие другие классифицируют эндомитотические варианты как бесполые и считают полученные эмбрионы партеногенетическими. У этих авторов порог для классификации автомиксиса как полового процесса зависит от того, когда соединяются продукты анафазы I или анафазы II. Критерий «сексуальности» варьируется от всех случаев реституционного мейоза до тех, где ядра сливаются, или только тех, где гаметы созревают во время слияния. Те случаи автомиксиса, которые классифицируются как половое размножение, по их механизму и последствиям сравнивают с самооплодотворением .

Генетический состав потомства зависит от того, какой тип апомиксиса имеет место. Когда эндомитоз возникает до мейоза или когда происходит центральное слияние (реституционный мейоз анафазы I или слияние его продуктов), потомство получает более половины генетического материала матери, и гетерозиготность в основном сохраняется (если у матери есть два аллеля для локус, вполне вероятно, что потомство получит и то, и другое). Это потому, что в анафазе I гомологичные хромосомы разделены. Гетерозиготность не сохраняется полностью, когда кроссинговер происходит при центральном слиянии. В случае домейотического удвоения рекомбинация - если она происходит - происходит между идентичными сестринскими хроматидами.

Если происходит терминальное слияние (реституционный мейоз анафазы II или слияние ее продуктов), чуть более половины генетического материала матери присутствует в потомстве, и потомство в основном гомозиготно. Это потому, что в анафазе II сестринские хроматиды разделены, и любая гетерозиготность является следствием кроссинговера. В случае эндомитоза после мейоза потомство полностью гомозиготно и имеет только половину генетического материала матери.

Это может привести к тому, что партеногенетическое потомство будет отличаться друг от друга и от матери.

Пол потомства

При апомиктическом партеногенезе потомство является клонами матери и, следовательно (за исключением тлей), обычно самки. В случае тлей партеногенетически произведенные самцы и самки являются клонами своей матери, за исключением того, что у самцов отсутствует одна из Х-хромосом (ХО).

Когда вовлечен мейоз, пол потомства будет зависеть от типа системы определения пола и типа апомиксиса. У видов, которые используют систему определения пола XY , партеногенетическое потомство будет иметь две X-хромосомы и будет женским. У видов, которые используют систему определения пола ZW, генотип потомства может быть одним из ZW (самка), ZZ (самец) или WW (нежизнеспособный у большинства видов, но у некоторых - плодовитая жизнеспособная самка (например, удавы). ). Потомство ZW получают путем эндорепликации перед мейозом или путем центрального слияния. Потомство ZZ и WW происходит либо в результате терминального слияния, либо в результате эндомитоза в яйцеклетке.

У полиплоидных облигатных партеногенов, таких как ящерица с хлыстом, все потомство - самки.

У многих перепончатокрылых насекомых, таких как пчелы, женские яйца производятся половым путем с использованием спермы от отца-трутня, в то время как производство других трутней (самцов) зависит от матки (а иногда и рабочих), производящих неоплодотворенные яйца. Это означает, что самки (рабочие и королевы) всегда диплоидны, а самцы (трутни) всегда гаплоидны и производятся партеногенетически.

Факультативный

Факультативный партеногенез - это термин, обозначающий, когда самка может производить потомство половым путем или путем бесполого размножения. Факультативный партеногенез чрезвычайно редок в природе, и лишь несколько примеров таксонов животных способны к факультативному партеногенезу. Одним из наиболее известных примеров таксонов, демонстрирующих факультативный партеногенез, являются поденки ; предположительно, это режим размножения по умолчанию для всех видов в этом отряде насекомых. Считается, что факультативный партеногенез является ответом на отсутствие жизнеспособного самца. Самка может пройти факультативный партеногенез, если самец отсутствует в среде обитания или если он не может произвести жизнеспособное потомство.

У тлей поколение, зачатое половым путем от самца и самки, производит только самок. Причина этого является неслучайной сегрегацией в пол chromosomess X и O в процессе сперматогенеза .

Факультативный партеногенез часто используется для описания случаев спонтанного партеногенеза у нормально половых животных. Например, многие случаи спонтанного партеногенеза у акул , некоторых змей , драконов Комодо и ряда домашних птиц широко приписывались факультативному партеногенезу. Эти случаи являются примерами спонтанного партеногенеза. Возникновение таких яиц, произведенных бесполым путем, у половых животных можно объяснить мейотической ошибкой, приводящей к образованию яиц посредством автомиксиса .

Обязательный

Облигатный партеногенез - это процесс, при котором организмы размножаются исключительно бесполым путем. Было показано, что многие виды переходят к облигатному партеногенезу в течение эволюционного периода. Хорошо задокументированные переходы к облигатному партеногенезу были обнаружены во многих таксонах многоклеточных животных, хотя и с помощью весьма разнообразных механизмов. Эти переходы часто происходят в результате инбридинга или мутации в больших популяциях. Есть ряд задокументированных видов, особенно саламандр и гекконов, которые полагаются на облигатный партеногенез как на основной метод воспроизводства. Таким образом, в природе существует более 80 видов однополых рептилий (в основном ящерицы, но включая один вид змей), земноводных и рыб, для которых самцы больше не являются частью репродуктивного процесса. Самка произведет яйцеклетку с полным набором (два набора генов), предоставленным исключительно матерью. Таким образом, самец не нужен для обеспечения спермой для оплодотворения яйцеклетки. Эта форма бесполого размножения считается в некоторых случаях серьезной угрозой для биоразнообразия из-за последующего отсутствия вариации генов и потенциально снижения приспособленности потомства.

Было обнаружено, что некоторые виды беспозвоночных, которые имеют (частичное) половое размножение в их естественном ареале, воспроизводятся исключительно путем партеногенеза в районах, в которые они были интродуцированы . Опора исключительно на партеногенетическое воспроизводство имеет несколько преимуществ для инвазивных видов: это устраняет необходимость для особей из очень редкой начальной популяции в поисках партнеров, а исключительно женское половое распределение позволяет популяции размножаться и вторгаться быстрее, потенциально до двух раз. настолько быстро. Примеры включают несколько видов тлей и ивового пилильщика Nematus oligospilus , который является половым в своей естественной голарктической среде обитания, но партеногенетичен там, где он был завезен в Южное полушарие.

Естественное явление

В природе партеногенез наблюдается у тлей , дафний , коловраток , нематод и некоторых других беспозвоночных, а также у многих растений. Среди позвоночных строгий партеногенез известен только у ящериц, змей, птиц и акул, причем рыбы, земноводные и рептилии демонстрируют различные формы гиногенеза и гибридогенеза (неполная форма партеногенеза). Первое полностью женское (однополое) размножение у позвоночных было описано у рыбы Poecilia formosa в 1932 году. С тех пор было описано не менее 50 видов однополых позвоночных, в том числе не менее 20 рыб, 25 ящериц, один вид змей, лягушки и т. Д. и саламандры. Другие обычно половые виды могут иногда воспроизводиться партеногенетически; дракон Комодо и молот и чернопёрая акулой являются недавними дополнениями к известному списку спонтанных партеногенетических позвоночных. Как и в случае со всеми типами бесполого размножения , партеногенез связан как с затратами (низкое генетическое разнообразие и, следовательно, подверженностью неблагоприятным мутациям), так и с преимуществами (размножение без потребности в самце).

Партеногенез отличается от искусственного клонирования животных , процесса, при котором новый организм обязательно генетически идентичен донору клеток. В клонирования ядро из диплоидной клетки из организма - донора, встраивают в энуклеированной яйцеклетку и клетка затем стимулировала пройти продолжение митоза , в результате чего в организме , который генетически идентичен донору. Партеногенез отличается тем, что он происходит из генетического материала, содержащегося в яйцеклетке, и новый организм не обязательно генетически идентичен родительскому.

Партеногенез может быть достигнут с помощью искусственного процесса, как описано ниже при обсуждении млекопитающих.

Оомицеты

Апомиксис, по-видимому, может встречаться у Phytophthora , оомицета . Ооспоры от экспериментального скрещивания прорастали, и некоторые из потомков были генетически идентичны тому или иному родителю, что означает, что мейоз не возник, а ооспоры развились в результате партеногенеза.

Бархатные черви

Нет самцы Epiperipatus imthurni не были найдены, и образцы из Тринидада были показаны воспроизвести партеногенетический. Этот вид - единственный известный бархатный червь, размножающийся посредством партеногенеза.

Коловратки

У бделлоидных коловраток самки размножаются исключительно путем партеногенеза (облигатный партеногенез), тогда как у моногононных коловраток самки могут чередовать половое и бесполое размножение (циклический партеногенез). По крайней мере, у одного нормально циклического партеногенетического вида облигатный партеногенез может быть унаследован: рецессивный аллель приводит к потере полового размножения у гомозиготного потомства.

Плоские черви

По крайней мере , два вида в роде Dugesia , плоские черви в Turbellaria подотдел из филы Плоских червей , включают полиплоидные особь , которые воспроизводят с помощью партеногенеза. Этот тип партеногенеза требует спаривания, но сперматозоиды не влияют на генетику потомства (партеногенез является псевдогамным , также называемым гиногенетическим). Сложный цикл спариваний между диплоидными половыми и полиплоидными партеногенетическими особями дает новые партеногенетические линии.

Улитки

Было изучено несколько видов партеногенетических брюхоногих моллюсков , особенно в отношении их статуса инвазивных видов . К таким видам относятся новозеландская грязевая улитка ( Potamopyrgus antipodarum ), мелания с красной каймой ( Melanoides tuberculata ) и стеганая мелания ( Tarebia granifera ).

Насекомые

Партеногенез у насекомых может охватывать широкий спектр механизмов. Потомство, полученное в результате партеногенеза, может быть обоих полов, только самками ( телитоки , например, тли и некоторые перепончатокрылые) или только самцами ( арренотоки , например, большинство перепончатокрылых ). Известны как истинный партеногенез, так и псевдогамия ( гиногенез или сперматозависимый партеногенез ). Яйцеклетки, в зависимости от вида, могут продуцироваться без мейоза (апомиктически) или с помощью одного из нескольких автоматических механизмов.

Связанное с этим явление, полиэмбриония - это процесс, в результате которого из одной яйцеклетки получают несколько клональных потомков. Это известно у некоторых паразитоидов перепончатокрылых и Strepsiptera .

У автомиктических видов потомство может быть гаплоидным или диплоидным. Диплоиды образуются путем удвоения или слияния гамет после мейоза. Слияние наблюдается у Phasmatodea , Hemiptera ( Aleurodids и Coccidae ), Diptera и некоторых Hymenoptera .

В дополнение к этим формам существует гермафродитизм, при котором и яйцеклетки, и сперматозоиды производятся одним и тем же человеком, но это не тип партеногенеза. Это наблюдается у трех видов щитовок Icerya .

Было отмечено, что паразитические бактерии, такие как Wolbachia , вызывают автомиктические телитоки у многих видов насекомых с гаплодиплоидными системами. Они также вызывают удвоение гамет в неоплодотворенных яйцах, в результате чего они развиваются в потомство женского пола.

Медоносная пчела на цветке сливы

Среди видов с гапло-диплоидной системой определения пола , таких как перепончатокрылые (муравьи, пчелы и осы) и тизаноптеки (трипсы), гаплоидные самцы производятся из неоплодотворенных яиц. Обычно яйца откладывает только матка, но несвязанные рабочие могут также откладывать гаплоидные мужские яйца либо регулярно (например, пчелы без жала), либо при особых обстоятельствах. Пример нежизнеспособного партеногенеза распространен среди домашних медоносных пчел . Пчелиная матка - единственная плодовитая самка в улье; если она умирает, не имея возможности получить жизнеспособную замену матке, рабочие пчелы нередко откладывают яйца. Это результат нехватки феромонов царицы и феромонов, выделяемых непокрытым выводком , которые обычно подавляют развитие яичников у рабочих. Рабочие пчелы не могут спариваться, а неоплодотворенные яйца производят только трутней (самцов), которые могут спариваться только с маткой. Таким образом, за относительно короткий период все рабочие пчелы погибают, и новые дроны следуют за ними, если они не смогли спариваться до краха колонии. Считается, что такое поведение эволюционировало, чтобы позволить обреченной колонии производить трутней, которые могут спариваться с девственной королевой и, таким образом, сохранять генетическое потомство колонии.

Некоторые муравьи и пчелы способны партеногенетически давать диплоидное потомство самок. К ним относятся подвид медоносной пчелы из Южной Африки, Apis mellifera capensis , рабочие которой способны производить диплоидные яйца партеногенетически и заменять матку в случае ее смерти; другие примеры включают некоторые виды небольших пчел-плотников (род Ceratina ). Известно, что многие паразитические осы партеногенетичны, иногда из-за заражения Wolbachia .

Известно, что рабочие пяти видов муравьев и царицы некоторых муравьев размножаются путем партеногенеза. В Cataglyphis cursor , европейском муравье-муравье , королевы и рабочие могут производить новых маток путем партеногенеза. Рабочие производятся половым путем.

У электрических муравьев из Центральной и Южной Америки , Wasmannia auropunctata , королевы производят больше маток за счет автомиктического партеногенеза с центральным слиянием. Стерильные рабочие обычно производятся из яиц, оплодотворенных самцами. Однако в некоторых яйцеклетках, оплодотворенных самцами, оплодотворение может привести к удалению женского генетического материала из зиготы. Таким образом, самцы передают только свои гены, чтобы стать плодородным потомством мужского пола. Это первый признанный пример вида животных, где как самки, так и самцы могут воспроизводиться клонально, что приводит к полному разделению генофонда самцов и самок. Как следствие, у самцов будут только отцы, а у маток - только матери, а у бесплодных рабочих - единственные, у кого есть оба родителя обоих полов.

Эти муравьи получают выгоду как от бесполого, так и от полового размножения - дочери, способные к размножению (королевы), имеют все материнские гены, а бесплодные рабочие, чья физическая сила и сопротивляемость болезням важны, производятся половым путем.

Другие примеры партеногенеза насекомых можно найти у галлообразующих тлей (например, Pemphigus betae ), где самки воспроизводятся партеногенетически во время галлообразующей фазы их жизненного цикла, а также у трипсов злаков . В роде трипсов злаковых Aptinothrips , несмотря на очень ограниченное количество видов в этом роде, произошло несколько переходов к бесполому существованию.

Ракообразные

Размножение ракообразных варьируется как у разных видов, так и внутри них. Водяная блоха обыкновенная дафния чередуется между сексуальным и партеногенетическим воспроизводством. Среди наиболее известных крупных десятиногих ракообразных некоторые раки размножаются путем партеногенеза. " Marmorkrebs " - это партеногенетические раки, которые были обнаружены в торговле домашними животными в 1990-х годах. Потомство генетически идентично родителю, что указывает на то, что оно воспроизводится посредством апомиксиса, то есть партеногенеза, при котором яйца не претерпели мейоза. Колючие речные раки ( Orconectes limosus ) могут размножаться половым путем и путем партеногенеза. Было высказано предположение, что красный болотный рак Луизианы ( Procambarus clarkii ), который обычно размножается половым путем, может размножаться путем партеногенеза, хотя ни один из особей этого вида не был выращен таким образом в лаборатории. Artemia parthenogenetica - это вид или серия популяций партеногенетических креветок .

Пауки

По крайней мере, два вида пауков семейства Oonopidae (пауки-гоблины), Heteroonops spinimanus и Triaeris stenaspis , считаются партеногенетическими, поскольку самцы никогда не собирались. Партеногенетическое воспроизводство было продемонстрировано в лаборатории T. stenaspis .

Акулы

Партеногенез у акул подтвержден, по крайней мере, у трех видов: шляпоголовая , черноперая акула и акула-зебра , а также сообщается у других.

Было обнаружено , что у шляпной акулы , типа маленькой акулы-молота , родился щенок, родившийся живым 14 декабря 2001 года в зоопарке Генри Дурли в Небраске, в аквариуме, содержащем три самки-молота, но не самцов. Считалось, что щенок был зачат партеногенезом. Щенок акулы был убит скатом в течение нескольких дней после рождения. Исследование рождения было проведено исследовательской группой из Королевского университета Белфаста, Юго-Восточного университета во Флориде и самого зоопарка Генри Дурли, и после тестирования ДНК было установлено, что воспроизводство было партеногенетическим. Тестирование показало, что ДНК самки щенка соответствует ДНК только одной самки, которая жила в резервуаре, и что ДНК самца у щенка отсутствует. Щенок не был близнецом или клоном своей матери, а скорее содержал только половину материнской ДНК (« автомиктический партеногенез »). Этот тип воспроизводства ранее наблюдался у костистых рыб, но никогда не наблюдался у хрящевых рыб, таких как акулы, до появления этой документации.

В том же году самка атлантической черноперой акулы в Вирджинии размножилась посредством партеногенеза. 10 октября 2008 года ученые подтвердили второй случай «непорочного рождения» у акулы. Журнал биологии рыб сообщил об исследовании, в котором, по словам ученых, тестирование ДНК доказало, что щенок самки атлантической черноперой акулы в Аквариуме и центре морских наук Вирджинии не содержал генетического материала самца.

В 2002 году в Аквариуме Belle Isle в Детройте родились две белопятнистые бамбуковые акулы . Они вылупились через 15 недель после закладки. Рождение ребенка озадачило экспертов, поскольку мать делила аквариум только с одной акулой - самкой. Самки бамбуковой акулы откладывали яйца в прошлом. Это неудивительно, так как многие животные откладывают яйца, даже если нет самца, который их оплодотворяет. Обычно предполагается, что яйца непригодны, и их выбрасывают. Куратор не потревожил эту партию яиц, так как он слышал о предыдущем рождении в 2001 году в Небраске и хотел посмотреть, вылупятся ли они. Были рассмотрены другие возможности рождения бамбуковых акул Детройта, включая мысли о том, что акулы были оплодотворены самцом и хранили сперму в течение определенного периода времени, а также возможность того, что бамбуковая акула Белл-Айл является гермафродитом, укрывающим как мужские, так и женские половые органы и способны оплодотворять собственные яйца, но это не подтверждено.

В 2008 году в венгерском аквариуме произошел еще один случай партеногенеза после того, как его одинокая акула-самка произвела на свет щенка, даже не контактируя с акулой-самцом.

Последствия партеногенеза у акул, который не может увеличить генетическое разнообразие потомства, является предметом озабоченности экспертов по акулам, принимая во внимание стратегии управления сохранением этого вида, особенно в районах, где может быть нехватка самцов из-за рыболовство или экологическая нагрузка. Хотя партеногенез может помочь самкам, которые не могут найти себе пару, он снижает генетическое разнообразие.

В 2011 году повторяющийся партеногенез акул в течение нескольких лет был продемонстрирован на взятой в неволе акуле-зебре , разновидности ковровой акулы. Генотипирование ДНК показало, что отдельные акулы-зебры могут переключаться с полового на партеногенетическое размножение.

Амфибии

Squamata

Комодский дракон , Varanus komodoensis , редко воспроизводит потомство посредством партеногенеза.

Большинство рептилий отряда чешуекрылых ( ящерицы и змеи ) размножаются половым путем , но партеногенез наблюдался естественным образом у некоторых видов хлыстохвостов , некоторых гекконов , каменных ящериц , драконов Комодо и змей. Некоторые из них, такие как скорбящий геккон Lepidodactylus lugubris , индо-тихоокеанский домашний геккон Hemidactylus garnotii , гибрид хлыстохвоста Cnemidophorus , кавказские скальные ящерицы Darevskia и слепая змея-брамина , Indotyphlops braminus однополые и обязательно партеногенетические. Другие рептилии, такие как дракон Комодо, другие варановые ящерицы и некоторые виды удавов , питонов , змей , подвязок и гремучих змей, ранее рассматривались как случаи факультативного партеногенеза, но на самом деле они являются случаями случайного партеногенеза.

В 2012 г. американские исследователи впервые сообщили о факультативном партеногенезе у диких позвоночных среди отловленных беременных самок медноголовой и хлопковой гадюки. Дракон Комодо, который обычно размножается половым путем, также оказался способен размножаться бесполым путем партеногенеза. Был задокументирован случай размножения дракона Комодо половым путем после известного партеногенетического события, подчеркивая, что эти случаи партеногенеза являются репродуктивными катастрофами, а не адаптивным, факультативным партеногенезом.

Некоторые виды рептилий используют хромосомную систему ZW, которая производит либо самцов (ZZ), либо самок (ZW). До 2010 года считалось, что хромосомная система ZW, используемая рептилиями, не способна произвести жизнеспособное потомство WW, но было обнаружено, что самка удава (ZW) произвела жизнеспособное потомство самки с хромосомами WW.

Партеногенез был широко изучен у хлыстохвостов из Нью-Мексико из рода Aspidoscelis, 15 видов которого размножаются исключительно путем партеногенеза. Эти ящерицы живут в сухом, а иногда и в суровом климате юго-запада США и северной Мексики. Все эти бесполые виды, по-видимому, возникли в результате гибридизации двух или трех половых видов в роде, что привело к полиплоидным особям. Механизм, с помощью которого смешение хромосом двух или трех видов может привести к партеногенетическому воспроизводству, неизвестен. Недавно в лаборатории была выведена гибридная партеногенетическая ящерица-хлыстоносец от помеси бесполой и половой хлыстохвостой. Поскольку могут происходить множественные события гибридизации, отдельные партеногенетические виды хлыстых хвостов могут состоять из множества независимых бесполых ветвей. Внутри линий генетического разнообразия очень мало, но разные линии могут иметь совершенно разные генотипы.

Интересным аспектом размножения у этих бесполых ящериц является то, что брачное поведение все еще наблюдается, хотя все популяции - самки. Одна самка играет роль самца у близкородственных видов и садится на самку, которая собирается отложить яйца. Такое поведение обусловлено гормональными циклами самок, которые заставляют их вести себя как самцы вскоре после откладки яиц, когда уровень прогестерона высок, и брать на себя роль самок в спаривании до откладывания яиц, когда преобладает эстроген. Ящерицы, которые разыгрывают ритуал ухаживания, обладают большей плодовитостью, чем те, что содержатся в изоляции, из-за увеличения гормонов, которое сопровождает рост. Таким образом, хотя в популяциях отсутствуют самцы, им по-прежнему требуются стимулы сексуального поведения для максимального репродуктивного успеха.

Некоторые партеногены ящериц демонстрируют образец географического партеногенеза, занимая высокогорные районы, где их предковые формы имеют более низкую конкурентоспособность. У кавказских каменных ящериц рода Darevskia , которые имеют шесть партеногенетических форм гибридного происхождения, гибридная партеногенетическая форма D. "dahli" занимает более широкую нишу, чем любой из его двуполых предков, и его распространение по всему Центральному Малому Кавказу привело к сокращению ареалов обоих видов. материнский и отцовский виды.

Птицы

Партеногенез у птиц известен в основном из исследований домашних индеек и кур , хотя он также был отмечен у домашних голубей . В большинстве случаев яйцо не развивается нормально или полностью до вылупления. Первое описание партеногенетического развития воробьинообразных было продемонстрировано у содержащихся в неволе зебровых зябликов , хотя делящиеся клетки имели неправильные ядра и яйца не вылуплялись.

Партеногенез у индеек, по-видимому, является результатом превращения гаплоидных клеток в диплоидные ; большинство эмбрионов, полученных таким образом, погибают на ранней стадии развития. В редких случаях в результате этого процесса появляются жизнеспособные птицы, и скорость, с которой это происходит у индеек, может быть увеличена путем селективного разведения , однако самцы индеек, полученные в результате партеногенеза, демонстрируют меньшие семенники и пониженную плодовитость.

Млекопитающие

Случаев естественного партеногенеза млекопитающих в дикой природе не известно. Хотя утверждения о том, что это произошло, восходят к древности, в том числе у людей (например, Дева Мария , мать Иисуса ), этого никогда не наблюдали в контролируемой среде. Партеногенетическое потомство млекопитающих будет иметь две Х-хромосомы и, следовательно, будет женским.

В 1936 году Грегори Гудвин Пинкус сообщил об успешном индуцировании партеногенеза у кролика .

В апреле 2004 года ученые из Токийского сельскохозяйственного университета успешно использовали партеногенез, чтобы создать мышь без отца . Используя нацеливание на гены, они смогли манипулировать двумя импринтированными локусами H19 / IGF2 и DLK1 / MEG3 для получения мышей с двумя матерями с высокой частотой и впоследствии показали, что у мышей без отца увеличилась продолжительность жизни .

Индуцированный партеногенез у мышей и обезьян часто приводит к аномальному развитию. Это связано с тем, что у млекопитающих есть импринтированные генетические области, где либо материнская, либо отцовская хромосома инактивируется в потомстве для нормального развития. Млекопитающее, созданное партеногенезом, будет иметь двойные дозы материнских импринтированных генов и не иметь отцовских импринтированных генов, что приведет к аномалиям развития. Было высказано предположение , что дефекты в плацентарном сворачивании или переплетении являются одной из причин свиного parthenote неудавшегося развития. Как следствие, исследования партеногенеза человека сосредоточены на производстве эмбриональных стволовых клеток для использования в лечении, а не в качестве репродуктивной стратегии.

Использование электрического или химического раздражителя может вызвать начало процесса партеногенеза при бесполом развитии жизнеспособного потомства.

Индукция партеногенеза у свиней. Партеногенетическое развитие ооцитов свиней. Высокая активность фактора, способствующего метафазе (MPF), заставляет ооциты млекопитающих останавливаться на стадии метафазы II до оплодотворения спермой. Событие оплодотворения вызывает внутриклеточные колебания кальция и целевую деградацию циклина B, регуляторной субъединицы MPF, что позволяет ооциту с задержанным MII проходить мейоз. Чтобы инициировать партеногенез ооцитов свиней, существуют различные методы, вызывающие искусственную активацию, имитирующую проникновение сперматозоидов, такие как обработка ионофором кальция, микроинъекция ионов кальция или электрическая стимуляция. Обработка циклогексимидом, неспецифическим ингибитором синтеза белка, усиливает развитие партенотов у свиней, предположительно за счет постоянного ингибирования MPF / циклина B. По мере развития мейоза экструзия второго полюса блокируется воздействием цитохалазина B. Эта обработка приводит к образованию диплоида. (2 материнских генома) партенот. Партеноты могут быть перенесены хирургическим путем в яйцевод-реципиент для дальнейшего развития, но погибнут из-за нарушения развития через ≈30 дней беременности. Плаценты партенотов свиней часто выглядят гиповаскулярными и примерно на 50% меньше, чем плаценты у двух родительских потомков: см. Бесплатное изображение (Рисунок 1) в связанной ссылке.

Во время развития ооцитов высокая активность фактора, способствующего метафазе (MPF), заставляет ооциты млекопитающих останавливаться на стадии метафазы II до оплодотворения спермой. Событие оплодотворения вызывает внутриклеточные колебания кальция и целевую деградацию циклина B, регуляторной субъединицы MPF, что позволяет ооциту с задержанным MII проходить мейоз.

Чтобы инициировать партеногенез ооцитов свиней, существуют различные методы, вызывающие искусственную активацию, имитирующую проникновение сперматозоидов, такие как обработка ионофором кальция, микроинъекция ионов кальция или электрическая стимуляция. Обработка циклогексимидом, неспецифическим ингибитором синтеза белка, усиливает развитие партенотов у свиней, предположительно за счет постоянного ингибирования MPF / циклина B. По мере развития мейоза экструзия второго полюса блокируется воздействием цитохалазина B. Эта обработка приводит к образованию диплоида. (2 материнских генома) партеноты Партеноты могут быть хирургическим путем перенесены в яйцевод-реципиент для дальнейшего развития, но они погибнут в результате нарушения развития через ≈30 дней беременности. Плаценты партенотов свиней часто выглядят гипососудистыми: см. Бесплатное изображение (Рисунок 1) в ссылке.

Люди

26 июня 2007 года Международная корпорация стволовых клеток (ISCC), калифорнийская компания по исследованию стволовых клеток, объявила, что их ведущий ученый, доктор Елена Ревазова, и ее исследовательская группа первыми намеренно создали человеческие стволовые клетки из неоплодотворенных человеческих клеток. яйца с помощью партеногенеза. Этот процесс может предложить способ создания стволовых клеток, генетически соответствующих конкретной женщине, для лечения дегенеративных заболеваний, которые могут повлиять на нее. В декабре 2007 года д-р Ревазова и ISCC опубликовали статью, иллюстрирующую прорыв в использовании партеногенеза для получения человеческих стволовых клеток, гомозиготных по HLA- области ДНК . Эти стволовые клетки называются HLA-гомозиготными партеногенетическими стволовыми клетками человека (hpSC-Hhom) и обладают уникальными характеристиками, которые позволяют имплантировать производные этих клеток миллионам людей без иммунного отторжения. При правильном отборе доноров ооцитов в соответствии с гаплотипом HLA можно создать банк клеточных линий, производные ткани которых в совокупности могут быть сопоставлены по MHC со значительным числом индивидуумов в человеческой популяции.

2 августа 2007 года после независимого расследования выяснилось, что дискредитированный южнокорейский ученый Хван Ву Сок по незнанию произвел первые человеческие эмбрионы в результате партеногенеза. Первоначально Хван утверждал, что он и его команда извлекли стволовые клетки из клонированных человеческих эмбрионов, но позже выяснилось, что этот результат был сфабрикован. Дальнейшее изучение хромосом этих клеток показывает индикаторы партеногенеза в этих извлеченных стволовых клетках, аналогичные тем, которые были обнаружены у мышей, созданных токийскими учеными в 2004 году. Хотя Хван обманул мир, назвав его первым, кто создал искусственно клонированные человеческие эмбрионы, он это сделал. внести вклад в крупный прорыв в исследованиях стволовых клеток, создав человеческие эмбрионы с помощью партеногенеза. Истина была открыта в 2007 году, спустя много времени после того, как эмбрионы были созданы им и его командой в феврале 2004 года. Это сделало Хвана первым, бессознательно, успешно осуществившим процесс партеногенеза, чтобы создать человеческий эмбрион и, в конечном итоге, человеческий партеногенетический ствол. клеточная линия.

Хелен Спуруэй , генетик, специализирующийся на репродуктивной биологии гуппи, Lebistes reticulatus , в 1955 году заявила, что партеногенез, который происходит у гуппи в природе, может также происходить (хотя и очень редко) у человека, что приводит к такому заболеванию. называется «девственное зачатие». Это произвело сенсацию как среди ее коллег, так и среди широкой публики. Иногда эмбрион может начать делиться без оплодотворения, но он не может полностью развиваться самостоятельно, поэтому, хотя он может создавать одни кожные и нервные клетки, он не может создавать другие (например, скелетные мышцы) и становится типом доброкачественной опухоли, называемой тератомой яичника. . Спонтанная активация яичников не редкость и известна с 19 века. Некоторые тератомы могут даже стать примитивными зародышами (фетиформная тератома) с несовершенными головами, конечностями и другими структурами, но они нежизнеспособны. Однако в 1995 г. был зарегистрирован случай частичного партеногенеза; у мальчика было обнаружено, что некоторые из его клеток (например, белые кровяные тельца) лишены какого-либо генетического содержимого его отца. Ученые полагают, что в случае мальчика неоплодотворенная яйцеклетка начала само делиться, но затем некоторые (но не все) ее клетки были оплодотворены сперматозоидами; это должно было произойти на ранней стадии развития, поскольку самоактивирующиеся яйца быстро теряют способность к оплодотворению. Неоплодотворенные клетки в конечном итоге дублировали свою ДНК, увеличивая количество хромосом до 46. Когда неоплодотворенные клетки блокируют развитие, оплодотворенные клетки захватывают и развивают эту ткань. У мальчика были асимметричные черты лица и трудности с обучением, но в остальном он был здоров. Это сделало бы его партеногенетической химерой (ребенком с двумя клеточными линиями в теле). Хотя с тех пор было зарегистрировано более десятка подобных случаев (обычно обнаруживаемых после того, как пациент продемонстрировал клинические отклонения), не было научно подтвержденных сообщений о нехимерном, клинически здоровом человеческом партеноте (т.е. произведенном из одного партеногенетически активированного ооцита). ).

Подобные явления

Гиногенез

Одной из форм бесполого размножения, связанной с партеногенезом, является гиногенез. Здесь потомство производится по тому же механизму, что и в партеногенеза, но с требованием о том , что яйцо просто стимулироваться наличием в сперме для того , чтобы развиваться. Однако сперматозоиды не передают потомству никакого генетического материала. Поскольку все гиногенетические виды - самки, активация их яиц требует спаривания с самцами близкородственных видов для получения необходимого стимула. Некоторые саламандры из рода Ambystoma гиногенетичны и, кажется, были таковыми уже более миллиона лет. Считается, что успех этих саламандр может быть связан с редким оплодотворением яиц самцами, внесением нового материала в генофонд, что может быть результатом только одного спаривания из миллиона. Кроме того, известно, что молли амазонки размножаются путем гиногенеза.

Гибридогенез

Гибридогенез - это способ размножения гибридов . Гибридогенетические гибриды (например, геном AB ), обычно самки, во время гаметогенеза исключают один из родительских геномов (A) и производят гаметы с нерекомбинированным геномом второго родительского вида (B) вместо того, чтобы содержать смешанные рекомбинированные родительские геномы. Первый геном (A) восстанавливается оплодотворением этих гамет гаметами первого вида (AA, половой хозяин, обычно самец).

Таким образом, гибридогенез не является полностью бесполым, а скорее гемиклональным: половина генома передается следующему поколению клонально , нерекомбинированным, интактным (B), а другая половина - половым путем , рекомбинированным (A).

Этот процесс продолжается, так что каждое поколение является наполовину (или полуклональным) со стороны матери и имеет наполовину новый генетический материал со стороны отца.

Эта форма воспроизводства наблюдается у некоторых живородящих рыб рода Poeciliopsis, а также у некоторых видов Pelophylax spp. («зеленые лягушки» или «водяные лягушки»):

и, возможно, у P. demarchii .

Пример скрещивания лягушки ( Pelophylax lessonae ), болотной лягушки ( P. ridibundus ) и их гибрида - съедобной лягушки ( P. kl. Esculentus ). Первый - это гибрид, генерирующий первичную гибридизацию, второй - наиболее распространенный тип гибридогенеза.

Другие примеры, когда гибридогенез является по крайней мере одним из способов воспроизводства, включают:

Смотрите также

  • Шарль Бонне  - женевский ботаник (1720–1793) - провел эксперименты, в результате которых было установлено то, что сейчас называется партеногенезом у тлей.
  • Ян Дзержон - польский пчеловод и пионер партеногенеза среди пчел
  • Жак Лоеб - заставил яйца морских ежей начать эмбриональное развитие без спермы.
  • Чудесные рождения
  • Партенокарпия  - Производство плодов без оплодотворения, что делает плоды без косточек - растения с бессемянными плодами.

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки