Экология растений - Plant ecology

Сообщество тропических растений на острове Диего-Гарсия
Мониторинг пастбищ с использованием трехэтапного метода Паркера, Оканаган, Вашингтон, 2002 г.

Экологии растений субдисциплина экологии , которая изучает распределение и обилие из растений , воздействие факторов окружающей среды на обилие растений, а также взаимодействие между и между растениями и другими организмами. Примерами этого являются распространение лиственных лесов умеренного пояса в Северной Америке, влияние засухи или наводнения на выживание растений и конкуренция среди пустынных растений за воду или влияние стада пастбищных животных на состав пастбищ.

OW Archibold предоставляет глобальный обзор основных типов растительности Земли. Он выделяет 11 основных типов растительности: тропические леса, тропические саванны, засушливые регионы (пустыни), средиземноморские экосистемы, лесные экосистемы умеренного пояса, пастбища умеренного пояса, хвойные леса, тундра (как полярная, так и высокогорная), наземные водно-болотные угодья , пресноводные экосистемы и прибрежные / морские районы. системы. Такой широкий спектр тем показывает сложность экологии растений, поскольку она включает растения от плавающих одноклеточных водорослей до больших деревьев, образующих навес.

Одна особенность, которая определяет растения, - это фотосинтез . Фотосинтез - это процесс химической реакции с образованием глюкозы и кислорода, который жизненно важен для жизни растений. Один из наиболее важных аспектов экологии растений - это роль, которую растения сыграли в создании насыщенной кислородом атмосферы Земли , что произошло около 2 миллиардов лет назад. Его можно датировать отложением полосчатых железных образований , характерных осадочных пород с большим количеством оксида железа. В то же время растения начали удалять углекислый газ из атмосферы, тем самым инициируя процесс управления климатом Земли. Долгосрочная тенденция Земли заключалась в увеличении содержания кислорода и уменьшении углекислого газа, и многие другие события в истории Земли, такие как первое перемещение жизни на сушу, вероятно, связаны с этой последовательностью событий.

Одна из ранних классических книг по экологии растений была написана Дж. Э. Уивером и Ф. Э. Клементсом . В нем широко говорится о растительных сообществах и, в частности, о важности таких сил, как конкуренция, и таких процессов, как преемственность. Сам термин экология был придуман немецким биологом Эрнстом Геккелем .

Экология растений также может быть разделена по уровням организации , включая завод экофизиологию , завод популяционной экологию , экологии сообществ , экосистемы экологию , ландшафтную экологию и биосферную экологию.

Изучение растений и растительности осложняется их формой. Во- первых, большинство растений являются корнями в почву , что делает его трудно обнаружить и измерить поглощение питательных веществ и видов взаимодействий. Во-вторых, растения часто размножаются вегетативно , то есть бесполым способом, что затрудняет различение отдельных растений. Действительно, само понятие индивида сомнительно, поскольку даже дерево можно рассматривать как большое собрание связанных меристем. Следовательно, экология растений и экология животных имеют разные стили подхода к проблемам, которые включают такие процессы, как воспроизводство, расселение и мутуализм. Некоторые экологи растений уделяют значительное внимание попыткам относиться к популяциям растений, как если бы они были популяциями животных, уделяя особое внимание экологии популяций. Многие другие экологи считают, что, хотя для решения определенных научных проблем полезно использовать популяционную экологию, растения требуют, чтобы экологи работали с множеством точек зрения, соответствующих проблеме, масштабу и ситуации.

История

Работа Александра фон Гумбольдта, связывающая распространение растений с факторами окружающей среды, сыграла важную роль в генезисе дисциплины экологии растений.

Экология растений берет свое начало в применении физиологии растений к вопросам, поднимаемым географами растений . Карл Людвиг Вильденов был одним из первых, кто заметил, что одинаковые климатические условия порождают похожие типы растительности, даже если они находятся в разных частях света. Ученик Уилденова, Александр фон Гумбольдт , использовал физиогномику для описания типов растительности и заметил, что типы распространения растительности основаны на факторах окружающей среды. Более поздние географы растений, которые опирались на работы Гумбольдта, включали Йоакима Фредерика Шоу , А. П. де Кандолле , Августа Гризебаха и Антона Кернера фон Марилауна . Работа Шоу, опубликованная в 1822 году, связала распределение растений с факторами окружающей среды (особенно с температурой) и установила практику присвоения названий ассоциациям растений путем добавления суффикса -etum к названию доминирующего вида. Работая с гербарными коллекциями, Де Кандоль искал общие правила распределения растений и остановился на использовании температуры. В двухтомном труде Гризебаха « Die Vegetation der Erde nach Ihrer Klimatischen Anordnung» , опубликованном в 1872 году, география растений достигла своей «окончательной формы» в качестве описательной области.

Начиная с 1870 - х годов, швейцарский ботаник Швенденер , вместе со своими учениками и коллегами, установили связь между морфологией растений и физиологических адаптаций, закладывая основу для первых экологии учебников, Варминг «s Plantesamfund (опубликовано в 1895) и Андреас Schimper » s 1898 Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage . Утепление успешно включило морфологию растений, таксономию физиологии и биогеографию в географию растений, чтобы создать область экологии растений. Хотя болезнь Шимпера больше морфологическая, чем физиологическая, она считается началом физиологической экологии растений. Экология растений изначально строилась вокруг статичных представлений о распределении растений ; включение концепции преемственности добавило элемент, который со временем будет меняться в поле. Исследования Генри Чендлера Коулза последовательности растений на песчаных дюнах озера Мичиган (опубликованные в 1899 году) и монография Фредерика Клементса 1916 года по этому вопросу установили, что это ключевой элемент экологии растений.

Экология растений развивалась в рамках более широкой дисциплины экологии в течение двадцатого века. Вдохновленный Plantesamfund Warming , Артур Тэнсли решил нанести на карту британские растительные сообщества . В 1904 году он объединился с Уильямом Гарднером Смитом и другими специалистами, занимавшимися картированием растительности, чтобы основать Центральный комитет по обзору и изучению растительности Великобритании, позднее сокращенный до Британского комитета по растительности. В 1913 году Британский комитет по растительности организовал Британское экологическое общество (BES), первое профессиональное общество экологов. За этим последовало создание в 1917 году Экологического общества Америки (ESA); Экологи растений сформировали самую большую подгруппу среди первых членов ESA.

Студенты Коулза сыграли важную роль в развитии области экологии растений в первой половине двадцатого века, среди них Уильям С. Купер , Э. Люси Браун и Эдгар Трансо .

Распределение

Мировые биомы основаны на типе доминирующего растения.

Распространение растений определяется сочетанием исторических факторов, экофизиологии и биотических взаимодействий . Набор видов, которые могут присутствовать на данном участке, ограничен историческими обстоятельствами. Для того чтобы появиться, вид должен либо развиться в определенной области, либо расселиться там (естественным путем или через посредство человека ) и не должен исчезнуть на местном уровне. Набор видов, присутствующих на местном уровне, также ограничен теми, которые обладают физиологической адаптацией, необходимой для выживания в существующих условиях окружающей среды. Эта группа далее формируется в результате взаимодействия с другими видами.

Сообщества растений широко распределены по биомам в зависимости от формы доминирующих видов растений. Например, на пастбищах преобладают травы, а в лесах - деревья. Биомы определяются региональным климатом , в основном температурой и осадками, и следуют общим широтным тенденциям. Внутри биомов может быть множество экологических сообществ , на которые влияет не только климат, но и различные мелкомасштабные особенности, включая почвы , гидрологию и режим возмущений . Биомы также меняются с высотой, высокие высоты часто напоминают те, что встречаются в более высоких широтах.

Биологические взаимодействия

Конкуренция

Растениям, как и большинству форм жизни, требуется относительно немного основных элементов: углерод, водород, кислород, азот, фосфор и сера; поэтому они известны как формы жизни CHNOPS. Также необходимы меньшие элементы, часто называемые микронутриентами, такие как магний и натрий. Когда растения растут в непосредственной близости, они могут истощить запасы этих элементов и оказать негативное влияние на соседей. Конкуренция за ресурсы варьируется от полностью симметричной (все особи получают одинаковое количество ресурсов, независимо от их размера) до идеально симметричной (все особи используют одинаковое количество ресурсов на единицу биомассы) до абсолютно асимметричной (самые крупные особи используют все доступный ресурс). Степень асимметрии размеров имеет большое влияние на структуру и разнообразие экологических сообществ. Во многих случаях (возможно, в большинстве) негативное воздействие на соседей возникает из-за асимметричной конкуренции размеров за свет. В других случаях может происходить конкуренция под землей за воду, азот или фосфор. Чтобы обнаружить и измерить конкуренцию, необходимы эксперименты; эти эксперименты требуют удаления соседей и измерения реакции остальных растений. Прежде чем можно будет сделать полезные обобщения, необходимо провести множество таких исследований.

В целом, похоже, что свет является наиболее важным ресурсом, за который растения конкурируют, и увеличение высоты растений с течением времени, вероятно, отражает выбор более высоких растений, чтобы лучше улавливать свет. Поэтому многие растительные сообщества организованы в иерархии, основанные на относительной конкурентоспособности света. В некоторых системах, особенно в бесплодных или засушливых, конкуренция под землей может быть более значительной. При естественных градиентах плодородия почвы вполне вероятно, что соотношение надземной и подземной конкуренции будет меняться, причем надземная конкуренция будет выше на более плодородных почвах. Растения, которые являются относительно слабыми конкурентами, могут ускользнуть во времени (выживая в виде закопанных семян) или в космосе (рассредоточившись на новом месте вдали от сильных конкурентов).

В принципе, можно исследовать конкуренцию на уровне ограничивающих ресурсов, если доступно детальное знание физиологических процессов конкурирующих растений. Однако в большинстве наземных экологических исследований имеется очень мало информации о потреблении и динамике ресурсов, ограничивающих рост различных видов растений, и, вместо этого, конкуренция выводится из наблюдаемых негативных эффектов соседних растений, не зная точно, какие ресурсы используются. заводы конкурировали за. В определенных ситуациях растения могут конкурировать за единственный ресурс, ограничивающий рост, возможно, за свет в сельскохозяйственных системах с достаточным количеством воды и питательных веществ или в густых зарослях болотной растительности, но во многих естественных экосистемах растения могут ограничиваться несколькими ресурсами, например светом. , фосфор и азот одновременно.

Таким образом, есть много деталей, которые еще предстоит раскрыть, в частности, виды конкуренции, возникающие в естественных растительных сообществах, конкретный ресурс (ресурсы), относительная важность различных ресурсов и роль других факторов, таких как стресс или нарушение, в регулировании. важность конкуренции.

Мутуализм

Мутуализм определяется как взаимодействие «между двумя видами или людьми, которое приносит пользу обоим». Вероятно, наиболее распространенным примером среди растений является взаимовыгодная связь между растениями и грибами, известная как микориза . Растение способствует усвоению питательных веществ, в то время как гриб получает углеводы. У некоторых самых ранних известных ископаемых растений даже есть ископаемые микоризы на корневищах.

Цветковые растения - это группа, которая эволюционировала за счет двух основных мутуализмов. Сначала цветы опыляются насекомыми. Эта связь, по-видимому, берет свое начало от жуков, которые питаются примитивными цветами, поедают пыльцу, а также действуют (невольно) как опылители. Во-вторых, фрукты едят животные, а затем животные рассеивают семена. Таким образом, у цветковых растений на самом деле есть три основных типа мутуализма, поскольку у большинства высших растений также есть микориза.

Растения также могут оказывать благотворное влияние друг на друга, но это встречается реже. Примеры могут включать "растения-няньки", тень которых позволяет молодым кактусам прижиться. Однако большинство примеров мутуализма в значительной степени выгодны только одному из партнеров и на самом деле могут не быть истинным мутуализмом. Термин, используемый для этих более односторонних отношений, которые в основном выгодны для одного участника, - это фасилитация. Облегчение соседних растений может действовать за счет уменьшения негативного воздействия стрессовой среды. В целом, фасилитация более вероятна в физически напряженной среде, чем в благоприятной, где конкуренция может быть наиболее важным взаимодействием между видами.

Комменсализм похож на содействие, поскольку одно растение в основном использует другое. Знакомый пример - эфифиты, которые растут на ветвях тропических деревьев, или даже мхи, растущие на деревьях в лиственных лесах .

Чтобы определить подходящий термин, важно отслеживать выгоды, получаемые каждым видом. Хотя люди часто восхищаются необычными примерами, важно помнить, что у растений основными мутуализмами являются микориза, опыление и распространение семян.

Паразитизм

Паразитизм в биологии относится к взаимодействию между различными видами, при котором паразит (один вид) получает выгоду за счет хозяина (другой вид). Выживание паразитов в целом зависит от другого организма (их хозяина), что обычно включает в себя как минимум среду обитания и потребности в питательных веществах.

Комменсализм

Комменсализм относится к биологическому взаимодействию между двумя видами, при котором один выигрывает, а другой просто не затрагивается. Виды, приносящие пользу, называются комменсалами, а виды, на которые они не влияют, - хозяевами. Например, организмы, которые живут прикрепленными к растениям, известные как эпифиты, называются комменсалами. Водоросли, растущие на спинах черепах или ленивцев, тоже считаются комменсалами. Их выживаемость выше, когда они привязаны к своему хозяину, однако они не приносят ни вреда, ни пользы хозяину. Около 10% всех видов сосудистых растений во всем мире - эпифиты, и большинство из них встречается в тропических лесах. Следовательно, они составляют значительную часть от общего биоразнообразия растений в мире, составляя 10% всех видов и 25% всех видов сосудистых растений в тропических странах. Однако комменсалы обладают способностью со временем превращаться в паразитов, что приводит к снижению успешности или общему сокращению популяции.

Травоядность

Северный олень перед экскрементами травоядных.  Растительность внутри заборов выше, чем снаружи, что указывает на давление травоядных.  Растительность выше внутри второго ограждения, что исключает как крупных, так и более мелких травоядных (грызунов), что подчеркивает давление, оказываемое различными травоядными животными.
Северный олень перед экскрементами травоядных. Исключение различных травоядных животных (в данном случае оленей или оленей и грызунов) по-разному влияет на растительность.

Важной экологической функцией растений является то, что они производят органические соединения для травоядных животных в нижней части пищевой сети . Большое количество свойств растений, от шипов до химической защиты, может быть связано с интенсивностью травоядности. Крупные травоядные также могут оказывать большое влияние на растительность. К ним относятся удаление выбранных видов, создание промежутков для регенерации новых особей, повторное использование питательных веществ и рассредоточение семян. Некоторые типы экосистем, такие как луга, могут быть подвержены влиянию крупных травоядных животных, хотя огонь также является не менее важным фактором в этом биоме. В некоторых случаях травоядные животные способны практически удалить всю растительность на участке (например, гуси в низменности Гудзонова залива в Канаде и нутрии в болотах Луизианы), но обычно травоядные животные оказывают более избирательное воздействие, особенно когда крупные хищники контролировать численность травоядных. Обычный метод изучения воздействия травоядных животных состоит в том, чтобы построить загоны, где они не могут питаться, и сравнить растительные сообщества в загонах с теми, которые находятся за его пределами, на протяжении многих лет. Часто такие долгосрочные эксперименты показывают, что травоядные животные оказывают значительное влияние на виды, составляющие растительное сообщество.

Другие темы

Избыток

Экологический успех вида растений в конкретной среде можно количественно оценить по его численности , и в зависимости от жизненной формы растения могут иметь значение различные показатели численности, например плотность , биомасса или растительный покров .

Изменение численности видов растений может быть вызвано как абиотическими факторами, например изменением климата , так и биотическими факторами, например, травоядностью или межвидовой конкуренцией .

Колонизация и локальное вымирание

Присутствие того или иного вида растений на данной территории зависит от процессов колонизации и местного исчезновения . Вероятность колонизации уменьшается с увеличением расстояния в соседних местах обитания , где вид присутствует и увеличиваются с изобилием растений и плодовитостью в соседних местообитания и разгон расстояние от вида. Вероятность местного исчезновения уменьшается с увеличением численности (как живых растений, так и семян в семенном банке почвы ).

Формы жизни

Размножение

Есть несколько способов размножения растений, и один из них - партеногенез. Партеногенез определяется как «форма бесполого размножения, при которой получают генетически идентичное потомство (клоны)». Другой формой воспроизводства является перекрестное оплодотворение, которое определяется как «оплодотворение, при котором яйцеклетка и сперма производятся разными людьми», а у растений это происходит в семяпочке. Как только семяпочка оплодотворяется внутри растения, она становится семенем. Семя обычно содержит питательную ткань, также известную как эндосперм и зародыш. Саженец - это молодое растение, недавно прошедшее всходы. Еще одна форма размножения растения - самооплодотворение; в котором и сперма, и яйцеклетка производятся от одного и того же человека - поэтому это растение является самосовместимым названным растением.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение