Цветочная пыльца - Pollen

Цветное изображение с помощью сканирующего электронного микроскопа пыльцевых зерен различных распространенных растений: подсолнечника ( Helianthus annuus ), ипомеи ( Ipomoea purpurea ), мальвы степной ( Sidalcea malviflora ), восточной лилии ( Lilium auratum ), примулы вечерней ( Oenothera fruticosa ) и клещевина ( Ricinus communis ).
Схема пыльцевой трубки

Пыльца представляет собой порошкообразное вещество , состоящее из пыльцевых зерен , которые являются мужские microgametophytes из семенных растений , которые производят мужские половые клетки (сперматозоиды клетки). Пыльцевые зерна имеют твердую оболочку из спорополленина, которая защищает гаметофиты в процессе их движения от тычинок к пестику цветковых растений или от мужской шишки к женской шишке хвойных растений . Если пыльца попадает на совместимый пестик или женский конус, он прорастает , образуя пыльцевую трубку , по которой сперматозоиды передаются в семяпочек, содержащее женский гаметофит. Отдельные зерна пыльцы достаточно малы, чтобы их можно было рассмотреть с помощью увеличения. Изучение пыльцы называется палинологией и очень полезно в палеоэкологии , палеонтологии , археологии и судебной медицине . Пыльца растений используется для переноса гаплоидного мужского генетического материала от пыльника одного цветка на рыльце другого при перекрестном опылении. В случае самоопыления этот процесс происходит от пыльника цветка до рыльца того же цветка.

Пыльцу нечасто используют в пищу и пищевую добавку . Из-за методов ведения сельского хозяйства он часто заражается сельскохозяйственными пестицидами.

Структура и формирование

Сама по себе пыльца не является мужской гаметой. Каждое пыльцевое зерно содержит вегетативные (не репродуктивные) клетки (только одна клетка у большинства цветковых растений, но несколько у других семенных растений) и генеративную (репродуктивную) клетку. У цветковых растений клетка вегетативной трубки производит пыльцевую трубку , а генеративная клетка делится, образуя два ядра сперматозоидов.

Формирование

Пыльца образуется в микроспорангиях мужской шишки хвойных или других голосеменных растений или в пыльниках цветка покрытосеменных . Пыльцевые зерна бывают самых разных форм, размеров и характерных для этого вида отметин на поверхности (см. Электронную микрофотографию справа). Пыльца сосен , елей , елей крылатые. Наименьшее пыльцевое зерно незабудки ( Myosotis spp.) Имеет диаметр 2,5-5  мкм (0,005 мм). Зерна пыльцы кукурузы крупные, около 90–100 мкм. Большая часть пыльцы трав составляет около 20-25 мкм.

Микроспоры пыльцы Lycopersicon esculentum на стадии развития ценоцитарной тетрады, наблюдаемые с помощью иммерсионного микроскопа в масле; можно увидеть хромосомы того, что станет четырьмя пыльцевыми зернами.

У покрытосеменных во время развития цветка пыльник состоит из массы клеток, которые кажутся недифференцированными, за исключением частично дифференцированной дермы. По мере развития цветка в пыльнике образуются четыре группы спорогенных клеток. Фертильные спорогенные клетки окружены слоями стерильных клеток, которые врастают в стенку пыльцевого мешка. Некоторые из клеток превращаются в питательные клетки, которые обеспечивают питание микроспор, образующихся в результате мейотического деления из спорогенных клеток.

В процессе, называемом микроспорогенезом , после мейотического деления из каждой диплоидной спорогенной клетки (микроспороцита, материнской пыльцы или мейоцита ) образуются четыре гаплоидных микроспоры . После образования четырех микроспор, содержащихся в стенках каллозы, начинается развитие стенок пыльцевых зерен. Стенка каллозы разрушается ферментом, называемым каллазой, и освобожденные зерна пыльцы увеличиваются в размерах, приобретают характерную форму и образуют устойчивую внешнюю стенку, называемую экзиной, и внутреннюю стенку, называемую интиной. Экзина - это то, что сохранилось в летописи окаменелостей. Различают два основных типа микроспорогенеза: одновременный и последовательный. При одновременном микроспорогенезе этапы I и II мейоза завершаются до цитокинеза , тогда как при последовательном микроспорогенезе следует цитокинез. Хотя может существовать континуум с промежуточными формами, тип микроспорогенеза имеет систематическое значение. Преобладающая форма среди однодольных - последовательная, но есть важные исключения.

Во время микрогаметогенеза одноклеточные микроспоры подвергаются митозу и развиваются в зрелые микрогаметофиты, содержащие гаметы. У некоторых цветущих растений прорастание пыльцевого зерна может начаться еще до того, как оно покинет микроспорангий, при этом генеративная клетка образует две сперматозоиды.

Состав

Пыльник тюльпана с множеством зерен пыльцы
Крупным планом изображение цветка кактуса и его тычинок

За исключением некоторых подводных водных растений, зрелое пыльцевое зерно имеет двойную стенку. Вегетативные и генеративные клетки окружены тонкой тонкой стенкой из неизмененной целлюлозы, называемой эндоспорой или интиной , и жесткой устойчивой внешней кутикулярной стенкой, состоящей в основном из спорополленина, называемой экзоспорой или экзиной . Экзина часто имеет шипы или бородавки или имеет различную скульптуру, и характер отметин часто имеет значение для идентификации рода, вида или даже сорта или индивидуума. Шипы могут быть меньше , чем микрон в длине (spinulus, множественное spinuli) называют spinulose (scabrate), или длиннее , чем микрон (echina, echinae) упоминаются как иглистые . Различные термины также описывают скульптуру, такую ​​как сетчатый , сетчатый вид, состоящий из элементов (мурус, мури), отделенных друг от друга просветом (множественное просветление). Эти сеточки также могут называться броши.

Пыльцевая стенка защищает сперматозоиды, пока пыльцевые зерна перемещаются от пыльника к рыльцу; он защищает жизненно важный генетический материал от высыхания и солнечного излучения. Поверхность пыльцевого зерна покрыта воском и белками, которые удерживаются на месте структурами, называемыми скульптурными элементами на поверхности зерна. Наружная стенка пыльцы, которая предотвращает сжатие пыльцевого зерна и раздавливание генетического материала во время высыхания, состоит из двух слоев. Эти два слоя - тектум и слой стопы, который находится чуть выше интины. Тектум и слой стопы разделены областью, называемой колумеллой, которая состоит из укрепляющих стержней. Наружная стена изготовлена ​​из стойкого биополимера, называемого спорополленином.

Отверстия для пыльцы - это области стенки пыльцы, которые могут включать истончение экзин или значительное уменьшение толщины экзин. Они допускают усадку и набухание зерна из-за изменения влажности. Процесс усадки зерна называется гардомегатией. Удлиненные отверстия или борозды в пыльцевом зерне называются кольпами (единственное число: colpus) или бороздами (единственное число: борозда ). Более круглые отверстия называются порами. Кольпи, борозды и поры являются основными характеристиками при идентификации классов пыльцы. Пыльца может называться как inaperturate (отверстия) или отсутствует aperturate (апертуры настоящее время ). Отверстие может иметь крышку (operculum), поэтому оно описывается как operculate . Однако термин неапертурат охватывает широкий спектр морфологических типов, таких как функционально неапертурат (криптоапертурат) и омниапертурат. Неисправные пыльцевые зерна часто имеют тонкие стенки, что способствует прорастанию пыльцевой трубки в любом месте. Такие термины, как униапертурат и триапертурат, относятся к количеству имеющихся отверстий (одно и три соответственно).

Ориентация борозд (относительно исходной тетрады микроспор) позволяет классифицировать пыльцу как бороздчатую или кольпатную . Сульфатная пыльца имеет борозду посередине того, что было внешней поверхностью, когда пыльцевое зерно находилось в своей тетраде. Если пыльца имеет только одну борозду, она описывается как моносулькат , имеет две борозды, как бисулькат , или более, как полисулькат . Пыльца кольпата имеет бороздки, отличные от середины внешней поверхности, и аналогичным образом может быть описана как поликольпатная, если их больше двух. Зерна синколпатной пыльцы имеют два или более кольпи, сросшихся на концах. У эвдикотов пыльца с тремя кольпами ( триколпидными ) или с формами, которые эволюционно произошли от трехколпной пыльцы. Эволюционная тенденция у растений была от моносулькатной к поликольпатной или полипоратной пыльце.

Кроме того, пыльцевые зерна голосеменных часто имеют воздушные пузыри или пузырьки, называемые сакками. Сакки на самом деле не воздушные шары, они похожи на губку, увеличивают плавучесть пыльцевых зерен и помогают удерживать их в воздухе на ветру, поскольку большинство голосеменных растений анемофильны . Пыльца может быть monosaccate , (содержащий один саккус) или двухмешковым (содержащие два sacci). Современные сосны , ели и желтые деревья производят мешковидную пыльцу.

Опыление

Европейская медоносная пчела несет пыльцу в корзине для пыльцы обратно в улей
Мармеладная журчалка с пыльцой на мордочке и лапках сидит на каменной розе .
Пчела Diadasia оседлала цветочные плодолистики во время посещения желтого кактуса Opuntia engelmannii

Перенос пыльцевых зерен в женскую репродуктивную структуру ( пестик у покрытосеменных) называется опылением . Этот перенос может быть опосредован ветром, и в этом случае растение описывается как анемофильное (буквально ветренолюбивое). Анемофильные растения обычно производят большое количество очень легких пыльцевых зерен, иногда с воздушными мешочками. Нецветущие семенные растения (например, сосны) обычно анемофильны. Анемофильные цветковые растения обычно имеют неприметные цветки. Энтомофильные (буквально любящие насекомых) растения производят относительно тяжелую, липкую и богатую белком пыльцу, которую насекомые- опылители привлекают их цветы. Многие насекомые и некоторые клещи специализируются на питании пыльцой и называются палиноядными .

У нецветущих семенных растений пыльца прорастает в пыльцевой камере, расположенной под микропиле , под покровами семяпочки. Производится пыльцевая трубка , которая прорастает в нуцеллус и обеспечивает питательными веществами развивающиеся сперматозоиды. Сперматозоиды Pinophyta и Gnetophyta не имеют жгутиков и переносятся пыльцевой трубкой, тогда как у Cycadophyta и Ginkgophyta есть много жгутиков.

При размещении на рыльце цветущего растения при благоприятных обстоятельствах пыльцевое зерно выпускает пыльцевую трубку , которая растет вниз по ткани стебля к завязи и продвигается вдоль плаценты , направляемой выступами или волосками, чтобы микропиле семяпочки . Тем временем в трубку перешло ядро ​​клетки трубки, как и генеративное ядро, которое делится (если еще не делится) с образованием двух сперматозоидов. Сперматозоиды переносятся к месту назначения в кончике пыльцевой трубки . Двухцепочечные разрывы ДНК, возникающие во время роста пыльцевой трубки, по-видимому, эффективно восстанавливаются в генеративной клетке, несущей мужскую геномную информацию, которая будет передаваться следующему поколению растений. Однако вегетативная клетка, отвечающая за удлинение трубки, по-видимому, лишена этой способности к репарации ДНК .

В летописи окаменелостей

Внешняя оболочка пыльцы из спорополленина дает ей некоторое сопротивление суровому процессу окаменения, разрушающему более слабые объекты; его тоже производят в огромных количествах. Существует обширная летопись окаменелостей пыльцевых зерен, часто не связанных с их родительским растением. Дисциплина палинологии посвящена изучению пыльцы, которую можно использовать как для биостратиграфии, так и для получения информации о численности и разнообразии живых растений, что само по себе может дать важную информацию о палеоклиматах. Кроме того, анализ пыльцы широко используется для реконструкции прошлых изменений в растительности и связанных с ними факторов. Пыльца впервые была обнаружена в летописи окаменелостей в конце девонского периода, но в то время ее нельзя было отличить от спор. Он увеличивается в изобилии до наших дней.

Аллергия на пыльцу

Носовая аллергия на пыльцу называется поллинозом , а аллергия на пыльцу трав - сенной лихорадкой . Как правило, пыльца, вызывающая аллергию, - это пыльца анемофильных растений (пыльца разносится воздушными потоками). Такие растения производят большое количество легкой пыльцы (поскольку распространение ветра происходит случайно и вероятность того, что одно пыльцевое зерно приземлится на другой цветок, мала), что можно переносить на большие расстояния и легко вдыхать, контактируя с чувствительными носовыми ходами.

Аллергия на пыльцу распространена в полярных и умеренных климатических зонах, где производство пыльцы носит сезонный характер. В тропиках производство пыльцы меньше меняется по сезонам, а аллергических реакций меньше. В северной Европе распространены пыльца березы и ольхи , а в конце лета - полынь и различные виды сена . Пыльца трав также связана с обострениями астмы у некоторых людей, это явление называется грозовой астмой .

В США люди часто ошибочно обвиняют заметный цветок золотарника в аллергии. Поскольку это растение энтомофильно (его пыльца разносится животными), его тяжелая липкая пыльца не переносится самостоятельно по воздуху. Большинство аллергий на пыльцу в конце лета и осенью, вероятно, вызваны амброзией , широко распространенным анемофильным растением.

Когда-то Аризона считалась райским уголком для людей, страдающих аллергией на пыльцу, хотя в пустыне растет несколько видов амброзии. Однако по мере того, как пригороды росли, и люди начали создавать орошаемые газоны и сады , все больше и больше раздражающих видов амброзии завоевывали позиции, и Аризона потеряла право на свободу от сенной лихорадки.

Анемофильные растения, цветущие весной, такие как дуб , береза , гикори , орех пекан и ранние летние травы, также могут вызывать аллергию на пыльцу. Большинство культурных растений с эффектными цветками энтомофильны и не вызывают аллергии на пыльцу.

Симптомы аллергии на пыльцу включают чихание , зуд или насморк, заложенность носа , покраснение, зуд и слезотечение. Вещества, в том числе пыльца, вызывающие аллергию, могут вызвать астму. Исследование показало, что при контакте с пыльцой вероятность приступов астмы возрастает на 54% .

Число людей в Соединенных Штатах, страдающих сенной лихорадкой, составляет от 20 до 40 миллионов, в том числе около 6,1 миллиона детей, и такая аллергия оказалась наиболее частой аллергической реакцией в стране. Сенная лихорадка поражает около 20% канадцев, и ее распространенность растет. Существуют определенные доказательства, указывающие на то, что сенная лихорадка и подобные аллергии имеют наследственное происхождение . Люди, страдающие экземой или астматиками, как правило, более подвержены развитию длительной сенной лихорадки.

Согласно новому исследованию, с 1990 года сезоны пыльцы стали длиннее и больше наполнены пыльцой, и причиной этого стало изменение климата. Исследователи объяснили примерно половину удлинения сезонов пыльцы и 8% тенденции в концентрациях пыльцы изменениями климата, вызванными деятельностью человека.

В Дании десятилетия повышения температуры приводят к тому, что пыльца появляется раньше и в большем количестве, а также к появлению новых видов, таких как амброзия.

Самый эффективный способ справиться с аллергией на пыльцу - предотвратить контакт с материалом. Люди, переносящие болезнь, сначала могут подумать, что у них простая летняя простуда, но сенная лихорадка становится более очевидной, когда очевидная простуда не исчезает. Подтверждение наличия сенной лихорадки можно получить после осмотра терапевтом .

Уход

Антигистаминные препараты эффективны при лечении легких случаев поллиноза; к этому типу лекарств, не назначаемых по рецепту , относятся лоратадин , цетиризин и хлорфенирамин . Они не предотвращают выделение гистамина , но было доказано, что они предотвращают часть цепной реакции, активируемой этим биогенным амином , что значительно снижает симптомы сенной лихорадки.

Противоотечные средства можно вводить разными способами, например, в таблетках и спреях для носа .

Лечение аллергической иммунотерапии (AIT) включает введение доз аллергенов для привыкания организма к пыльце, тем самым вызывая специфическую долгосрочную толерантность. Иммунотерапия аллергии может применяться перорально (в виде сублингвальных таблеток или сублингвальных капель) или путем инъекций под кожу (подкожно). Обнаруженная Леонардом Нун и Джоном Фриманом в 1911 году, иммунотерапия от аллергии представляет собой единственное средство лечения респираторной аллергии.

Питание

Большинство основных классов хищных и паразитических членистоногих содержат виды, которые поедают пыльцу, несмотря на распространенное мнение, что пчелы являются основной группой членистоногих, потребляющих пыльцу. Многие перепончатокрылые, не считая пчел, потребляют пыльцу во взрослом возрасте, хотя лишь небольшое количество насекомых питается пыльцой в виде личинок (включая некоторые личинки муравьев ). Пауки обычно считаются плотоядными животными, но пыльца является важным источником пищи для нескольких видов, особенно для пауков , которые ловят пыльцу на своей паутине . Однако неясно, как паукам удается поедать пыльцу, поскольку их рты недостаточно велики, чтобы поедать пыльцевые зерна. Некоторые хищные клещи также питаются пыльцой, при этом некоторые виды могут питаться исключительно пыльцой, например Euseius tularensis , который питается пыльцой десятков видов растений. Члены некоторых семейств жуков, таких как Mordellidae и Melyridae, питаются почти исключительно пыльцой во взрослом возрасте, в то время как представители различных ветвей внутри более крупных семейств, таких как Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae и Scarabaeidae, являются специалистами по пыльце, хотя большинство членов их семей не являются (например, только Было показано, что 36 из 40 000 видов жужелиц , которые, как правило, являются хищниками, поедают пыльцу, но это считается сильно недооцененным, поскольку пищевые привычки известны только для 1 000 видов). Точно так же жуки- божьи коровки в основном едят насекомых, но многие виды также едят пыльцу в качестве части или всего своего рациона. Hemiptera - в основном травоядные или всеядные животные, но кормление пыльцой известно (и хорошо изучено только у Anthocoridae ). Многие взрослые мухи, особенно Syrphidae , питаются пыльцой, а три вида британских сирфид питаются строго пыльцой (сирфиды, как и все мухи , не могут есть пыльцу непосредственно из-за строения их ротового аппарата, но могут потреблять содержимое пыльцы, растворенное в жидкости. ). Некоторые виды грибов, в том числе Fomes fomentarius , способны расщеплять зерна пыльцы в качестве вторичного источника питания с особенно высоким содержанием азота. Пыльца может быть ценной диетической добавкой для детритофагов , обеспечивая их питательными веществами, необходимыми для роста, развития и созревания. Было высказано предположение, что получение питательных веществ из пыльцы, откладываемой на лесной подстилке в периоды пыльцевых дождей, позволяет грибам разлагать подстилку с дефицитом питательных веществ.

Некоторые виды бабочек Heliconius потребляют пыльцу взрослыми особями, которая, по-видимому, является ценным источником питательных веществ, и эти виды более неприятны для хищников, чем виды, не потребляющие пыльцу.

Хотя летучие мыши , бабочки и колибри не питаются пыльцой сами по себе , потребление ими нектара цветов является важным аспектом процесса опыления .

В людях

Пчелиная пыльца, предназначенная для употребления в пищу, продается как пищевой ингредиент и как пищевая добавка . Самая большая составляющая - это углеводы , с содержанием белка от 7 до 35 процентов в зависимости от вида растений, собираемых пчелами.

Мед, произведенный пчелами из природных источников, содержит п-кумаровую кислоту , полученную из пыльцы , антиоксидант и природный бактерицид, который также присутствует в большом количестве растений и пищевых продуктах растительного происхождения.

Пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) не нашли каких - либо вредных последствий потребления пыльцы пчелы, кроме обычных аллергии. Тем не менее, FDA не позволяет продавцам пчелиной пыльцы в Соединенных Штатах делать заявления о пользе для здоровья своей продукции, поскольку для этого никогда не было доказано никаких научных оснований. Кроме того, возможна опасность не только из-за аллергических реакций, но и из-за загрязняющих веществ, таких как пестициды, а также из-за роста грибков и бактерий, связанных с неправильными процедурами хранения. Утверждение производителей о том, что сбор пыльцы помогает пчелиным семьям, также неоднозначен.

Пыльца сосны ( 송화 가루 ; Songhwa Гар ) традиционно потребляются в Корее в качестве ингредиента в сладостях и напитках.

Паразиты

Растущие отрасли по сбору пыльцы для потребления человеком и пчелами полагаются на сбор пыльцевых корзин с медоносных пчел, когда они возвращаются в свои ульи с помощью уловителя для пыльцы . Когда эта пыльца была проверена на паразитов, было обнаружено, что в пыльце присутствует множество вирусов и эукариотических паразитов. В настоящее время неясно, были ли паразиты занесены пчелой, собравшей пыльцу, или же с цветка. Хотя это вряд ли представляет опасность для людей, это серьезная проблема для отрасли разведения шмелей, которая полагается на тысячи тонн собираемой пыльцы медоносных пчел в год. Было использовано несколько методов стерилизации, хотя ни один метод не был на 100% эффективным при стерилизации без снижения питательной ценности пыльцы.

Судебная палинология

СЭМ микрофотография из Redbud пыльцы. Сканирующие электронные микроскопы - основные инструменты в палинологии.

В судебной биологии пыльца может многое рассказать о том, где был человек или объект, потому что регионы мира или даже более конкретные места, такие как определенный набор кустов, будут иметь отличительную коллекцию видов пыльцы. Свидетельства о пыльце также могут показать время года, когда пыльца была собрана конкретным объектом. Пыльца использовалась для отслеживания активности у массовых захоронений в Боснии , для поимки грабителя, который задел куст зверобоя во время преступления, и даже была предложена в качестве добавки для пуль, позволяющей отслеживать их.

Духовные цели

В некоторых религиях коренных американцев пыльца использовалась в молитвах и ритуалах, чтобы символизировать жизнь и обновление путем освящения объектов, танцевальных площадок, троп и рисования песком . Его также можно поливать над головой или в рот. Многие навахо верили, что тело стало святым, когда оно путешествовало по тропе, усыпанной пыльцой.

Окрашивание пыльцевых зерен

Для сельскохозяйственных исследований может потребоваться оценка жизнеспособности пыльцевых зерен, которая может пролить свет. Очень распространенный и эффективный метод - пятно Александра. Эта дифференциальная окраска состоит из этанола , малахитового зеленого , дистиллированной воды , глицерина , фенола , хлоралгидрата , кислого фуксина , оранжевого G и ледяной уксусной кислоты . У покрытосеменных и голосеменных необращенные пыльцевые зерна будут красными или розовыми, а абортированные - синими или слегка зелеными.

Смотрите также

использованная литература

Библиография

внешние ссылки